青藏高原公路兩側(cè)草地土壤種子庫(kù)特征研究—以國(guó)道214公路共玉公路段為例1

陳學(xué)平， 楊艷剛， 尚占環(huán)， 陳濟(jì)丁， 孔亞平， 王九巒

(1.交通運(yùn)輸部科學(xué)研究院 北京 100029； 2.蘭州大學(xué)，甘肅蘭州 730000；3.青海大學(xué)，青海西寧 810016)

青藏高原是世界上生態(tài)恢復(fù)難度最高的區(qū)域之一，因此公路與采礦工程引起的植被破壞修復(fù)難度高，這就要求對(duì)施工區(qū)域的植被、土壤等狀況進(jìn)行深入的研究，才能制定有效的修復(fù)方案[1-3]。土壤種子庫(kù)是存在于土壤上層凋落物和土壤中全部存活種子的總和[4]，是生態(tài)重建和修復(fù)中物種的自然供方，它的發(fā)生發(fā)展對(duì)種群生態(tài)建設(shè)、植被恢復(fù)與演替、生物多樣性和遺傳變異進(jìn)化等方面的研究具有重要作用[5-6]。對(duì)土壤種子庫(kù)的深入研究可以為恢復(fù)路礦破壞區(qū)域提供有效的信息和參考，是決定路礦破壞區(qū)域植被修復(fù)的成敗[7-9]。借助于土壤種子進(jìn)行植被恢復(fù)或修復(fù)技術(shù)必須對(duì)目標(biāo)區(qū)域土壤種子庫(kù)進(jìn)行深入研究，才能得出科學(xué)準(zhǔn)確的認(rèn)知，這在國(guó)內(nèi)外學(xué)術(shù)和技術(shù)領(lǐng)域已形成共識(shí)[10-13]。

路域生態(tài)系統(tǒng)是一特殊類型的生態(tài)系統(tǒng)，由于車流、人流特征與其他環(huán)境不一樣，導(dǎo)致對(duì)種子傳播效應(yīng)不同，這也會(huì)影響路域土壤種子庫(kù)的分布，已有研究表明公路級(jí)別、路旁景觀類型和海拔對(duì)入侵植物種子庫(kù)密度有顯著影響[11]。開(kāi)展公路路域土壤種子庫(kù)研究不僅可指導(dǎo)當(dāng)前公路工程建設(shè)項(xiàng)目，開(kāi)展表土剝離保護(hù)利用實(shí)踐，同時(shí)也可探索利用土壤種子庫(kù)誘導(dǎo)植被恢復(fù)困難區(qū)域自然植被建成的可行性。青藏高原高寒區(qū)由于氣候干旱、寒冷，種源缺乏，工程建設(shè)植被重建與恢復(fù)極為困難，引入外地種又難以建成，而本地物種又多難以采集到種子[14]，開(kāi)展路域土壤種子庫(kù)的保護(hù)與利用研究對(duì)恢復(fù)工程具有重要意義。當(dāng)前主要采用草皮剝離與回鋪的方法進(jìn)行高寒草甸的植被恢復(fù)，而對(duì)高寒草原目前尚無(wú)有效的植被恢復(fù)技術(shù)。為此，本研究擬以G214公路為例，以路側(cè)高寒草原為研究重點(diǎn)，通過(guò)野外取樣與室內(nèi)試驗(yàn)分析，研究路域土壤種子庫(kù)特征，旨在為高寒草原區(qū)公路路基清表作業(yè)中表土種子庫(kù)保護(hù)與利用的工藝設(shè)計(jì)、路域植被恢復(fù)技術(shù)提供參考。

