城市綠化植物群落結構分布格局與多樣性分析

莊華蓉

(重慶城市管理職業學院，重慶 401331)

【研究意義】物種多樣性，又稱群落多樣性或生態多樣性，具體是指物種水平上表現為多種生物的形式，學界對于生態層面上物種分布的均勻程度主要是借助對群落組織水平的研究來實現的[1-2]。通常而言，在研究生物多樣性過程中，對于其組成和結構上多樣性的研究是對其組織水平和功能狀態進行科學認識的最重要的基礎[3-4]。由此可見，研究群落多樣性不僅能夠了解物種空間分布規律，而且能夠科學的解釋群落與環境之間的相關關系?！熬G化植物是由城市區域內所有樹木所組成”，對于城市而言，其園林綠地系統的主要組成部分就是綠化植物。對于群落結構的研究有許多方面，通常是從以下方面著手：種群動態與結構、物種組成、空間布局、層片結構等人口高度密集的城市環境特點[5]。群落結構能夠有效的改善城市環境，保障城市景觀豐富、綠地健康和穩定，是一個城市生態的基礎[6-7]。植物多樣性能夠體現一個城市的綠化植物群落是否穩定和健康，即植物的豐富度、多樣性、均勻性等特點能夠直接反映城市群落的各項特征，比如結構、組織化水平、功能等[8]。【前人研究進展】研究生物多樣性的關鍵主要體現在物種組成及多樣性，而不同群落多樣性差異明顯，一般而言，主要體現在群落組織水平、結構類型以及群落之間的穩定程度。生態系統的一個基本特征就是物種多樣性，其決定了整個生態同的功能和穩定。因此，衡量生態系統管理、生物多樣性保護、生態系統各個功能方面的一個重要指標就是物種多樣性[1-2]。最近幾年來，森林公園、自然保護區、城市綠地土壤養分是研究的重點，但是在研究城市綠化植物群落多樣性方面略顯不足[9-11]。作為我國一個典型的山地城市，重慶市有著起伏不平的地形，使得城區各地高差不一，不利于城鄉交錯、連片發展。穿城而過的長江及支流嘉陵江使重慶城區的布局較為分散，進而造成了其山城獨有的各種植被種類組成和分布的特色[12-14]?！颈狙芯壳腥朦c】近10多年來，我國城市建設和城鎮化的不斷加快，城市不斷向外擴張的行為使得周邊環境、林地、生物多樣性都受到嚴重損害。在研究城市至郊區之類梯度變化方面，國外學者起步較早，隨著我國城市化建筑隨之產生的環境問題日益嚴重，我國學者對于諸如城鄉綠地空間梯度變化等城市至郊區植被梯度變化的研究不斷受到人們的重視[15-17]。此外，我國對于植物群落的環境梯度變化的研究也不多，尤其是通過對各群落類型的物種多樣性對比分析，并結合城市綠化植物重要值來對優勢群落類型進行分析的相關研究更是少之又少。【擬解決的關鍵問題】基于此背景，本研究力求在深入調查和分析重慶市城區至郊區植被梯度變化現狀的基礎上，對重慶市植被生態梯度組成及特點特的研究，旨在為合理規劃城市植物、科學保護城市植物多樣性、科學調整城市園林植物應用提供科學的基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

重慶市地理位置獨特，東面、南面、北面都是山區，整個城市被江河和山體分成不同的獨立區塊。平壩、丘陵、低山和中山是其地貌的具體特征，由此可見重慶市有著較為復雜的地形地貌結構。重慶市整體面積為8.2萬 km2，其中18.2 %為丘陵，75.3 %為山地，其主城區是一個半島形狀，三面環水，地處嘉陵江與長江交匯的中亞熱帶濕潤季風氣候的丘陵地帶，其降水量非常充沛，常年高達1000～14 000 mm。年平均日照時數和年平均太陽輻射量較高，尤其是在夏季，高溫日數較多，天氣炎熱。

