川西北高原鼠荒地危害程度分級及適應性管理對策

孫飛達， 茍文龍， 朱 燦， 李 飛， 陳曉霞， 劉 琳， 劉 偉， 楊廷勇， 廖習紅

(1. 四川農業大學動物科技學院，四川 成都 611130； 2. 四川省草原科學研究院，四川 成都 611731；3. 四川省甘孜藏族自治州草原工作站，甘孜 康定 626000； 4. 四川省若爾蓋縣農業畜牧和水務局，阿壩 若爾蓋 624500)

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)和高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)是泛青藏高原地區和中國特有的小型食草型小動物。高原鼠兔營地面生活，主要分布在海拔3 200～5 000 m范圍內的青藏高原和尼泊爾、錫金地區，多棲息在土壤較為疏松的坡地和河谷高原地帶，具有典型的社會性，喜棲居于植被低矮的開闊生境[1-2]；高原鼢鼠營地下活動，適應黑暗、封閉的地下環境，需冬眠，主要采食植物的地下根系，棲息于高寒草甸、草甸化草原、草原化草甸、高寒灌叢、高原農田、荒坡等比較濕潤的河岸階地、山間盆地、灘地和山麓緩坡[3-4]。在青藏高原高寒草地，因其啃食、掘洞、刈割、貯草行為對草地植物、土壤環境和草地生態系統的反饋很復雜，既具有負面效應，也有一定的正面效應。負面效應短期內表現明顯，正面效應較隱藏滯緩，再加其害鼠種群繁殖快、數量大、啃食掘洞、與放牧家畜爭奪食草資源，被認為是草場退化的元兇，一直被當作滅殺的對象[4-5]。

草原鼠荒地是草地退化的一種表現形式，通常是在草地逆向演替進程中，產生適宜于嚙齒類動物棲息生活的小環境，鼠類的入侵、啃食、掘洞、刈割、貯草行為進而引起草原退化加劇的一類退化草地，主要有沙化型鼠荒地、沼澤退化型鼠荒地等類型?？芍?，“鼠荒地”的范疇要比“黑土灘”更加寬泛，并有一定程度上的發生學意義。青藏高原退化草地面積約為4 250 萬hm2，其中“黑土型”退化草地面積約為700 萬hm2，以高原鼠兔和高原鼢鼠為代表的嚙齒動物和小哺乳動物的啃食及頻繁的挖掘活動對草地植被及其基質造成一定的破壞[6-8]。四川省草原鼠荒地的分布面積約110 萬hm2，主要分布在川西藏區，而甘孜藏族自治州石渠縣是川西北高原乃至整個青藏高原鼠害發生最為嚴重的地區之一[9]。近年來由于自然與人為因素的雙重疊加，草原退化加劇，鼠荒地并有蔓延和擴大的趨勢，使江河源頭生態環境日趨惡化，威脅著人類和草食家畜的生存環境，嚴重阻礙著草地畜牧業的可持續發展[10-11]。因此，鼠害被列為青藏高原農牧區的主要自然災害之一，而青藏高原已被國家列入控制減災和生態環境治理的重點區域之一[12]。就目前而言，投放藥劑餌料是當前最為普遍的高原鼠兔滅除方法，投放餌料后短期內鼠群密度會驟然下降，能夠保護和留存草地改良種植的人工牧草的種子和幼苗，然而，此項措施的長期累積效應及破壞性是顯而易見的[13-14]。草地鼠害防治的目標應是持續有效地抑制有害鼠類的種群數量使之維持在有利于草地可持續利用的經營水平上，其核心理念是控制鼠類種群數量，而不是全部徹底的消滅該物種[1-2,4]。然而，“年年滅鼠年年多”的局面沒有根本性改變，對鼠害發生機理及其“分級而治”的科學理念尚未建立，對于“鼠荒地”的認識及鼠害危害程度的界定含糊不清，本研究針對鼠荒地、鼠類活動的作用、鼠害程度的分級及分級指標進行界定和分析探討，對于川西北地區乃至整個青藏高原鼠荒地綜合防治及適應性管理具有一定的實踐和指導意義。