1 試驗(yàn)與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

國(guó)道214公路瑪多段，位于三江源自然保護(hù)區(qū)，所調(diào)查樣地位于瑪多縣—苦海灘，海拔高度4 200～4 400 m之間的干旱草原段。瑪多縣多年平均降水量為 318.5 mm，蒸發(fā)量為1 326.1 mm，氣候寒冷干燥，全年無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。高寒草甸、高寒草原均是黃河源區(qū)典型植被類型。高寒草原是以紫花針茅(Stipapurpurea)為優(yōu)勢(shì)種，受放牧、地形等影響常在不同區(qū)域呈現(xiàn)退化特征，山前平原過(guò)渡帶退化較輕，紫花針茅仍為群落主體，群落覆蓋度較高，在草原草甸過(guò)渡帶，建群種主要有禾葉風(fēng)毛菊(SaussureagramineaDunn)、堿茅(Puccinelliadistans)、矮火絨草(LeontopodiumnanumHand.-Mazz.)、早熟禾(PoaannuaL)等；山腳重度放牧區(qū)，植被退化嚴(yán)重，群落覆蓋度低，群落演化為沙生風(fēng)毛菊(SaussureaarenariaMaxim)、黃耆(AstragalusmembranaceusBunge.)、蒿類(ArtemisiaSPP)及甘肅棘豆(OxytropiskansuensisBunge)等雜類草草原；苦海灘地帶土壤鹽堿化嚴(yán)重，植被類型主要以點(diǎn)地梅(Androsaceumbellata)、蚤綴(ArenariaserpyllifoliaL.)、沙生風(fēng)毛菊等呈荒漠植被類型。國(guó)道214公路主要在山腳與平原過(guò)渡地帶伸展，所經(jīng)區(qū)域既有山坡地退化草地、山前平原典型草原及鹽堿灘，公路及路側(cè)區(qū)域?yàn)槟寥哼w徙的重要通道，受放牧干擾較為強(qiáng)烈，本調(diào)查主要以這3 種植被類型為研究對(duì)象。

1.2 表土取樣方法

野外取樣時(shí)主要采用樣線法、隨機(jī)法、小支撐多樣點(diǎn)法等，其中樣線法和隨機(jī)法在種子庫(kù)取樣時(shí)最為常用[15-17]，能夠保證取樣的全面性，國(guó)內(nèi)外大部分種子庫(kù)研究的取樣都采用這兩種方法。Bigwood等[18]研究發(fā)現(xiàn)，采集大量的小樣本來(lái)估測(cè)種子數(shù)量的準(zhǔn)確性比采集少量的大樣本來(lái)估測(cè)種子數(shù)量的準(zhǔn)確性要高。本研究參考前人研究，采用大量的小樣本法，用土芯扦取土樣，土芯直徑3.5 cm，10 個(gè)土芯混合成一個(gè)樣方[19-20]。選擇3 種植被類型，典型草原、退化草原、鹽堿灘，在距公路30 m、60 m、90 m分別布置取樣帶，每樣帶上取10個(gè)土芯分層混成一個(gè)樣品進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室分析，研究不同植被類型的土壤種子庫(kù)特征。在以上試驗(yàn)基礎(chǔ)上，本研究還針對(duì)典型草原，分別在2015年春季末(5月)與秋季末(11月)進(jìn)行取樣測(cè)試，研究不同季節(jié)的土壤種子庫(kù)特征。土樣扦取設(shè)置3個(gè)厚度，分別是0～5 cm，5～10 cm，10～20 cm。

1.3 地上植被狀況調(diào)查

于2015年7月份進(jìn)行土壤種子庫(kù)樣地上植被調(diào)查，調(diào)查植被覆蓋度、群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)植物等，以進(jìn)一步分析土壤種子庫(kù)種類與地上植物種類的關(guān)系，各調(diào)查地的基本情況見(jiàn)表1。

表1 土壤種子庫(kù)取樣地地表植被狀況Table 1 Vegetation condition for the sample plots of soil seed bank

1.4 土壤種子庫(kù)種類

目前國(guó)外最常用且較成熟的方法是種子萌發(fā)法，已經(jīng)廣泛用于干旱地區(qū)土壤種子庫(kù)的成活率鑒定，對(duì)種子預(yù)處理之后利用此法，結(jié)果準(zhǔn)確可靠，其優(yōu)點(diǎn)是不需要任何技術(shù)設(shè)備對(duì)種子進(jìn)行提取和預(yù)處理，但易受萌發(fā)條件的影響[21]。種子萌發(fā)法包括室內(nèi)土壤萌發(fā)法、室外土壤萌發(fā)法和水浸萌發(fā)法[22-24]，本試驗(yàn)采用室內(nèi)土壤萌發(fā)法，具體操作過(guò)程：

取回土壤在陰涼處晾干，破碎過(guò)篩去除雜物，再置于30 cm萌發(fā)盤(pán)中，在20℃溫度下，自然光照并每天保持土壤濕潤(rùn)，每天觀察并記錄幼苗的出土?xí)r間，待其長(zhǎng)到能鑒定物種時(shí)將其移除，測(cè)定計(jì)算種子庫(kù)密度(單位面積種子粒數(shù)，用粒·m-2表示)，連續(xù)觀測(cè)7個(gè)月，直至識(shí)別出所有幼苗的種屬。

