川西亞高山針葉林樹種云杉和冷杉土壤酸堿性差異及其機制

楊 歡,尹春英,唐 波,鄭東輝,趙春章,李丹丹,劉 慶

1 中國科學院山地生態恢復與生物資源利用重點實驗室，生態恢復與生物多樣性保育四川省重點實驗室，中國科學院成都生物研究所, 成都 610041 2 中國科學院大學, 北京 100049

土壤酸堿性是土壤最重要的化學性質,土壤酸堿性的變化能較好地指示生態系統發展狀態,在植被恢復和環境治理中非常重要。研究表明全球大約50%的農耕地發生土壤酸化現象,比例還在持續增加[1]。我國酸化土壤呈現面積大、分布廣及酸化程度高等特點,嚴重威脅糧食安全及農田可持續發展。因此,土壤酸堿性是生態學研究中至關重要的課題。

土壤酸堿性通常用pH值表示,即指土壤溶液中H+濃度的負對數。它不僅能夠直接影響作物的生長,而且還參與土壤一系列性質的變化。自然條件下土壤的酸堿性主要受土壤鹽基狀況所支配,而土壤的鹽基狀況決定于淋溶過程和復鹽基過程的相對強度[2]。所以,土壤酸堿性實際上是由氣候條件、母質等自然因素,施肥和灌溉等人為因素,及植物和微生物等生物因素共同決定的[2]。植物在修飾土壤化學以及養分循環方面起著非常主動與活躍的作用[3]。因此,本試驗主要著重于探究樹種對土壤酸堿性影響的具體機制。前人研究表明影響造林土壤酸堿性過程的主要原因是養分獲取、凋落物降解、與固氮菌的共生、大氣干沉降。植物可通過生長過程中額外陽離子獲取、凋落物降解、與固氮菌的共生以及大氣干沉降等過程影響土壤pH值[4]。植物生長過程中為了平衡其營養物質吸收過程中根系從土壤中吸收的較多陽離子,會向土壤中輸入凈質子(H+),并且因為植物組織中存在陽離子累積情況(植物組織中大部分陽離子與有機陰離子相結合),所以植物根系吸收營養離子過程可視作一種酸化過程[5]。凋落物完全分解釋放的陽離子會對土壤中酸性物質起到緩沖作用,但是凋落物緩慢分解過程中又會產生有機酸等酸性物質[6- 7]。而共生固氮菌主要通過影響生態系統中活性N的濃度,從而對土壤酸堿性造成影響[8]。此外,研究表明大氣中的酸性物質(SO,NOy)和潛在酸性成分(NHx)通過植物截獲而對土壤酸堿性的影響也是不容忽視的[9]。

我國西南地區地處青藏高原東緣,川西亞高山針葉林作為青藏高原東部高寒林區的重要組成部分,對維持我國西部地區的區域生態安全和促進區域可持續發展具有十分重要的“生態屏障”作用[10]。該區關于森林土壤的研究主要集中在土壤理化性質、微生物特性及其對增溫、施氮、CO2加倍的響應等方面[11- 13]。在我們前期的試驗中發現,云杉和冷杉林下土壤pH有明顯不同變化趨勢(數據未發表)。因此,本研究基于茂縣生態試驗站已有的云杉、冷杉人工樣地開展試驗,擬解決以下幾個問題：1)川西亞高山針葉林兩主要樹種云杉和冷杉土壤酸堿性存在哪些差異性？2)云杉和冷杉林在營養循環過程(養分吸收和歸還)方面具有哪些差異性,及其對土壤酸堿性的影響。

1 材料和方法

1.1 研究地區概況

本研究試驗樣地位于四川省阿壩州的中國科學院成都生物研究所茂縣山地生態系統定位研究站(31°41′ N, 103°54′ E,海拔1826 m)。該區氣候垂直帶譜明顯,從高山底部到頂部的植被帶依次為灌木、落葉闊葉林、亞高山針葉林和高山草甸,粗枝云杉(Piceaasperata)和岷江冷杉(Abiesfaxoniana)是亞高山針葉林的優勢樹種。該地區年平均降水量、年平均蒸發量和年平均氣溫分別為825.2 mm、968.7 mm和9.3℃,屬暖溫帶亞高山季風氣候。