1 研究區域及方法

1.1 研究區概況

研究區域位于青藏高原的青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武灘(N 32°31′， E 96°54′)、四川省阿壩藏族自治州若爾蓋縣熱爾大壩(N 33°57′，E 102°51′)和麥溪鄉俄藏村 (N 33°59'， E 102°25′)甘孜藏族自治州石渠縣德榮馬鄉(N 33°04′，E 97°58′)(圖1)，位于青藏高原東南緣的川、青、藏三省區結合部，屬大陸性高原寒溫帶季風氣候；海拔多在3 700 ～4 500 m之間，全年冬長夏短，年均溫度-0.6～1℃，最冷的1月份平均氣溫為-10℃左右，最熱的7月份平均氣溫為8.0℃左右，年均降水量400～600 mm；區域內絕大部分地區為高山草甸，牧草生長期僅為120 d左右，草地土壤層薄，草地再生力弱，草地類型具有明顯的垂直分布特點，草地中以禾本科(Poaceae)、莎草科(Cyperaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、豆科(Leguminosae)、菊科(Compositae)、薔薇科(Rosaceae)和蓼科(Polygonaceae)等草本植物為建群種或主要優勢種，高山嵩草(Kobresiapygmaea)、四川嵩草(Kobresiasetchwanens)是主要代表植物，草原鼠類以地面鼠高原鼠兔為主，喜馬拉雅旱獺(Marmotahimalayana)偶發，地下鼠高原鼢鼠存在于土質松軟、地勢低洼的河谷地段[15-16]。

青藏高原“鼠荒地”害鼠滅除及人工草地種植改建的普遍做法，采用C、D型肉毒素+燕麥餌料進行害鼠滅除，并進行深耕翻種植垂穗披堿草(Elymusdahuricus)、老芒麥(Elymussibiricus)、中華羊茅(Festucasinensis)和一年生燕麥(Avenasativa)的混播草地進行改良和恢復重建。播種當年效果較好，植被覆蓋度較高，害鼠銳減[17-18]。翌年春季牧草返青前，鼠洞遍布，高原鼠兔種群反彈，高原鼠兔滅除后二次發生現象較為普遍。

圖1 研究區位置示意圖Fig.1 Location of the study area

1.2 害鼠調查方法

各研究區域分別對不同微地形環境(平灘地、陽坡、陰坡和干河谷)進行草原鼠類種群密度的野外調查。調查時間均為牧草生長旺盛前期(6～8月)進行，害鼠洞穴密度采用大樣圓法和長樣線法兩種調查方法，取其平均值。大樣圓法是以O點為固定圓心，拉開測繩(卷尺)28.2 m長為半徑，沿同一方向移動至閉合面積為2 500 m2圓形(圖2)，同期3個調查樣圓為一組重復，各樣圓間隔50 m布設；長樣線法采用100 m的樣線布設，每隔1 m進行洞口計數，3條樣線為一組重復，各樣線間隔50 m平行布設。地面鼠采用“堵洞盜洞法”進行調查，地下鼠采用“土丘計數法”進行調查，連續4天進行總洞口和有效洞口數(土丘數)的調查統計[19-20]。

圖2 草地害鼠調查方法示意圖Fig.2 Survey scheme for rodents burrows demography by large circle sample

2 結果與分析

2.1 高寒草原害鼠種群數量的時空分布

高原鼠兔在3 000 m海拔以上均有廣泛分布，喜植被稀疏、低矮環境，高原鼠兔往往以植食為主，主要以植物的莖葉、地下根莖或種子為食，采食禾草和雜類草，其中包括棘豆屬(Oxtropis)、橐吾屬(Ligulariopsis)、狼毒屬(Stellera)等有毒植物，不喜食莎草科植物。通過實地走訪、調研和文獻記載，發現川西藏區甘孜州石渠縣高原鼠兔數量最多，屬青藏高原鼠害最為嚴重的地區之一，高原鼠兔總洞口數可達3 000個·hm-2以上，形成了“鼠荒地”。從實地調查看出(表1)，總洞口數范圍為472～3 080個·hm-2，樣地間差異顯著(P<0.05)；在熱爾大壩和麥溪鄉樣地均出現高原鼢鼠的土丘，但數量極少(<10%)，有效洞口率分布在11%～46%范圍。

表1 青藏高原主要害鼠種群數量的時空分布Table 1 Spatial and temporal distribution of small herbivores in Tibetan grasslands

注：同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

Note: Different letters in the same row indicate significant difference at the 0.05 level

高原鼠兔和高原鼢鼠是高寒草地生態系統中的重要成員，是食物鏈的重要組成部分，它在草原生態系統內既是消費者也是生產者。高原鼠兔對于維持其棲息地生物多樣性的穩定具有不可或缺的地位，其在高寒草地生態系統中的消極損害方面已成共識，就其有益積極地一面也進行了積極地探索[21-22]。另有學者提出把高原鼠兔作為青藏高原生態系統的關鍵性物種，對微生境造成干擾，從而引起植物多樣性的增加，并與整個高原的生物多樣性及生態系統良性運轉關系密切，一旦滅絕將會引起連鎖反應，并導致生物多樣性減少和某一生態系統功能的紊亂，還會增加地表及地下(根部)生物量，增加植物的種類[23-24]。因此，高原鼠兔是保持高寒草甸生態系統完整性、穩定性和生物多樣性的關鍵物種，是生物鏈的一個重要環節。

