留茬高度對典型草原大針茅種群特征影響的研究

王 璽， 賈麗欣， 喬薺蓉， 楊 陽， 張 峰， 趙萌莉

(內蒙古農業大學草原與資源環境學院，內蒙古 呼和浩特 010018)

典型草原是內蒙古草地類型中的主體，主要分布在內蒙古中部地區，總面積為2.77×107hm2(可利用面積為2.415×107hm2)，占內蒙古草原總面積的34.1%[1-3]。大針茅草原是內蒙古典型草原的代表類型，是我國北方重要的草原資源之一[4]，往往分布在地帶性生境條件下，是亞洲中部特殊的叢生禾草草原，在畜牧業生產中占有極其重要的地位。刈割是大針茅草原的利用方式之一[5-6]，但近幾年該地區由于自然災害以及人類活動的原因有49%的草地產生了不同程度的破壞，這使得該地區的生物多樣性和草地生產力大幅度降低，對畜牧業的發展產生了嚴重的影響，全面恢復草原生態的任務十分艱巨[7-8]。

刈割是牧草生產中主要的收獲方式，留茬高度是刈割技術中控制刈割強度采取的最直接的手段，不同留茬高度對牧草產量和品質、再生越冬性能均有不同程度的影響[9]。生產中常由于留茬高度不當，造成牧草產量大幅降低，甚至引起牧草草地的急劇退化；而且我國北方處在高緯度地區，不當的留茬高度還易發生根頸凍死現象，造成翌年返青率降低，給牧草的生產造成巨大經濟損失[10]。前人的研究已經肯定了草地群落對適度刈割的積極響應，如增加草地生產力、提高草地植物適口性以及增加物種多樣性等[11-13]。然而大多數研究僅針對群落水平上刈割與不刈割或是不同刈割強度之間的比較[14-15]，而對于個體種群層面上對刈割強度的研究還比較匱乏[16-17]。鑒于此，本文以錫林郭勒盟草甸草原建群種植物大針茅(Stipagrandis)為研究對象，將不同留茬高度處理下植物的地上生物量以及表型性狀進行研究，旨在通過將植物產量及性狀與不同刈割制度結合起來，從而完善草地生態學理論，為草地生產的可持續發展提供科學理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究地位于內蒙古自治區錫林郭勒盟錫林浩特市東北42 km處的毛登牧場，該地區為中溫帶半干旱大陸性季風氣候。研究地地理位置為東經116°28＇56.8＂、北緯44°10＇02.4＂，海拔1 160 m。夏季最高氣溫可達34℃，冬季最低氣溫-40℃，陽光充足，降水集中在6-8月份，年均降水量為170～500 mm。土壤為沙土地。本研究區為典型草原區，草地的主要建群種植物為大針茅(Stipagrandis)，優勢種植物包括羊草(Leymuschinensis)和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等。

1.2 試驗設計

試驗于2013年開始，在位于毛登牧場的天然大草場選取地勢相對平坦、群落物種較均一的地區進行試驗地設置。在試驗區隨機設置3塊如圖1所示的0.05 hm2(20 m×25 m)的樣地，在每塊樣地又隨機進行3種留茬刈割處理，每種處理小區的面積約為3 m×5 m，其中A表示留茬2 cm(重度刈割)，B表示留茬5 cm(中度刈割)，C表示留茬8 cm(輕度刈割)，CK為對照指不進行刈割，各處理隨機區組排列。

圖1 實驗小區設計示意圖Fig.1 Schematic diagram is for experimental plot

1.3 采樣方法

刈割實驗從2013年開始，每年于牧草高峰期結束后，即每年8月31日利用草坪機對實驗區進行刈割處理，留茬高度對應2 cm，5 cm，8 cm，以及不刈割對照，于次年的牧草高峰期，即8月中旬進行取樣。本次實驗在2016年8月15日牧草的生長高峰期時進行大針茅的樣品取樣。在每個處理小區隨機布設3個0.5 m×0.5 m的樣方，分別測量樣方內大針茅種群的蓋度、密度、高度、分枝數以及每枝葉片數，并將其齊地面剪割，裝入信封袋帶回實驗室，在65℃烘箱內烘48 h后進行稱重。