1.2 試驗設計

本實驗參照Wan等[14]采用裂區設計,共設4對2 m×2 m的小區,其中4個為云杉小區,4個為冷杉小區。根據植株高度和基徑,從當地苗圃選擇大小相對一致的4年生云杉和冷杉幼苗于2010年10月移栽于設置的試驗樣地內。試驗地原來為農業用地,試驗布置時,取該區針葉林土壤,混勻過篩后,置換上層0—30 cm的表層土[15]。試驗開始前土壤理化特性為：全氮含量為4.0 g/kg、有機碳為61 g/kg；pH值為6.8；容重為0.91 g/cm3。試驗期間,定期清除樣地內的雜草,澆水等管理措施一致。

1.3 樣品采集與指標測定

取樣：于試驗布置6年后,2016年8月進行植物和土壤樣品采集。采用挖掘法于樣地內大概80 cm×60 cm×50 cm(長×寬×高)區域內進行取樣,帶回整株植物清洗干凈,將植株按葉、小枝、莖、根系四個部分分裝,去離子水洗凈,風干水分,然后80℃恒溫下烘干至恒重,分別稱取干重。烘干后的植物樣品(葉、小枝、莖、根系)在粉碎機中分別進行磨碎、過篩處理,備用。每個小區內根據典型“S”形隨機取樣方法, 用20 cm深的土鉆取0—5、5—10、10—20 cm 3個層次土樣,用冰袋保存土壤樣品,帶回實驗室分析。土壤樣品風干過篩用于土壤酸度指標的測定。

土壤酸堿性：土壤pH值的測定采用電位法(GB7859- 87)[16]。

植物養分吸收和養分歸還(地被物)相關累積H+輸入：根據公式NPGBio/FF=(Cation)Bio/FF- (Anion)Bio/FF[4, 17- 18]計算,其中(Cation)Bio/FF,即total cation amount stored in biomass or forest floor; 表示養分吸收或地被物累積相關總陽離子；(Anion)Bio/FF,即total anion amount stored in biomass or forest floor; 表示養分吸收或地被物累積相關總陰離子；NPGBio/FF,即net proton generation by cation excess uptake by vegetation or forest floor; 表示養分吸收或地被物累積相關凈質子生成。

1.植物養分吸收相關累積H+輸入：測定云杉、冷杉各器官(葉、小枝、莖、根系)生物量,元素分析儀分析鉀(K)、 鈣(Ca)、 鎂(Mg)、 鈉(Na)以及氮(N)、磷(P)、硫(S)濃度。本研究未測定在林木中含量極少的鐵、鋁、氯,因為在林木中這些元素含量極少[4,19]。通過各部分生物量權重計算出植物單株陽離子和陰離子濃度(g/kg),再通過植株投影面積將離子濃度單位換算成mol/m2,得到不同樹種下植物養分吸收相關累積H+輸入。

2.植物地被物相關累積H+輸入：測定云杉、冷杉林下指定面積0.3 m×0.3 m收集到的地被物生物量,元素分析儀分析鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、鈉(Na)以及氮(N)、磷(P)、硫(S)濃度。通過地被物生物量和收集面積計算出單位面積陽離子、陰離子濃度(g/kg),得到不同樹種下植物地被物累積H+輸入(mol/m2)。

植物養分歸還——凋落物生物量和化學特性：分別測定連續5個月(2016年4月—8月)收集到的凋落物生物量,所有凋落物混合后,烘干、磨碎、過篩處理。用元素分析儀分析其木質素、P、K、Ca、Mg、N、C的平均濃度(g/kg)以及C/N、木質素/N、C/P,然后通過因子分析和主成分分析得到能綜合反映凋落物化學特性的信息。

1.4 統計分析

所有數據經過Excel 2003整理后,用SPSS 16.0軟件完成統計分析,采用Origin 8.5軟件繪圖。分別對各土層(0—5、5—10、10—20 cm)土壤pH值、養分吸收相關累積H+輸入、養分歸還(地被物)相關累積H+輸入進行單因素方差分析(One-way ANOVA),比較兩樹種各土層土壤pH值、物質循環相關累積H+輸入差異；分別對兩樹種各器官(根、莖、枝、葉)以及單位面積地被物主要陰、陽離子及其收支、單位質量主要養分濃度及其生物量、凋落物生物量和化學特性進行單因素方差分析(One-way ANOVA),采用Duncan法判斷同一樹種不同器官之間以及兩樹種之間是否有顯著差異,當方差不齊時,則將數據進行對數或平方根轉化后采用Duncan法進行比較。