2.2 高寒草原鼠荒地的植被特征

基于樣地分布區地形地貌，依據42個鼠害調查大樣地的地面鼠總洞口數、有效洞口數，采用聚類分析等數學統計方法，界定4類不同高原鼠兔種群密度樣地，依次為近似零密度樣地(approaching zero density，AZD)；低密度樣地(low density，LD)； 中等密度樣地(medium density，MD)；高密度樣地(high density，HD)(表2)。4個不同鼠洞密度樣地中密度樣地多樣性指數和均勻度指數相對較低，而優勢度指數最高，說明特定的鼠兔種群密度會致使群落優勢度指數增大，但是其均勻度會大大的降低。該樣地是以高大的直根系植物鐵棒棰(Aconitumpendulum)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)等為絕對優勢種，雖然能增加群落優勢度，但在系統內往往只有少量競爭力高的物種，即容易形成單優種群，并不利于多物種的長期共存和群落的良性改善，影響草地群落的穩定性。

高原鼠兔對棲息地的植被條件有一定的選擇傾向，植被條件在很大程度上影響著它們種群數量[25]，植被的不均勻性是高原鼠兔遷入并擴張的主要因子[26]。高原鼠兔對地面植被具有刈割行為，但不同棲息地鼠兔對植物的刈割頻次和生物量比例并非完全一致，高原鼠兔對刈割植物種類的選擇，在一定程度上受棲息地植物物種豐富度的影響，在植物的旺盛期高原鼠兔具有冬季貯藏干草堆的行為[27]。放牧強度對群落多樣性指數與高原鼠兔的種群密度也存在一定的相關關系，隨著放牧強度的提高，高原鼠兔種群密度增加[28]。

表2 不同鼠洞密度樣地植物群落物種數及多樣性指數Table 2 The Number of species and diversity indexes of plant communities

2.3 草原害鼠種群的調控防治

試驗樣點石渠縣對重度鼠荒地的治理措施多采用化學藥餌(C、D型肉毒素)滅鼠的措施，遴選適合于本地區的多年生牧草垂穗披堿草、老芒麥、中華羊茅和一年生燕麥等禾本科牧草，并施撒以羊糞為主的有機肥和尿素為主的速效肥。從實地效果來看，投放餌料后短期內鼠群密度會驟然下降，能夠保護和留存草地改良種植的人工牧草的種子和幼苗，一年生燕麥長勢良好，株高可達15～20 cm，多年生牧草植株纖細嫩弱，經過漫長冬季凍害脅迫，翌年6月份前后返青，植被覆蓋度較低，土壤表層疏松，為害鼠入侵提供了適宜條件，高原鼠兔滅除后二次發生的現象比較普遍(圖3)。從化學防除長遠效果來看，雖然投放餌料短期內鼠兔數量驟減，但到翌年夏秋季，若草地退化及植被恢復沒有明顯改善，鼠兔數量反彈回升將是必然，而高原鼢鼠的防治將更為艱難。

圖3 高原鼠兔滅除后二次發生現象Fig.3 Plateau pikas’ recovery after using rodenticide at Tibetan populated areas

草原害鼠種群的調控調節是一項艱巨而長遠的任務。就目前來看，生產上廣泛使用的就是投毒滅鼠，其次是在試驗條件下進行鼠類不孕疫苗的研制[29-30]。而廣為使用的化學藥劑滅除法便于操作實施，投放餌料后短期內鼠群密度會驟然下降，能夠保護和留存草地改良種植的人工牧草的種子和幼苗。然而，此項措施的長期累積效應及破壞性是顯而易見的，首先是耗費大量的人力、物力和財力；其次造成非靶性動物，特別是鼠兔類的天敵誤食使得本來數量就不多的天敵遭到毒害，以及投放餌料在植物體根茬毒性留存而損傷家畜[31]；還有化學試劑在草地土壤中的留存，破壞土壤結構、污染土壤水分和潛在的地下水質量，致使三江源頭的水源遭到污染[32]。從化學防除長遠效果來看，雖然投放餌料短期內高原鼠兔、高原鼢鼠數量驟減，但到翌年夏秋季，若草地退化及植被恢復沒有明顯改善，害鼠數量反彈回升將是必然。草地鼠害防治的目標應是持續有效地抑制有害鼠類的種群數量使之維持在有利于草地可持續利用的經營水平上，其核心理念是控制鼠類種群數量，而不是全部徹底的消滅該物種[4-6]。