(1)株高：在每個樣方中隨機選取高低不等的3～5株成熟的大針茅植株測量其自然高度(單位cm)。

(2)蓋度：樣方中大針茅種群的分蓋度占所有植物分蓋度之和的百分比。

(3)密度：樣方中大針茅種群株叢數占總株叢數的百分比。

(4)分枝數、每枝葉片數：對刈割的大針茅種群進行分株進行數量測定。

1.4 數據分析

采用Office Excel 2007進行數據錄入及整理，運用R 3.3.2統計軟件進行統計分析及數據處理，并用Sigma Plot 12.5進行圖形繪制。

2 結果與分析

2.1 不同留茬高度對大針茅生物量的影響

大針茅種群的生物量在4種留茬高度的處理下表現為：留茬5 cm>CK>留茬2 cm>留茬8 cm(圖2)。其中，最大值是留茬5 cm處理下的4.60 g，與最小值留茬8 cm處理下的2.58 g之間差異較顯著(P<0.05)，而不刈割處理下的3.69 g和留茬2 cm處理下的2.99 g與其余2種留茬處理間不存在顯著的差異性。

2.2 大針茅種群個體性狀對刈割的響應

由表1可以看出，大針茅種群的密度和蓋度在不同留茬高度的處理下具有一定的差異性(P<0.05)，大針茅種群的高度在不同留茬高度的處理下具有較顯著的差異(P<0.01)，其它性狀在4種不同處理下表現為差異不顯著。

圖2 大針茅生物量對留茬高度的響應Fig.2 Response of Individual biomass of Stipa grandis to stubble height 注: 不同小寫字母表示不同刈割高度同一指標差異顯著(P<0.05)，下同Note: Different lower case letters mean significant difference of the same parameter among different stubble height at 0.05 level, the same as below

表1 草甸草原大針茅種群特征方差分析Table 1 Variance analysis of Population characteristics of Stipa grandis

注：*表示P<0.05,**表示P<0.01,下同

Note：*indicates a significant difference at the 0.05 level; ** indicates a significant difference at the 0.01 level, the same as below

大針茅種群的5種表型性狀在不同留茬高度的處理下表現出了不同的變化趨勢(圖3)。大針茅的高度和蓋度在4種處理下都表現為留茬5 cm >CK >留茬8 cm>留茬2 cm，其中，大針茅的高度在留茬5cm處理下為48.55 cm，與其余3種處理下存在顯著的差異性(P<0.05)；大針茅的蓋度最大也是在留茬5 cm處理下的61.22%，與不刈割處理下的55.98%之間不存在顯著的差異性，與其余2種處理間差異較顯著(P<0.05)。大針茅的密度在留茬5 cm處理時達到最大值20.86%，最小值為留茬2 cm處理時的12.45%，二者之間存在顯著的差異性(P<0.05)。植株分枝數在留茬5 cm處理時達到最大，為63.11枝，最小值是留茬8 cm處理時的42.22枝；植株每枝的葉片數在留茬5 cm處理時達到最大值1.96片，在不刈割處理下最小，為1.60片，但分枝數和每枝葉片數在4種一個處理下不存在顯著的差異性。

圖3 大針茅植株種群特征對留茬高度的響應Fig.3 Response of Population characteristics of Stipa grandis to stubble height

2.3 大針茅種群地上生物量與表型性狀之間的關系

通過將大針茅各項表型性狀與生物量進行比較可以發現(圖4)，大針茅種群的地上生物量與植株高度和植株分枝數之間具有極顯著的正相關關系(P<0.01)，而地上生物量與其它表型性狀之間不具有顯著的線性關系。

從表2可以發現，大針茅種群的性狀之間也存在一定的相關關系，其中大針茅種群的蓋度和密度之間具有極強的正相關關系(P<0.01)，即種群的蓋度會隨著密度的增大而顯著增大；密度又與每枝的葉片數之間具有一定的負相關關系(P<0.05)，即種群的每枝葉片數會隨著密度的增大而出現減少的趨勢。這就表明性狀與性狀之間存在著一定的關聯性，存在著協同進化的趨勢。