1.5 數(shù)據(jù)分析

土壤種子庫(kù)密度土壤種子庫(kù)密度用單位面積土壤內(nèi)所含有的活力種子數(shù)量來(lái)表示。將取樣面積的種子數(shù)目換算為1 m×1 m 的數(shù)量即為土壤種子庫(kù)的種子密度(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)，對(duì)采集的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用Excel 2007和SPSS 17．0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 地下植物種類組成分析

春秋季測(cè)試樣品共萌發(fā)16種，其中春季12種、秋季7種(其中有3種與春季相同)，見(jiàn)表2。

表2 測(cè)試樣品萌發(fā)種類Table 2 Species germinated from the samples

從表中可以看出，針茅草原中土壤種子庫(kù)中主要種類以多年生植物為主，占91.5%，樣品中共有9科的植物種子萌發(fā)，其中禾本科植物種類有4種，十字花科3種，菊科與毛茛科各有2種。

從土壤種子庫(kù)與地上植被關(guān)系來(lái)看，全部萌發(fā)16種，出現(xiàn)在地上樣方中的有6種，占37.5%；另一方面，地面植被樣方調(diào)查39 種植物，出現(xiàn)在土壤種子庫(kù)樣方中的占41.0%。從季節(jié)分布來(lái)看，春季土壤種子庫(kù)中有5種在地上樣方中出現(xiàn)，占春季萌發(fā)植物種的41.7%；秋季土壤種子庫(kù)有3種，占42.9%，大致相同。從不同草地類型種密度來(lái)看，典型草原平均每樣方有2.4±1.7種，退化草地平均每樣方4.0±1.0種，鹽堿地種類最貧瘠，僅有1.3±0.58種。

2.2 不同植被類型土壤種子庫(kù)種子密度

不同草地類型、同一草地類型不同草地質(zhì)量中表土種子庫(kù)密度相差較大，鹽堿灘、退化草地到典型草原平均種子庫(kù)密度在173～1 196粒·m-2，其中典型草原與鹽堿灘之間具有顯著差異(P<0.05)，見(jiàn)圖1。在這些種子中，禾本科、薔薇科、豆科、菊科四個(gè)科的種子占了82.2%，其中薔薇科的二裂委陵菜與禾本科的垂穗披堿草分別就占32.6%與27.1%；各科種子分布均較分散，12個(gè)萌發(fā)種中，僅有1個(gè)種(二裂委陵菜)在11個(gè)樣方中出現(xiàn)，其余10個(gè)種均在6個(gè)以下的樣方中出現(xiàn)，有8個(gè)種出現(xiàn)的樣方數(shù)不足3個(gè)。

圖1 不同草地類型表土種子庫(kù)密度Fig.1 Top soil seed bank density for different vegetation types注：圖中a、b表示顯著性程度，圖中誤差線為標(biāo)準(zhǔn)差，下同Note: The letter a and b indicate the significance; the bar stand for std. deviation, the same as below

2.3 距公路不同距離的土壤種子庫(kù)密度和物種數(shù)變化

從距離來(lái)看，30 m、60 m、90 m等3個(gè)距離處的表土種子庫(kù)密度隨距離增大有增加的趨勢(shì)，種子庫(kù)密度從30 m的207～520 粒·m-2過(guò)渡到90 m的1 143～1 715 粒·m-2，見(jiàn)圖2。30 m萌發(fā)總種數(shù)為6種，60 m與90 m均為8種。這初步顯示出了公路建設(shè)與運(yùn)營(yíng)對(duì)自然環(huán)境中表土種子庫(kù)的干擾，距公路越遠(yuǎn)影響與干擾越小，種子庫(kù)密度及種密度較高。

圖2 距公路不同距離處表土種子庫(kù)密度Fig.2 Top soil seed bank density for different distance from road