1.2 樣地設置

通過選取重慶主城區四條寬度一樣，長度不同，且不同走向的樣帶進行研究(表1)，分別是“渝中區-南山-明月山脈”、“沙坪壩-歌樂山-虎峰山”、“江北區-復興鎮”、“九龍坡區-橋口壩風景區”，長度分別為20.6、25.3、20.4、25.1 km，走勢分別為自西向東、自東向西、自南向北、自北向南。在地形上，樣帶1和樣帶2存在著較大的起伏，這就導致不能在主城區進行連片、集中的發展建設用地，因為存在著較大的相對高差，也造成了主城區之間存在的模式是“城市-山脈-城市-山脈”；在地勢上，樣帶3和樣帶4則表現的較為平坦，但該區域主要是農田為主，具體模式為“城市-耕地”。

表1 樣帶概況

1.3 數據分析

在本研究中，樣帶1至樣帶4取樣起點都是重慶市區內繁華的步行街，分別為解放碑步行街、沙坪壩三峽廣場、觀音橋步行街、楊家坪步行街，這樣選擇的目的是為了更好的對城市至郊區植被的梯度變化規律進行分析。對于樣地的設置方面，首先要結合重慶市整個城市的特點，然后在科學參考國外《“城-郊-鄉”森林生態樣帶植被變化梯度分析》的基礎上來進行設定，所以本研究采用的是1 km×1 km樣地設置方法。步驟是在重慶市區內選好的4個樣帶中分別選擇2個1 km×1 km的樣地。選好之后再每隔2～3 km取1個1 km×1 km的樣地。然后再跟《土地利用現狀分類》國家標準GB/T21010-2007中對于用地類型的規定和要求進行樣方的選擇，即在建設用地、公園農業用地、森林、灌草以及裸地中科學的選擇數量約為10～20個的10 m×10 m的樣方。選擇完成之后，還必須明確和掌握各個樣方的位置特征，同時詳細的記錄各個樣方區域內各個木本植物的數量和種類。

α多樣性指數選取Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數、McIntosh均勻度指數[1-3]：

Shannon-Wiener指數(H)：H=-∑(PilnPi)

Margalef指數(M)：S=(N-1)/lnN

Simpson指數(D)：D=1-∑(Pi)2

N表示植物總數，ni表示第i種的個體數量，Pi表示ni/N。

Cody指數和Sorenson指數表示β多樣性[1-3]:

Cody指數(βc)=(G+L)/2

Sorenson指數(Cs)=2j/(a+b)

式中：G代表沿著生態梯度增加的物種數目；L代表沿著生態梯度減少的物種數目；j代表共有的物種數目；a和b分別代表樣地A和樣地B的物種數目。

Excel 2010.0和SPSS 21.0進行數據統計和方差檢驗，以平均值±標準誤差表示(Mean±SE)，單因素方差分析(One-way ANOVA)，CANOCO 5.0分析環境因子對植被多樣性的響應。

2 結果與分析

2.1 樣地基本特征

由表2可知，4條樣帶的主要用地類型均為建設用地，受人為干擾的影響最大。郊區則以森林、農業用地和灌草為主，受人類干擾程度較小。由樣帶1到樣帶4，受干擾程度依次降低。

2.2 鄉土樹種比例

鄉土植物指的是在某些特定地區，與當地土壤、氣候等自然條件達到一定的平衡，并穩定、自然分布，且不受人力干擾作用的樹種。在本研究中，研究所需的鄉土樹種的確定標準主要是依據《重慶維管植物檢索表》。本研究中所選擇的4條樣帶中，木本植物物種中城區鄉土物種所占的比例分別為，樣帶1為42.2 %、樣帶2為46.7 %、樣帶3為35.4 %、樣帶4為25.9 %。原生鄉土樹種比例遠遠小于外來物種說明人化工和高度城市化影響了重慶市的城市園林植被。由于樣帶1至樣帶4在位置、地形等方面存在差異，之間的木本植物物種中近郊鄉土樹種的比例自然存在不同，比例最高的是樣帶2，為72.1 %，其次是樣帶1占比65.7 %、樣帶3和樣帶4最小，分別占比為59.3 %和52.7 %，木本植物物種中遠郊鄉土樹種的比例從最高到最低分別為樣帶2占比70.2 %，樣帶1占比69.8 %、樣帶3占比64.3 %、樣帶4占比58.5 %，這主要是因為在城區植被受到人類活動和行為干擾程度大于郊區植被，導致了整個重慶市郊區木本植物中超過一半以上的都是鄉土物種(圖1)。

