基于結構方程模型分析森林草原帶草本物種豐富度對景觀因子的響應

田曉敏,鄭建偉,王冬至,黃選瑞,張志東,*

1 北京林業大學,精準林業北京市重點實驗室,省部共建森林培育與保護重點實驗室,北京 100083 2 河北農業大學林學院,河北省林木種質資源與森林保護重點實驗室,保定 071000

景觀破碎化引起植物生境的變化,在斑塊特征方面表現為生境斑塊的類型、面積、形狀、隔離度、組合等發生一系列的改變[1- 2],這些因素會影響植物種群的大小、物種的擴散和遷入等[3],進而對斑塊內物種多樣性產生影響。研究表明,斑塊尺度物種多樣性的變化主要受斑塊面積、形狀、隔離度、干擾以及斑塊類型等的影響,但影響機制因物種生態學特征、研究地區等因素的差異而具有不確定性[4]。

不同功能群對景觀破碎化的響應存在差異。破碎化造成生境面積的變化對本地稀有種影響明顯,而對外來種、1年生草本植物影響有限[5- 6]。通過研究發現,植物生境隔離化程度越高,具有低分散能力的物種到達該生境的可能性越小。斑塊形狀則通過影響斑塊間的物質和能量交換而影響物種多樣性分布[7]。毗鄰的植被斑塊通過影響繁殖體的數量和擴散路徑也會對物種的分布產生影響。在同一景觀中,斑塊類型多樣性和物種多樣性的關系一般呈正態分布,且不同的毗鄰斑塊的植被類型比例會影響多年生草本和外來種的入侵[8]。功能群途徑不僅能提高對物種滅絕風險的預測同時也能加深對隔離生境斑塊群落組成和功能群響應的生態過程的理解[9]。基于光合作用途徑劃分的C3和C4草本植物功能群,在生物地球化學循環過程等方面扮演著重要的角色[10]。C3和C4物種的分布格局不僅受地形梯度[11]、氣候條件[12]、土壤因子[13]等的影響,而且與景觀組成和景觀結構因子密切相關[14- 15]。在退化景觀中采取基于光合作用的功能群分類途徑分析生境斑塊特征的變化對物種多樣性影響,對于闡明受損景觀的物種多樣性保護機制有一定的作用。

塞罕壩自然保護區位于河北省最北部,是集森林、草原、草甸、沼澤為一體的復雜多樣的生態系統,具有重要的保護價值。但由于該地區長期人為活動的干擾以及西部邊緣土地荒漠化,使得景觀破碎化程度加劇,物種豐富度急劇下降。本文采取分層隨機取樣設計,在38個植被斑塊中,設置了184個樣方,進行草本植物物種的調查,通過結構方程模型來探討草本物種豐富度與景觀因子的相互關系,并試圖驗證以下假說：(1)C3和C4草本植物物種豐富度隨斑塊面積、形狀指數的增加而增加,而隨隔離度指數的增加而減小；(2)毗鄰斑塊生境中森林和草地比例增加會引起C3和C4草本植物物種豐富度的下降。通過揭示草本植物物種豐富度對塞罕壩自然保護區景觀破碎化的響應機制,為優化該地區的景觀格局,提高物種多樣性保護提供科學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

塞罕壩自然保護區位于內蒙古渾善達克沙地南緣,系內蒙古高原與大興安嶺余脈、陰山余脈交接處(42°22′—42°31′N,116°53′—117°31′E)。本區的地形地貌組合為高原-波狀丘陵-漫灘-接壩山地[16]。森林覆蓋率達75.5%,其中華北落葉松人工林營林面積5.3萬hm2,占塞罕壩機械林場有林地面積的70.6%。林區屬寒溫帶大陸性季風氣候,氣候由半濕潤向半干旱氣候過渡,冬季長而寒冷,夏季不明顯,無霜期60 d左右,年均氣溫-1.4 ℃,年降水量490 mm。塞罕壩處于森林-草原交錯帶,植被類型多樣,分別為落葉針葉林、常綠針葉林、針闊混交林、闊葉林、灌叢、草原、草甸、沼澤及水生群落。喬木樹種主要有華北落葉松(Larixprincipis-ruprechtii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)等,灌木有山刺玫(Rosadavurica)、山丁子(Malusbaccata)、山杏(Armeniacasibirica)等,草本主要有苔草(Carextristachya)、委陵菜(Potentillachinensis)、山蒿(Artemisiabrachyloba)等。