2.4 不同土壤深度和季節(jié)土壤種子庫(kù)數(shù)量變化

從土壤垂直分布來(lái)看，0～5 cm深度內(nèi)的表土種子庫(kù)密度占了85.4%，處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而0～5 cm與5～10 cm深度內(nèi)的表土種子庫(kù)密度總和占到91.6%，見(jiàn)圖3。從植物種的垂直分布來(lái)看，在11個(gè)種中，有10個(gè)種的種子出現(xiàn)在上層10 cm內(nèi)，僅有多年生植物二裂委陵菜在10～20 cm土層中均有分布。一、二年生植物如濱藜、白蓮蒿不僅在表層5 cm內(nèi)，且在5～10 cm間也有分布。

圖3 不同土壤深度表土種子庫(kù)密度Fig.3 Top soil seed bank density for different depth of the soil

通過(guò)對(duì)典型針茅草原兩個(gè)季節(jié)萌發(fā)試驗(yàn)對(duì)比可以看出，各類型草原秋季土壤種子庫(kù)密度均較春季大幅減少，典型草原減少幅度接近34%，退化草地減少幅度達(dá)到67.57%，在堿灘土壤中未觀測(cè)到種子萌發(fā)，各類型草原平均秋季種子庫(kù)萌發(fā)密度較春季減少了44.54%。這一結(jié)果反映出當(dāng)?shù)赝寥婪N子庫(kù)大多為第一年成熟次年春夏季再萌發(fā)生長(zhǎng)，秋季新補(bǔ)充土壤的種子庫(kù)沒(méi)能萌發(fā)生長(zhǎng)，尤其是對(duì)退化草地與堿灘植被類型而言，其種子庫(kù)更趨向于次年再萌發(fā)。

表3 春秋兩季土壤種子庫(kù)萌發(fā)數(shù)量對(duì)比Table 3 Contrast of soil seed bank germination in tow seasons

3 討論與結(jié)論

本研究種子庫(kù)中種類數(shù)總體較少，這與研究植被類型、取樣方法及所處區(qū)域的群落物種特性有關(guān)。草種在樣方間重復(fù)頻率較低，在一定程度上說(shuō)明種子庫(kù)中種子密度總體比較稀疏，同時(shí)也表明土壤種子庫(kù)取樣會(huì)低估實(shí)際種子庫(kù)種類數(shù)目。前人研究表明土壤種子庫(kù)與地面植被之間的相似性一部分較高，另一部分較低，目前還不能就種子庫(kù)與地面植被種類組成的關(guān)系得出統(tǒng)一的結(jié)論[25-27]。但植被類型與質(zhì)量可以影響土壤種子庫(kù)密度，本研究中測(cè)定的不同草地類型土壤種子庫(kù)密度在173～1 196 粒·m-2之間，鹽堿灘、退化草地、典型草原3 種植被類型的土壤種子庫(kù)密度依次增大；退化針茅草原土壤種子庫(kù)密度略高于其他2種，鹽堿灘最低。

在人工植被恢復(fù)中，需重視種子數(shù)量及物種的豐富度，典型草原土壤種子庫(kù)密度大，而退化草原種子庫(kù)種類豐富，都應(yīng)是該區(qū)種子庫(kù)保護(hù)利用的重點(diǎn)，鹽堿灘植被覆蓋差，土壤種子庫(kù)密度低、種類也較單一，開(kāi)展土壤種子庫(kù)保護(hù)價(jià)值不大。

本研究調(diào)查了樣地路側(cè)土壤種子庫(kù)萌發(fā)16種植物，其中僅有青海早熟禾、羊茅、垂穗披堿草3種在高寒草原區(qū)實(shí)現(xiàn)了種子規(guī)模化生產(chǎn)，可用于人工植被恢復(fù)工程實(shí)踐。可見(jiàn)，對(duì)于該區(qū)的工程跡地植被恢復(fù)，利用土壤種子庫(kù)對(duì)于補(bǔ)充人工植被群落植物多樣性不足是一種有效方法。

本項(xiàng)目測(cè)定得出遠(yuǎn)離公路處種子庫(kù)密度較高，可能與受到公路運(yùn)營(yíng)干擾較低有關(guān)，公路運(yùn)營(yíng)干擾對(duì)土壤種子庫(kù)密度分布有負(fù)面影響。前人研究表明干擾影響土壤的種子庫(kù)動(dòng)態(tài)，動(dòng)物放牧和人類干擾能降低土壤種子庫(kù)的密度，并且能改變土壤種子庫(kù)的物種組成[28-29]。路側(cè)人流物流車流干擾強(qiáng)烈，而遠(yuǎn)離公路處干擾程度較輕，種子庫(kù)密度也較大。