2.4 高寒草原鼠害危害程度分級及指標構建指標的構建

基于已有文獻數據和本研究的研究結果，建立鼠荒地危害程度分級與分級指標(表3)。本指標體系共分為輕度、中度、重度和極度4個危害級別，依據各分級指標重要性排序，分級指標采用3個主因子群和11個單項因子，在生產實踐中可因地制宜遴選部分主要因子進行鑒定。

表3 鼠荒地危害程度分級與分級指標Table 3 Ranking and parameters of Plateau pikas damaged rangelands

目前對高原鼠兔適宜種群密度和防控范圍的研究還不夠深入，由于空間區域性及研究角度的不同，目前相關研究結論差異很大。例如在甘肅甘南對高原鼠兔在補償危害期和非補償危害期的危害量得出其春季防治的經濟閾值為19.09 只·hm-2或有效洞口數63.6 個·hm-2 [33]；在甘肅肅南縣高寒草甸和高寒草原高原鼠兔的經濟損害有效防治指標為有效洞口數185 個·hm-2 [31]；在青海果洛州研究得出的適宜防控種群密度為70～110 只·hm-2，鼠穴密度為512 個·hm-2 [20]。基于不同區域的草地類型、害鼠種群及調查方法及取樣時間，防控閾值的范圍差異較大，這對指導草原鼠害防治的可操作性十分有限。

2.5 草原鼠害的適應性管理

天然草地鼠害防控應分類而治，我國天然草地鼠害防控主要采用藥物防治和人工捕捉兩種方式。投毒雖然短期內能夠降低目標鼠類的種群密度，但無法根本消除目標鼠害的再次發生，而大量殘留毒藥不僅污染土壤，而且隨地下水和徑流進入水系劣化甚至污染飲水。化學防治一定程度上能夠控制天然草地害鼠的密度，但長期投毒使害鼠通過自然選擇和進化會產生較強的抗藥性，有可能出現主要害鼠密度下降，而次要害鼠致災的情況。天然草地鼠害防控應轉向綜合調控，而不是人為滅殺[32-33]。生物防控因其所具有的環保特征，對牧草、家畜、人居環境等幾乎不會造成危害，因此成為國際上較為推崇的一種天然草地鼠害防控策略，其本質是人為創造害鼠天敵的適宜生存條件，通過引入害鼠天敵，利用食物鏈作用有效控制天然草地害鼠密度[34-37]。劃區細化不同害鼠致災密度及其危害等級，通過合理放牧方式調控害鼠密度，構建天然草地鼠害防控預警體系，天然草地鼠害防控應轉向綜合調控，而不是單純滅殺，建立針對不同危害程度的鼠害適應性管理模式(表4)。

表4 不同危害程度的草原鼠害適應性管理Table 4 Adaptive management of plateau pikas control under different damage degrees

目前“鼠荒地”的綜合治理方法包括前期化學試劑滅鼠、土地翻耕、人工草地建植、施肥管理等配套管理措施，然而翌年或2～4年內高原害鼠種群再次爆發，造成二次發生甚或致災。使得草地生態系統最關鍵的原生植被及生物多樣性富集系統受到破壞，草地植物群落結構發生變化，初級生產力逐年下降，因此，害鼠滅除后二次發生對高寒草甸生態系統植被—土壤的協同演替機制及耦合關系亟需深入研究。

3 討論與結論

建立鼠荒地危害程度分級及分級指標。共劃分輕度、中度、重度和極度4個級別；分級指標體系包含3個主因子群：害鼠種群、植物群落和土壤養分；11個單項因子：害鼠總洞口數、有效洞口數、害鼠數量；總蓋度、草層高度的降低率、可食牧草個體數減少率、不可食度雜草個體數增加率、總產草量減少率、可食草產量減少率、0～20 cm土層有機質含量減少率、0～20 cm土層土壤全氮含量相對百分數的減少率。

構建不同危害程度鼠荒地綜合治理模式。針對鼠荒地4個不同危害等級，構建了不同危害程度鼠荒地綜合治理模式：封育自然修復模式、人為干預修復模式、半人工草地改建模式和人工草地重建模式，并提出了各自的適用范圍和作業要點。

草原害鼠種群密度的時空分布差異明顯。不同地域、不同草地類型和不同退化階段的草原害鼠種群數量在時間、空間尺度上變化差異明顯，因此精確監測草原害鼠的種群數量及時空動態分布，為進一步確定適宜種群防控閾值和致災密度，明晰鼠荒地形成機理和鼠害防控具有十分重要的意義。