考慮到凋落物各化學特性之間的相關性,為簡單而綜合地反映凋落物化學特性,使用SPSS 16.0軟件對凋落物所有化學特性進行因子分析提取主成份,根據主成分綜合評價方法計算出兩樹種主成分得分,并對表征凋落物化學特性的主成分得分和各土層土壤pH值進行相關分析。

2 結果

2.1 云杉和冷杉土壤pH差異

圖1 云杉和冷杉土壤pH值(平均值±標準誤) Fig.1 Soil pH value under Picea asperata and Abies faxoniana (mean±SE)不同小寫字母表示兩樹種之間差異顯著(P<0.05)

本研究中云杉和冷杉各土層土壤pH值均存在顯著樹種差異(P<0.05)(圖1),表現為冷杉各土層土壤pH值均顯著低于云杉(P<0.05)。與試驗前土壤pH值(6.8)比較,云杉使土壤pH值升高(0.3±0.1),冷杉使土壤pH值降低(0.6±0.1)。

2.2 云杉、冷杉養分吸收和歸還(地被物)相關累積H+輸入

圖2 云杉和冷杉養分吸收和地被物累積H+輸入(平均值±標準誤)Fig.2 Cumulative H+ input of Picea asperata and Abies faxoniana (mean±SE)不同小寫字母表示兩樹種之間差異顯著(P < 0.05);NU：養分吸收相關累積H+輸入,cumulative H+ input through nutrient uptake and storage in biomass；FF：地被物相關累積H+輸入,cumulative H+ input through forest floor accumulation

云杉、冷杉各器官、森林地被物生物量：云杉、冷杉生物量分配方式不同,通過表1可以看出,云杉和冷杉只有莖和枝的生物量存在顯著樹種差異(P<0.05),云杉顯著大于冷杉；而云杉和冷杉總生物量不具有顯著差異。此外,表1中云杉樣地地被物產量顯著低于冷杉(P<0.05)。

云杉、冷杉養分吸收相關累積H+輸入：云杉、冷杉對養分的獲取和利用效率不同,各器官多種養分濃度樹種差異顯著：云杉和冷杉根中Ca、莖中N、Ca、S和枝中N、葉中Ca、Mg平均濃度存在顯著樹種差異(P<0.05),云杉N、Mg、S平均濃度低于冷杉,Ca平均濃度高于冷杉。對于同一樹種不同器官養分濃度：云杉和冷杉N、Ca、S、P濃度均在葉片中較高,莖中較低。但通過表2和圖2可以看出,云杉和冷杉植株僅Mg總儲量存在顯著樹種差異(P<0.05),表現為冷杉顯著大于云杉；因此植物養分吸收相關累積H+輸入不存在樹種差異。

云杉、冷杉養分歸還(地被物)相關累積H+輸入：對于地被物養分濃度,N、Ca、S平均濃度均存在顯著樹種差異(P<0.05),表現為云杉N、S平均濃度顯著低于冷杉,Ca平均濃度顯著高于冷杉。而地被物養分總儲量除了Ca無顯著樹種差異(表2),其余指標(K、Mg、Na、N、P、S)均存在顯著樹種差異(P<0.05),表現為云杉顯著低于冷杉；所以地被物累積H+輸入存在顯著樹種差異,表現為云杉顯著低于冷杉(P<0.05)。

2.3 云杉、冷杉養分歸還——凋落物生物量和化學特性

凋落物生物量：通過表3可以看出,4月凋落物生物量不存在樹種差異,而其他月份(5—8月)均存在顯著樹種差異(P<0.05),表現為云杉顯著小于冷杉。此外,整個生長季所收集云杉和冷杉凋落物其總量具顯著樹種差異(P<0.05),表現為云杉樣地顯著小于冷杉。

凋落物化學特性：通過表4可以看出,除了凋落物木質素、K平均濃度,其他化學特性均存在顯著樹種差異(P<0.05),表現為云杉P、Mg、N、C平均濃度顯著低于冷杉(P<0.05),Ca、C/N、木質素/N、C/P顯著高于冷杉(P<0.05)。

云杉和冷杉凋落物化學特性主成分分析提取出兩個主成分,第一主成分方差貢獻率為73.7%,第二主成分方差貢獻率為15.6%,兩個主成分累積方差貢獻率為89.4%,能比較全面的反映所有凋落物化學特性。由圖3結果可知,第一主成分(PC1: the first principal component)主要綜合Ca(r=0.982)、C/P(r=0.977)、C/N(r=0.967)、木質素/N(r=0.944)、P(r=-0.974)、N(r=-0.955)、Mg(r=-0.857)的信息；第二主成分(PC2: the second principal component)主要綜合木質素(r=0.881)、K(r=0.774)、C(r=-0.678)的信息。