1.2 樣地設置與群落調查

根據塞罕壩自然保護區2012年森林資源二類調查和2012年航片數據,于2014年7—8月選取天然植被斑塊進行群落調查。考慮研究區植被類型、斑塊大小、形狀、空間廣布性等,共調查了38個典型植物群落斑塊(斑塊面積介于2.18—74.06 hm2),其中包括12個草本、11個灌木林和15個天然林斑塊[17]。

采取分層隨機取樣的方法,按照斑塊大小設置不同數量的草本調查樣方數(3—8個),樣方間隔至少為50 m。樣方大小為1 m×1 m。在研究區共調查了184個草本樣方,其中包括天然林斑塊中的62個、灌木林中的47個和草地中的75個。記錄每個樣方的海拔、坡度、坡向、坐標、植被類型及草本的物種名、多度、平均高度和最大高度。

1.3 功能群劃分

根據光合作用的不同途徑,將草本植物劃分為C3和C4功能群[18- 19]。分別統計每個樣方中C3和C4草本的物種數,記為SC3和SC4,總物種數記為S。

1.4 景觀因子選取

本文選取景觀指數和毗鄰斑塊植被構成作為景觀因子。考慮到斑塊面積、斑塊形狀、斑塊間隔離度是景觀破碎化的基本量化指標[20],對植物物種豐富度會產生影響[21],因此選擇的景觀指數包括斑塊面積(Are/hm2)、形狀指數(Si)、隔離度指數(Iso)；毗鄰斑塊植被構成會影響生境內的植物物種多樣性[22],因此選取500 m緩沖區內草地比例(G500)、森林比例(F500)反映毗鄰斑塊的植被構成。其中,隔離度指數通過目標斑塊與相同類型斑塊的最近距離(m)決定[23],500 m緩沖區內草地和森林比例的計算在ArcGis 10.1中進行。計算公式如下：

(1)

(2)

(3)

圖1 景觀因子與草本物種豐富度關系的結構方程初始模型 Fig.1 General structural equation model depicting relationships between landscape factors and herbaceous species richness箭頭指示的方向表示各變量間的制約關系；Are：斑塊面積Patch area；Si：形狀指數Shape index；Iso：隔離度指數Isolation index；G500：500 m緩沖區內的草地比例Percentage of grassland in a 500 m buffer；F500：500 m緩沖區內的森林比例Percentage of forest in a 500 m buffer

式中,ai代表第i個斑塊的面積(m2)；Pi代表第i個斑塊的周長(m)；bj代表斑塊j的500 m緩沖區內森林分布面積；Bj代表斑塊j的500 m緩沖區總面積；bn代表斑塊n的500 m緩沖區內草地分布面積；Bn代表斑塊n的500 m緩沖區總面積。

1.5 結構方程模型構建

結構方程模型是基于變量協方差矩陣分析多變量數據之間關系的綜合性數據統計與分析方法[24]。結構方程模型根據研究者的先驗知識預先設定系統內因子間的依賴關系,能夠判別各因子之間的關系強度,而且能對整體模型進行擬合和判斷[25]。本文選取的測量變量包括斑塊面積、形狀指數、隔離度指數以及各目標斑塊500 m緩沖區內的森林比例與草地比例。斑塊面積除了會影響物種豐富度外,還對形狀指數和隔離度指數產生影響,基于此,我們構建了初始概念模型(圖1),結構方程模型的擬合通過Amos 21.0軟件實現。