表2 各樣地基本特征

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05), the same as below圖1 城市鄉土樹種比例Fig.1 Proportion of urban native species

2.3 植物α多樣性變化

2.3.1 Margalef豐富度指數 不管是城市的遠郊還是近郊，其在物種豐富度方面，遠比不上城區，因為城區存在普遍較大的物種豐富度。這也歸功于最近幾年來重慶市城市綠化措施的提升，同時對于綠化建設方面的重視也日漸加強，即在對于多種類樹木引進的同時更加注重其物種多樣。本研究中選取的樣帶1和樣帶2為“城市-山脈-城市-山脈”模式，從遠郊到近郊呈現逐漸減小趨勢是其物種豐富度的特點，樣帶3和樣帶4則為“城市-耕地”模式，其物種豐富度的呈現特點則與“城市-山脈-城市-山脈”模式相反，這主要是地形因素和人為因素引起。對于樣帶1和樣帶2而言。因中梁山和銅鑼山自北向南的貫穿而使得其用地類型、地形變化等方面都存在很大的差異而導致一定的復雜性。但是樣帶3和樣帶4不管是從城區到遠郊的地形上，還是在用地類型方面，都會比樣帶1和樣帶2簡單許多(圖2)。

2.3.2 Shannon-Wiener多樣性指數 由圖3表明，樣帶1、樣帶2、樣帶3、樣帶4木本植物不管是在遠郊、近郊還是城區，都存在著較大的物種多樣性指數，最為突出的就是在城區，其物種多樣性指數高達0.95以上，在遠郊及近郊則稍微小一點，總體而言，就物種多樣性指數而言，不同的樣帶呈現出來的特點自然不同，本研究中所選的4條樣帶也是如此，多樣性指數最高的是樣帶1、樣帶2、樣帶3、樣帶4的城區，其次是樣帶1和樣帶2的遠郊和樣帶3、樣帶4的近郊，最低是樣帶1、樣帶2的近郊和樣帶3、樣帶4的遠郊。這個特點與木本植物在樣帶1至樣帶4物種豐富度指數規律方面基本相同。

2.3.3 Mclntosh均勻度指數 由圖4表明，在均勻度指數方面，4條樣帶都表現出城區均勻度指數較大的特征，最小的地方為近郊。4條樣帶木本植物均勻度指數存在差異，其中樣帶1與其他3條樣帶不一樣，遠郊的均勻度指數最大，其次是城區，最小的近郊，而樣帶2、樣帶3、樣帶4則不然，均勻度指數最大的為城區，其次是遠郊、近郊。由于人為的干擾，郊區木本植物群落在均勻度指數方面不高，但是有較高的多樣性指數，原因體現在以下兩個方面，一主要是因為像是次生竹叢、香樟、喜樹等這樣的喬木在達到一定的高度和樹齡之后對人為干擾及其他行為敏感度較低；二是植物生境因為人為的干擾而產生的變化導致了部分喬木和灌木幼株的更新，使得木本植物群落均勻度下降，但多樣性升高的情形。

圖2 城市綠化植物Margalef豐富度指數Fig.2 Margalef index of urban greening plant

圖3 Shannon-Wiener多樣性指數Fig.3 Shannon-Wiener index of urban greening plant

2.4 植物β多樣性

2.4.1 Cody指數 Cody指數在獲取有關物種替代信息方面有著重要的作用，原理是比較新增加和失去物種數目的方式來獲取。在真實反映群落功能和結果方面，β多樣性是一個反映地區不同群落沿環境梯度上不同的物種進行更替的相關速率，β多樣性越大就表明其在進行物種替代時的速率越高。反之，則替代速率就小。由圖5顯示，在Cody指數方面，4條樣帶表現一致，最高的是近郊，其次是遠郊，最小的是城區。并且這4條樣帶不管是在城區、遠郊、近郊上的帶Cody指數差異都較為顯著(P<0.05)。