圖4 大針茅生物量與種群特征之間的回歸關系Fig.4 Regression fitting of Stipa grandis individual aboveground biomass and Population characteristics

表2 植物種群特征間的相關性Table 2 The correlations between Population characteristics of plants

植株高度IH 植株蓋度ICR植株密度IDR植株分枝數BN每枝葉片數LNPBIH 1ICR0.27051IDR-0.01190.5445**1BN0.29040.19990.15231LNPB0.1-0.1651-0.3801*-0.30451

3 討論

國內外對牧草刈割后再生的研究以刈割強度對天然草地生產力和再生形態學特性的影響為主[18-20]。韓文祥[21]等研究表明留茬越低，殘留在地上部分越少，當次收獲量相應增加，但也有研究表明[8,22]，高強度的刈割，會抑制牧草的再生，進而對牧草次年生物量產生影響。在本次研究中，大針茅的高度、蓋度和密度在不同的留茬高度作用下，都產生了顯著的差異性，與對照相比，刈割處理無顯著差異；而蓋度和密度都表現為在留茬5 cm處理時達到最大，留茬2 cm時最小，且4種處理間顯著性差異；植株分枝數和每枝葉片數在四種留茬高度處理下均沒有表現出明顯的差異性，但也都在留茬5 cm處理時略高于其他處理下的結果。

大針茅是該地建群種,它在群落中是否穩定,將直接影響牧草的收獲量[23]。因此,大針茅地上生物量的高低是典型草原功能的重要表現形式[22]。有研究表明，適度的刈割會促進牧草的再生能力，增加牧草產量，刈割強度越大，牧草殘留的剩余葉片越少，使得光合作用面積減少，光合器官過分損失，從而抑制了牧草再生和地下器官營養物質的積累，以致影響以后產量的形成[21]，本次研究發現，與不刈割的對照相比，在留茬5 cm處理時大針茅的生物量最大，而在留茬2 cm處理時生物量最小，而留茬8cm時大針茅的生物量沒有太大的變化，這就說明適中的刈割有利于促進植物的生物量，而過度的刈割則會抑制植物生物量的增長。這與韓文祥[21]、韓龍[22]等的研究結果大致相同。

已有研究發現，適宜的留茬高度不僅能收獲到質與量兼優的牧草，還可以改變牧草的各項性狀，促進其生長[10,25]。本研究將大針茅地上生物量與5種表型性狀之間進行相關性分析，結果表明，植物的不同性狀對個體生物量乃至草原生產力形成的貢獻率表現出差異化特征，大針茅的地上生物量隨著株高和分枝數的降低和減少而出現下降的趨勢。說明不同刈割高度的作用下大針茅的地上生物量的變化主要由株高、分枝數等因子調控，解釋了生物量形成與變化的主要影響因素，蓋度、密度、每枝葉片數等性狀的貢獻率相對較小。在不同的環境梯度影響下，植物的各種性狀之間具有一定程度的協同變化的特征[26]。其中Corne對不同的植物種類各性狀的關聯性均進行了研究，發現小枝與葉片大小具有相關性，樹枝越粗，其支撐的葉面積亦越大[27]。本研究中，在不同的留茬高度處理下，大針茅的表型性狀之間也存在一定的協同進化，刈割是大針茅表型變異的重要調控因子，隨著蓋度增大，大針茅的密度呈現增大的趨勢 ；而隨著密度的增大，大針茅的每枝葉片數卻出現減小的現象。這說明，各種性狀之間具有一定的聯動響應，這也是刈割制度下個體性狀可塑性的重要機制[28]。本次研究僅對當次收獲的大針茅產量及各項性狀進行了研究分析，而對于多年后的發展趨勢還不能進行預測，還需進一步進行研究。

4 結論

大針茅種群在留茬5 cm處理時生物量及各性狀都呈現最大值，地上生物量與株高和分枝數之間具有極顯著的相關關系，且密度和蓋度之間、密度和每枝葉片數之間也具有顯著的相關關系，表明大針茅種群各性狀之間具有一定程度的關聯性。