為滿足結構方程模型對變量間關系的線性要求,所有數據用公式Y=log(Y+1)進行對數轉換。

2 結果

2.1 物種組成

塞罕壩自然保護區共有草本植物507種,其中優勢科包括菊科(Asteraceae)、禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、莎草科(Cyperaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、唇形科(Labiatae)和石竹科(Caryophyllaceae)；優勢屬包括苔草屬(Carex)、委陵菜屬(Potentilla)、蒿屬(Artemisia)、蓼屬(Polygonum)、早熟禾屬(Poa)、風毛菊屬(Saussurea)和野豌豆屬(Vicia)[26]。在本研究區所調查的38個植被斑塊中,共調查草本物種299種,分屬165屬和44科(包含了研究區全部的優勢物種、優勢科和優勢屬)。其中C3草本物種數較多(245種),占到了總物種數的81.9%,；C4草本物種較少(54種),占到了總物種數的18.1%。在科、屬的分配中,C4草本包含的科、屬數也較少,僅占到了總科、屬數的6.8%和14.5%,主要有禾本科、莎草科、藜科(Chenopodiaceae)及針茅屬(Stipa)、早熟禾屬、鵝觀草屬(Roegneria)、苔草屬、藜屬(Chenopodium)等少數屬。

圖2 斑塊面積等級分布圖Fig.2 Distribution of patch area levels

2.2 景觀破碎化特征

斑塊面積直接反映斑塊的屬性特征[27],所調查的38個斑塊面積介于2.18—74.06 hm2,平均斑塊面積為16.32 hm2(表1)。從斑塊面積的等級分布來看(圖2),面積最大的兩個斑塊超過50 hm2,小面積斑塊數量居多,面積小于20 hm2的斑塊有28個,占總數的73%。斑塊形狀指數表征斑塊邊界的復雜程度,當形狀指數等于1時,斑塊是正方形,形狀指數越大表示斑塊的形狀越不規則,形狀指數越小表示斑塊的形狀越平滑[28- 29],本次調查的斑塊形狀指數在1.29—4.12之間,平均值是2.17(表1),可見大部分斑塊形狀呈現復雜的不規則特征。隔離度指數表示斑塊間隔離程度的大小,所調查斑塊間的隔離度范圍是33.51—327.65(表1)。草地比例和森林比例表示所分析斑塊500 m緩沖區內的草地和森林面積構成。毗鄰斑塊的草地和森林比例分別在4.20%—64.95%和35.05%—95.80%之間(表1)。

表1 斑塊特征基本統計量

2.3 結構方程模型

結構方程模型對于C3、C4草本及總物種豐富度有著較好的擬合度(2≥2.769,d.f. = 5,P≤0.736; RMSEA < 0.01),意味著三者和景觀因子間存在較強的相互關系,景觀因子與總物種、C3和C4草本物種豐富度擬合的R2分別是0.91、0.95和0.78(圖3)。

C3、C4草本及總物種豐富度與景觀因子的結構方程模型總標準化系數介于-0.6—1.0(表2)。與其他變量相比,斑塊面積與C3、C4草本及總物種豐富度的標準化系數最大,且標準化系數C3高于C4草本；毗鄰斑塊植被構成(森林比例、草地比例)與C3、C4草本及總物種豐富度的標準化系數其次；形狀指數、隔離度指數與C3、C4草本及總物種豐富度的標準化系數最小；且形狀指數、隔離度指數、毗鄰斑塊植被構成與C4草本的標準化系數高于C3草本。

斑塊面積對C3、C4草本及總物種豐富度影響顯著(P< 0.001)(圖3)。同時,斑塊面積對隔離度指數也有顯著影響(P< 0.001),而對形狀指數的作用相對較弱(P< 0.05)。森林比例、草地比例間存在很大的相關性(P< 0.001),對C4草本、總物種、C3草本物種豐富度均具有顯著影響(P< 0.05),但影響程度依次減弱。

表2 結構方程模型的總標準化效應

圖3 總草本(a)、C3(b)和C4(c)物種豐富度與景觀因子的結構方程模型Fig.3 Structural equation model for total (a), C3 (b) and C4 (c) herbs species richness and landscape factors箭頭相鄰的值是標準化系數；* P < 0.05,** P < 0.01,*** P < 0.001

3 討論

在本研究區C3草本的物種數及其所屬的科、屬都顯著多于C4草本,這與大多數地區的草本物種分布相同[30- 31]。C4植物有較強的抗逆性,對熱、干旱和鹽環境的適應能力比C3植物強[32],因此在不適宜C3草本植物分布的極端環境區域分布較多[33]。在本研究區,C3、C4草本植物分布格局的差異主要受斑塊面積和毗鄰斑塊植被構成等景觀因子的影響。