本研究測(cè)定的秋季土壤種子庫(kù)密度遠(yuǎn)較春季低，一方面說(shuō)明種子庫(kù)中原春季存在的種子庫(kù)已經(jīng)萌發(fā)或通過(guò)其他途徑損失，另一方面也說(shuō)明秋季成熟種子未能萌發(fā)。有研究表明，即使在合適的萌發(fā)條件下，也有一些種子處于休眠狀態(tài)暫不萌發(fā)，低溫處理對(duì)種子發(fā)芽率提高也至關(guān)重要[30-31]。秋季樣品沒(méi)有經(jīng)過(guò)冬季低溫，這可能是所測(cè)定土壤種子庫(kù)密度偏低的重要原因之一，另外也說(shuō)明研究區(qū)域中土壤種子庫(kù)為瞬時(shí)種子庫(kù)。瞬時(shí)種子庫(kù)是存在于土壤中少于一年的種子庫(kù)類型，可分為類型Ⅰ秋天散布萌發(fā)與類型Ⅱ在種子萌發(fā)之前需要春化作用(寒季)[32-34]，研究區(qū)土壤種子庫(kù)為類型Ⅱ。由此可見(jiàn)，該區(qū)更宜在春季進(jìn)行表土收集，此時(shí)秋季成熟的種子已完成土壤種子庫(kù)的補(bǔ)充，并且已完成冬季低溫處理，更利于生長(zhǎng)與萌發(fā)；夏季在前一年種子萌發(fā)后，土壤種子庫(kù)中密度進(jìn)一步降低，表土保護(hù)需側(cè)重土壤保護(hù)。

從土壤種子庫(kù)種類來(lái)看，在萌發(fā)的11個(gè)種中，有10個(gè)種的種子只出現(xiàn)在上層10 cm，僅有多年生植物二裂委陵菜均有分布在10～20 cm土層中。表土種子庫(kù)密度在0～10 cm深度范圍占到91.6%，表土種子庫(kù)的淺層分布特征也是很多研究得出的普遍規(guī)律[35-36]，其為工程建設(shè)的剝離保護(hù)提出了新發(fā)展方向。此外，二裂委陵菜在研究區(qū)域土壤種子庫(kù)中的存在可能與放牧強(qiáng)度有關(guān)，在一定程度上說(shuō)明存在著不同程度的退化問(wèn)題[36]。從種子庫(kù)大小來(lái)看，除了高覆蓋度的針茅草原種子庫(kù)密度超過(guò)1 000粒·m-2，其他幾種植被類型在173～655粒·m-2之間，即便所有種子均有效萌發(fā)對(duì)于工程播種建坪仍遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足；況且，由于當(dāng)前工程施工的粗放化與施工機(jī)械的大型化，薄層表土的收集較為困難，一般結(jié)合土壤質(zhì)地與養(yǎng)分特征剝離20～30 cm的土壤，這會(huì)造成土壤種子庫(kù)密度較大程度地被“稀釋”，使得單位體積里的土壤種子數(shù)量大大降低，可見(jiàn)，基于未來(lái)土壤種子庫(kù)利用，需要進(jìn)一步開(kāi)發(fā)薄層表土收集技術(shù)，同時(shí)在植被恢復(fù)實(shí)踐中需要大量補(bǔ)充外源種子才能滿足植被恢復(fù)建坪要求。當(dāng)前，從植物直接將種子庫(kù)用于公路植被恢復(fù)方面的研究并不多見(jiàn)，近年來(lái)有研究證明用含有種子庫(kù)的表土進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)，邊坡植物群落Simpson多樣性指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)相對(duì)較高，生物量積累值和木本植被的群落重要值都顯著高于其他恢復(fù)方式[37]。

總之，通過(guò)本研究可知，研究區(qū)域土壤種子庫(kù)類型為瞬時(shí)種子庫(kù)，種子庫(kù)密度與地上植被的群落類型有一定關(guān)系，典型草原優(yōu)于退化草原與鹽堿灘，種子庫(kù)密度則以退化草原最大，春季是開(kāi)展種子庫(kù)保護(hù)利用的理想季節(jié)。本項(xiàng)目對(duì)路側(cè)土壤種子庫(kù)的分布特征研究可為相關(guān)工程跡地人工植被恢復(fù)提供參考依據(jù)。