圖4 Mclntosh均勻度指數Fig.4 Mclntosh index of urban greening plant

圖5 Cody指數Fig.5 Cody index of urban greening plant

圖6 Sorenson指數Fig.6 Sorenson index of urban greening plant

2.4.2 Sorenson指數 由圖6可知，4條樣帶的相似性系數均表現為遠郊>近郊>城區，其中遠郊和近郊Sorenson指數差異不顯著(P>0.05)，二者顯著高于城區(P<0.05)，由此表明，近郊和遠郊區對的相似性指數較大，說明二者之間共有物種數較多；而近郊和城區資源異質性差異較為明顯，說明二者之間的共有種數較少。

2.5 植物多樣性排序分析

植物分布差異的主要是環境因子變化所致，外界環境能夠較大的影響到植被多樣性。當前，在研究環境因子與植被多樣性之間復雜關系中，應用最為廣泛的方法就是能夠對環境因子和植被的相關關系進行客觀反映的排序圖，由于造成植物分布差異是因為環境因子，所以在本研究中的相應變量就設定為植被豐富度指數，優勢度指數、均勻度指數以及多樣性指數，解釋變量則為環境因子，這樣做的目的是更好的對環境因子與植被多樣性之間存在的相關關系進行科學的揭示。在研究過程中，為了對能夠明顯解釋影響植被變化的指標進行準確的提取，采用的方法是多元統計分析方法。PCA排序圖優點眾多，其中一個是保證在獨立保持各變量對環境的貢獻率前提下來描述單個變量的特征，這種特征描述是建立在對各個變量進行不同組合的形式上，同時在一個圖上同時來排序研究對象和環境因子(圖7和表3)。圖7顯示，箭頭所指的象限表示排序軸與環境因子之間存在的相關關系，且這種相關關系與箭頭的長度相關，相關性越大，則箭頭連線的長度自然也就會越長。與此同時，箭頭的夾角也與相關相關程度緊密相連。此外，還與兩個箭頭之間以及排序軸與之的夾角大小相關，如果兩者之間的夾角大于90度，則這兩者的相關關系為負相關。在PCA排序圖中，0.789與0.124為前2個排序軸特征值。由圖7可知，反映梯度變化指標特征的是第一排序軸，所謂的梯度具體是體現在環境因子與不同植被多樣性之間，兩個排序軸之間存在著相關性都為1.000的顯著相關關系。除此以外，在對于變量的解釋率方面，兩個排序軸都高達99.13 %，在對植被多樣性受環境因子影響分析過程中，通過利用蒙特卡羅檢驗可以發現，影響非常顯著(第一軸P<0.000，F= 8.69；第二軸P<0.000，F= 6.15)，由此可見，在解釋環境因子對植被多樣性的影響方面，PCA排序圖作用明顯。相關研究顯示優勢度指數、多樣性指數、豐富度指數之間都存在著顯著的正相關關系，同時也和土壤各養分之間存在著顯著的正相關關系。在PCA排序軸的第一排序軸中，均勻度指數、多樣性指數以及豐富度指數與顯著性影響因子(環境因子)之間存在著顯著的正相關關系，即隨著環境因子的增加而增加。綜上所述，土壤養分是影響綠化植物α和β多樣性指數的變化的主要因素，其中影響比較顯著的有全氮、有機碳、土壤含水量的大小。此外，對于植物多樣化指數，溫度、電導率、土壤pH值的也會起到一定的抑制作用。

表3 植物多樣性排序

M-Margalef index；H-Shannon-Wiener index；D-Simposon index；Dmc-McIntosh index；C-Cody index；Cs-Sorenson indexEc-電導率(Electrical conductivity)；SWC-土壤含水量(Soil water content)；ST-土壤溫度(Soil temperature)；SOC-土壤有機碳(Soil organic carbon)；STN-土壤全氮(Soil total nitrogen)圖7 植物多樣性排序Fig.7 The plant diversity ordination