表1 云杉和冷杉各器官以及地被物主要養分濃度和生物量(平均值±標準誤)

同一列中不同小寫字母表示同一樹種各器官之間差異顯著(P< 0.05),同一列中不同大寫字母表示相同器官兩樹種之間差異顯著(P<0.05)

表2 云杉和冷杉養分吸收和地被物累積過剩陽離子(平均值±標準誤)

同一列不同大寫字母表示兩樹種之間差異顯著(P<0.05);(Cation)Bio/FF：養分吸收或地被物相關總陽離子,total cation amount stored in biomass or forest floor； (Anion)Bio/FF：養分吸收或地被物相關總陰離子,total anion amount stored in biomass or forest floor；NPGBio/FF：養分吸收或地被物相關凈質子生成,net proton generation by cation excess uptake by vegetation or forest floor

根據因子分析提取出的兩個主成份,分別計算出云杉、冷杉凋落物化學特性主成份樣本得分(圖4)。由圖4可以看出,對于云杉和冷杉兩樹種而言：云杉凋落物化學特性第一主成分(PC1)得分顯著大于冷杉(P<0.05)；云杉和冷杉第二主成分(PC2)得分不存在樹種差異。

表3 云杉和冷杉凋落物生物量(平均值±標準誤)

同一行中不同小寫字母表示月份之間差異顯著(P<0.05),同一列中不同大寫字母表示兩樹種之間差異顯著(P<0.05)

表4 云杉和冷杉凋落物化學特性(平均值±標準誤)

同一列中不同大寫字母表示樹種間差異顯著(P<0.05)

圖3 云杉和冷杉凋落物化學特性主成分荷載 Fig.3 Rotating components of PCA for leaf litter quality variables of Picea asperata and Abies faxoniana

圖4 云杉和冷杉凋落物化學特性主成分樣本得分(平均值±標準誤)Fig.4 PCA scores for leaf litter quality on PC1 and PC2 of Picea asperata and Abies faxoniana (mean±SE)

2.4 云杉和冷杉土壤pH與植物養分循環的相關性

相關分析表明,土壤pH值與云杉、冷杉養分吸收相關累積H+輸入與各土層(0—5 cm、5—10 cm、10—20 cm)均無顯著相關性。兩樹種各土層土壤pH值與其地被物累積H+輸入呈顯著負相關(P<0.01)。各土層土壤pH值與云杉、冷杉凋落物化學特性第一主成分(PC1)得分均呈極顯著正相關(P<0.01),而與第二主成分(PC2)得分無顯著相關性；說明土壤pH值與凋落物Ca、C/P、C/N、木質素/N、P、N、Mg關系密切(圖5)。

據表5可得,對于云杉和冷杉兩樹種而言,各土層土壤pH值與凋落物P、Ca、N、C/N、木質素/N、C/P存在顯著相關性(P<0.05)；與Ca、C/N、木質素/N、C/P呈顯著正相關(P<0.05),與P、N呈顯著負相關(P<0.05)。各土層土壤pH值與凋落物Mg、C平均濃度關系不一；10—20 cm土層土壤pH值與凋落物中Mg呈顯著負相關(P<0.05),0—5 cm、5—10 cm土層土壤pH值與凋落物中Mg無顯著相關性；5—10 cm土層土壤pH值與凋落物中C呈顯著負相關(P<0.05),0—5 cm、10—20 cm土層土壤pH值與凋落物中C無顯著相關關系。

圖5 云杉和冷杉地被物累積H+輸入、凋落物化學特性第一主成分樣本得分與各土層土壤pH值的關系Fig.5 Relationship between cumulative H+ input through forest floor accumulation, PCA scores for leaf litter quality on PC1 and soil pH value

土層Soil layer/cm木質素LigninPKCaMgNCC/N木質素/NLignin/NC/P0—50.440-0.939*0.0700.988*-0.767-0.990*-0.8080.990*0.989*0.932*pH5—100.461-0.938*0.0990.981*-0.801-0.991*-0.841*0.989*0.993*0.917*10—200.388-0.961*0.2080.970*-0.858*-0.998*-0.8020.998*0.994*0.936*

表中數據為皮爾遜相關系數；星號表示相關性顯著(*,P<0.05)