3.1 斑塊面積對草本物種豐富度的影響

C3、C4草本及總物種豐富度在斑塊尺度主要受斑塊面積的影響,而受形狀指數、隔離度指數影響較小,且斑塊面積對C3草本的影響最顯著,該結果與其他學者的研究結論相似[27, 34- 36]。生境的形狀及斑塊間隔離度特征主要對動物的遷移、木本植物的定居影響較大[37- 38],而對種子小、擴散能力強的草本物種的傳播影響有限,因此草本物種豐富度幾乎不受斑塊形狀和隔離度的影響。

種-面積關系理論認為面積大的島嶼或斑塊具有較高的連通性和高的生境異質性,這些特征促進了物種擴散,降低了物種滅絕風險,因而面積大的島嶼具有較高的物種豐富度[39]。但也有學者認為,草本植物在相對大的取樣尺度(0.1—4.8 hm2),物種豐富度和取樣面積之間存在顯著的正相關關系,而在小的樣地尺度(0.25 m2),面積效應并不明顯[40]。本研究調查斑塊面積介于2.18—74.06 hm2之間,進一步驗證了在大的取樣尺度草本植物物種豐富度與斑塊面積的正相關關系。C3植物與C4植物生理生態差異顯著,相對于C3草本物種,C4物種具有高的水分、養分利用效率[28]及對溫度變化等的適應能力[41],可以說其更能適應干燥及土壤貧瘠的環境,抗逆性較強[30,42]。因而當景觀破碎化引起斑塊面積變小進而引起植物生境質量發生嚴重退化時,C4植物的適應性更強,物種數變化較C3植物要小。因此,景觀因子對C3功能群物種豐富度影響更顯著。

3.2 毗鄰斑塊植被構成對草本物種豐富度的影響

毗鄰生境類型對植物群落結構和物種多樣性有一定的影響[43]。如毗鄰非天然生境能顯著降低植物物種多樣性,而受干擾小的天然森林生境能一定程度上提高附近草地的物種多樣性[22,44]。也有研究表明,干旱地區草地物種多樣性主要受毗鄰草地的影響,而受毗鄰森林的影響有限[43]。本研究表明,毗鄰草地生境比例的增加能顯著提高草本植物物種豐富度,而森林比例的增加起到了相反的作用。此研究結果可由物種庫效應(species pool effect)進行解釋[43]。毗鄰生境可提供局域植物群落的物種來源。毗鄰生境包含的物種庫越大,擴散到目標斑塊的物種數就會越多,局域種群滅絕的風險也會越小,目標斑塊物種多樣性增加。相反,毗鄰生境包含的物種庫越小,擴散到目標斑塊的物種數就會越少,局域種群滅絕的風險也會增加,目標斑塊物種多樣性下降。在研究區,森林受人為干擾嚴重,且包括大面積的人工林,林下草本物種數較少；另一方面,高大的森林也會降低草本物種種子擴散到毗鄰目標斑塊的概率,導致目標斑塊草本物種多樣性降低。而毗鄰草地比例高的斑塊,種子庫較豐富,容易擴散到目標斑塊,能夠增加目標斑塊C3、C4草本的物種豐富度。因此,C3、C4草本的物種豐富度與草地比例正相關,而與森林比例負相關。與草地的高溫、高干燥度相比,森林內部溫度相對較低、土壤水分條件相對較好,C3植物適應能力更強[45],因此森林比例對C4草本物種豐富度的負面影響程度較C3草本更大(圖3)。

本研究區C3、C4草本物種豐富度隨著毗鄰斑塊草地比例的增加而增大,隨著森林比例的增加而減小,除了受兩類功能群植物生理生態差異的影響外,還可能與研究尺度[17]、空間數量效應(spatial mass effect)[44]等有關。如何在景觀破碎化過程中增強C3、C4植物的適應性,并制定相應的保護機制應成為今后研究的重點。

4 結論

在研究區,C3、C4草本植物主要受景觀因子中斑塊面積和毗鄰斑塊植被構成的影響,而受形狀指數、隔離度指數等的影響較小。斑塊面積、草地比例與C3、C4草本物種豐富度正相關,而森林比例與C3、C4草本物種豐富度負相關。在破碎化景觀保存大的天然植被斑塊及提高毗鄰斑塊草地比例是保護關鍵C3、C4草本植物物種的有效途徑。