3 小 結

物種多樣性主要反映在外界條件綜合作用下的植物群落，物種多樣性的內涵主要表現在單位樣方物種豐富度、總種數和Simpson指數以及Shannon-wiener指數方面，總種數的大小也會受到物種豐富度(樣方內物種數)以及Shannon-wiener指數(樣方間物種周轉速率)的影響[18-19]。Margalef指數和β多樣性之間的相關性比較顯著，且在4條樣帶中變化的規律都是一致的，由此可知，樣方物種豐富度能夠較大的影響到樣地總種數，重慶市在植物群落組成方面一致性較強，在β多樣性方面，也存在著較大的變異性，原因與環境相關的可能性較大[20-22]。

由此可知：在樣帶中，城區和遠郊之間存在著明顯的梯度，在物種多樣性和豐富度方面，城區明顯高于郊區，此外加之鄉土樹種比例的不同使得之間的植被變化明顯。這得益于重慶市在最近幾年對于物種多樣性在城市園林綠化中的重要性越來越重視的緣故。在物種的多樣性指數和物種的豐富度指數方面，遠郊和近郊存在明顯差異的原因是：從地形上來看，重慶城區比較復雜；從干擾上來看，人類活動較多；從用地類型來看，各個地塊所占比例差異較大。城市化進程的加快，使得郊區也面臨著各種城市建設問題，在此過程中必須注重自然植被的保留，如果存在無法保留的情形，則在郊區的城市化完成后利用生態恢復技術，借鑒相關群落特點來構建具有一定特色的地帶性植物群落。

重慶市園林綠化的特點是從城區到遠郊，木本植物中鄉土樹種的比例一直在提高，對于樹種的應用存在不足是當前重慶市園林綠化建設的主要問題。人為活動干擾能夠影響到木本植物中鄉土樹種的比例大小，干擾越小，所占比例越大。如何在充分挖掘自身植物資源的基礎上，一方面注重城市物種多樣性，另一方面凸顯地域植被特征就成為重慶市園林綠化建設中亟需考慮的問題。應該保護郊區范圍內的自然植被，同時在城市園林綠化建設中引入那些已經馴化的鄉土樹種[23-24]。能獨立保持環境因子對不同群落變化的貢獻率是PCA作為一種直接梯度分析方法的最大優勢，此外，還能對其外部環境也呈現出顯著的反饋作用。多樣性對土壤養分反應均比較敏感，這一點主要體現在圖7之中環境因子箭頭、連線長度、夾角大小之上。敏感指標一方面是對其境指示作用的反映，另一方面也是對該區域內部的各個生態系統敏感性的一個重要表征。對于生態因子與植物多樣性之間存在著何種內在聯系，還需要進行深入的研究，只有這樣才能對該區群落分布結構和格局的根本原因進行科學和準確的揭示。

4 結 論

(1)不同綠化植物樣帶城區木本植物Margalef豐富度指數均高于近郊和遠郊區，依次表現為：城區>近郊>遠郊。木本植物Shannon-Wiener多樣性指數從大到小順序依次為：城區、遠郊、近郊；木本植物Mclntosh均勻度指數從大到小順序依次為：遠郊、城區、近郊；Cody指數均表現為近郊>遠郊>城區。

(2)不同綠化植物樣帶Cody指數在近郊、遠郊和城區差異均顯著(P<0.05)，相似性系數均表現為遠郊>近郊>城區，其中遠郊和近郊Sorenson指數差異不顯著(P>0.05)，二者顯著高于城區(P<0.05)。

(3)PCA結果顯示：綠化植物Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Mclntosh均勻度指數之間均呈正相關；沿著PCA的第1排序軸，隨著顯著性影響因子(含水量、有機碳、全氮)的增加而增加，其中土壤含水量、有機碳和全氮的影響為正；土壤pH值、電導率和溫度在一定程度上抑制植物多樣性指數的變化。