3 討論

研究證實植物能影響土壤特性,且在影響土壤化學以及營養循環方面起著非常主動與活躍的作用,進而使土壤表現出不同理化性質,比如土壤pH值[20- 21]。Reich等人[20]的研究中,同一樣地14種不同樹種土壤有機層pH值范圍為從落葉松的3.9至椴樹的6.1,礦質層pH值范圍為從云杉的4.0至樟子松的5.0；而Yahya等[22]的研究中也表明不同樹種間土壤pH值差異顯著。本研究中,云杉和冷杉樣地各土層(0—5 cm、5—10 cm、10—20 cm)土壤pH值均表現出顯著樹種差異(圖1),表明云杉和冷杉兩樹種確實通過某些機制影響土壤pH值。

植物對土壤酸堿性影響的研究廣泛,研究表明植物有四種可能降低土壤pH的過程,即提高土壤溶液中陰離子數量、酸類物質數量和酸性物質的質子化,以及增大土壤酸性強度[9]。除了植物養分吸收過程中的生物酸化[5],凋落物分解以及森林地被物的形成也被證實和土壤酸堿性密切相關[4]。本研究發現土壤pH值與兩樹種的養分吸收相關累積H+輸入無顯著相關性,這與De Schrijver等人[4]和Mueller等[18]的研究結果類似,說明土壤酸堿性和植株吸收陽離子過程中向土壤中輸入的H+累積量相關性很小。本研究比較云杉和冷杉兩樹種不同器官中各離子平均濃度(表1)和各離子累積總量(表2),發現兩樹種間根Ca、莖N、Ca、S和枝中N、葉Ca、Mg平均濃度均存在顯著差異,說明云杉、冷杉對養分的獲取和利用效率不同；但植株各離子累積總量只有Mg差異顯著,其他離子平均濃度的顯著差異性均被樹種單位面積生物量(云杉和冷杉平均冠幅分別為60 cm和48 cm)所抵消,故云杉、冷杉養分吸收相關累積H+輸入在兩個樹種間不表現出顯著差異。

土壤pH值與云杉和冷杉地被物累積H+輸入呈顯著負相關(圖5A),說明冷杉樣地土壤pH值顯著低于云杉,與冷杉更多的地被物累積H+輸入有關。研究表明地被物之所以會引起土壤pH值降低是因為地被物的形成主要是由凋落物緩慢分解而引起的,而地被物的形成一方面使凋落物中陽離子滯留,減緩對土壤酸性物質的緩沖作用；另一方面凋落物緩慢分解過程中會產生很多有機酸[4, 6- 7]。本研究比較云杉和冷杉地被物中各離子平均濃度(表1)和各離子累積總量(表2),發現冷杉樣地地被物累積H+輸入顯著高于云杉,這主要與冷杉樣地地被物單位面積質量顯著高于云杉有關。即與地被物產量密切相關,而森林地被物產量一方面與凋落物凋落速度相關,另一方面反映凋落物不同的分解速率。

本研究中,4—8月所收集云杉和冷杉凋落物其總量在兩樹種間具顯著差異,表現為云杉樣地顯著小于冷杉,與森林地被物產量在兩樹種間差異的結果一致,說明冷杉較云杉產生更多凋落物。關于凋落物化學特性,除了木質素和K離子平均濃度,其他化學指標均表現出顯著樹種間差異(P<0.05)；云杉樣地凋落物中P、Mg、N、C平均濃度顯著低于冷杉樣地(P<0.05),而Ca、C/N、木質素/N、C/P顯著高于冷杉樣地(P<0.05)。凋落物性質主要包括物理性質和化學性質,目前對凋落物化學性質研究較多,化學性質稱之為“基質質量”,定義為凋落物的相對可分解性,其中包括N、C、P等易分解組分和纖維素、木質素等難分解有機組分,并常用C/N、木質素/N、C/P等來預測凋落物分解速率[23- 24],所以云杉和冷杉凋落物分解過程必定存在顯著差異性。

鑒于凋落物化學特性指標太多,采用降維方式對其進行主成分分析,以便更綜合地對云杉和冷杉凋落物化學特性進行比較分析。對于提取出的兩個主成分還需以各自的貢獻率為權數進行線性加權求和來綜合評價樣本[25]。結果表明土壤pH值與凋落物化學特性因子分析提取出的第一主成分PC1得分呈顯著正相關(圖5 B),且通過分析各土層土壤pH值與凋落物化學特性的相關性(表5),進一步說明云杉樣地土壤pH值顯著高于冷杉樣地,是與云杉較冷杉凋落物中木質素/N、C/N、C/P以及Ca濃度更大,而N、P濃度更小有關。葛曉改等[26]在不同林齡馬尾松凋落物基質質量與土壤養分的關系的研究結果指出土壤pH值與凋落物木質素/N、C/N呈顯著正相關,與N平均濃度呈顯著負相關,與本研究結果一致。但是凋落物化學性質對凋落物分解的影響表現并不一致[27- 33],因此本研究中依據C/N來預測凋落物分解速率并不合理,但可以肯定的是本研究中土壤pH值和木質素/N、C/N、C/P呈顯著正相關。此外本研究中土壤pH值和凋落物中Ca平均濃度呈顯著正相關,與Hobbie等人[27]以及De Schrijver等[4]的研究結果一致,指出凋落物中Ca含量越高,一方面土壤中對凋落物分解起重要作用的蚯蚓生物量越大,進而加速凋落物分解過程,減少地被物的形成；另一方面凋落物中高含量的Ca離子隨分解過程歸還至土壤中使土壤pH值變大。這與上述研究中云杉地被物累積H+輸入顯著低于冷杉樣地且土壤pH值顯著高于冷杉樣地結果一致。此外本研究中土壤pH值與凋落物化學特性因子分析提取出的第二主成分PC2得分無顯著相關性,即本研究中土壤pH值與凋落物木質素、K、C平均濃度無明確相關性。

本研究中云杉和冷杉兩樹種間葉Ca、Mg平均濃度存在顯著差異,凋落物中除了Ca、Mg平均濃度,N、P平均濃度也存在顯著差異。凋落物中N、P含量可以反映植物葉片養分歸還率,在森林植物的研究過程中,營養轉移主要指枝葉枯死脫落前,養分轉移到其他生活器官內的過程,特別是葉子脫落前的養分轉移[34]。研究表明成熟葉脫落前養分轉移主要利于減少植物對外界營養的依賴,且被證明是植物保持營養內穩態的最重要策略之一[35- 38]。前人對于植物葉片中營養轉移的研究主要集中在N和P上,少數涉及其他元素,且表明大約50%的養分(主要是N和P)都會在葉成熟期間發生回流轉移[39]。據統計,只有極少發現不轉移氮磷營養的情況[34]。Killingbeck[40]在1993年的研究中結果表明香蕨木葉片N、P平均轉移率分別為11%和53%；Chen等[41]在2016的研究中也表明N和P平均轉移率達61.20%和48.11%。本研究中云杉葉片N、P平均轉移率分別為38.78%和25.36%,但冷杉葉片N、P均未發生轉移,因此兩樹種凋落物中N、P平均濃度表現顯著差異。對于本研究中云杉和冷杉葉片中N、P轉移的不同表現,具體機制尚不明確,還有待進一步研究。

4 結論

綜上所述,云杉各土層土壤pH值均顯著高于冷杉,且云杉使土壤pH值升高,冷杉使土壤pH值降低。兩樹種土壤pH值差異主要和地被物累積H+輸入以及凋落物中Ca、P、N平均濃度以及C/P、C/N、木質素/N有關。本研究中地被物累積H+輸入表現出顯著樹種差異,主要與地被物單位面積質量密切相關,冷杉樣地凋落物凋落速度顯著大于云杉,使冷杉樣地凋落物生物量顯著大于云杉,進而地被物單位面積質量(kg/m2)顯著大于云杉。冷杉和云杉凋落物養分濃度差異顯著,N、P平均濃度樹種差異是因為兩樹種具有不同養分歸還率,C/P、C/N、木質素/N以及Ca平均濃度與凋落物分解速率密切相關,鑒于C/P、C/N、木質素/N與凋落物分解的相關性不固定,所以本研究中根據凋落物中Ca平均濃度推測冷杉凋落物中Ca平均濃度顯著小于云杉,從而冷杉凋落物分解速率顯著小于云杉,進一步引起凋落物滯留形成更多森林地被物。而且云杉樣地土壤因凋落物中高含量的Ca歸還也會引起pH值高于冷杉。需要說明的是土壤pH值受到多種因素的影響,特別是植物根系分泌物、土壤微生物群落的活動以及環境氣候條件等,并表現出明顯季節動態[42],而本研究著重探究了生長季植物養分吸收及歸還等和土壤pH的相關性,觀測時間較短,需要進一步長期的觀察,并探究植物根系、微生物群落以及凋落物分解過程等對土壤pH的影響,以得出更加全面的研究結論。