形式競爭

黃大明 胡習蓉 張雪妍 王瑜琪 Robert D. Holt Michael B. Bonsall

摘 要：大多數物種都有一種或多種天敵，特別是：捕食者、寄生者、病原體、食草動物等。這些天敵同時也會攻擊其它物種。這些被作用的物種之間存在間接相互作用，這種相互作用可能是正向的，也可能是負向的。形式競爭（apparent competition）是指，由于物種之間存在共同天敵，而引起這些物種之間負間接相互作用。這種間接相互作用廣泛存在于許多自然生態系統中，通過種群的分布和豐盛度體現，并且在時空上深刻影響群落結構。形式競爭也是許多應用生態學問題的關鍵，這些問題包括有害生物控制、收獲問題、瀕危物種保護、以及流行病控制等。在有機微觀尺度，形式競爭與個體動態巧妙聯系。例如，生物體內的免疫作用與捕食者的影響在許多方面很相似，免疫能引發不同病原體之間的負間接相互作用。在有機中等尺度，形式競爭的存在與強度不僅取決于個體行為和生活史中的一些偶然小事，還取決于間接相互作用營造出的群落與空間格局。在有機宏觀生態和進化尺度，形式競爭可能是物種地理分布區與適應輻射進化的主角，但這方面還亟待研究。

關鍵詞：形式競爭；形式互惠；性狀替代；適應輻射；擬態復合體；種群；群落

中圖分類號：Q958.1 文獻標識碼：A 文章編號：1671-2064（2018）15-0014-09

1 導論

相互作用廣泛存在于有機體中，尤其是在生物與其天敵之間。天敵不僅包括捕食者，還包括食草者、食肉者、寄生者和病原體。天敵的存在會降低受害種群的豐盛度和空間分布。天敵有可能是高度專性的，但更多情況下，它會同時利用多物種，由于這些物種共享天敵，導致出現間接相互作用的可能（圖1）。形式競爭的概念由來已久[84，134]。形式競爭（apparent competition）具體術語最初是由Holt在1977年提出，當時他在研究廣食者（generalist predators）對獵物群落結構的影響。主要是指：由于共享一種或多種天敵的活動造成個體、種群、物種、或整個功能群之間的負間接相互作用。

在隨后的40多年間，生態學家們在應用生態學中做了大量研究，研究內容涵蓋了保護生物學、入侵生物學、生物防治、資源管理以及流行病學等。對大量關于潮間帶的研究進行分析，約有25%的實驗中存在形式競爭，數量超過資源競爭[87]。早期有綜述將形式競爭和無敵空間（enemy-free space）相聯系[65]。近來綜述著眼于在特定生態系統中的形式競爭，例如生物防治，自然保護，傳染病生態學，生物入侵等，或為普通大眾提供形式競爭的簡要介紹。但自1994年以來，未有關于形式競爭的系統性綜述發表。搜索web of science數據庫，有1293篇文章都引用了Holt在1977年發表的文章，其中有1000多篇文章發表于Holt和Lawton 1994年的綜述之后。本文進一步討論形式競爭促進其與傳染病生態學、生物多樣性格局和進化生物學之間的聯系。

2 Holt 1977年文章中主要概念

從以下幾個方面對形式競爭進行討論：從個體層面入手，然后是生態結構（從種群動態到群落結構），最后以涉及進化生物學和生物地理學的一些廣泛問題結尾。

群落生態學的兩大中心問題：一是，什么決定群落的組成？換言之，哪些物種可以共存，哪些物種會被區域群落淘汰？二是，什么因素決定共存物種的相對豐盛度？生態學者觀測到：兩個相關的生活空間不重疊物種在一起，物種A被排除，物種B的數量會增加。因此推斷存在資源競爭或直接干擾影響。但Holt認為可能有天敵存在。例子是紐芬蘭兔子。在紐芬蘭地區（Newfoundland），曾經遍布北方森林的北極兔（Lepus arcticus），隨著雪鞋兔（Lepus americanus）的引入，現在只有少量分布在苔原中。這兩種兔子的分布格局是資源競爭調節的嗎？Bergerud的研究結果表明：不是資源競爭，而是形式競爭。白靴兔數量龐大，支撐了龐大的天敵猞猁（lynx）的數量，降低了北方森林中北極兔的數量[16]。后來的研究又發現：這一形式競爭中的天敵并不是猞猁（盡管它對兩種兔子都有一定影響），而是紅狐（Red fox），它的數量也隨白靴兔數量的變化而變化。紅狐極喜捕食北極兔，因此北極兔目前只生活在苔原多巖石地區，以逃避紅狐的捕食[121]。

為研究這一案例中各物種間的間接相互作用，Holt建立了捕食壓力下的獵物間接相互作用模型：

（1）

（2）

上述兩個方程式1、2整合了Holt1977年文章中的多個具體數學模型。P和Ri分別代表捕食者和獵物i的密度，R上的箭頭表示獵物豐盛度的向量，Fi是獵物i的總增長率，G是捕食者增長率。在方程1中，gi（Ri）是在無天敵情況下的種均增長率，fi（）是捕食者關于獵物種i的函數，fi（）P的數值是獵物種i被捕食后的種均死亡率。假定每種獵物，種群數量增長與密度相關，不存在獵物種間的直接競爭。方程2表明捕食者數量嚴格受到食物限制，即它的種均增長率FP只依賴于獵物數量。假設捕食者一直存在，若系統達到平衡狀態，且對于兩個獵物種而言，都存在>0，那么捕食者平衡線（即種群數量保持不變）的斜率為負。因此，若這兩種獵物能共存，則與只有單一物種相比，每一物種的種群數量都會降低。相應的，若捕食者一直存在，但兩個獵物種不能共存，則其中一個獵物種通過維持捕食者的數量，而使另一獵物種數量減少直至消失。對獵物種群數量增長導致形式競爭這一現象做了如下定性假設：每一獵物種i的種群數量的增長都會增加捕食者的數量，從而降低每一獵物種的數量。因此，在某種程度上來說，一個獵物種對另一獵物種的負影響應該存在于許多理論模型中，而且這一負影響也應存在于許多擁有以兩種或兩種以上獵物的自然捕食者群落中。

在地球上，人類是優勢的捕食者、雜食者、干擾者，人類的很多影響實質上屬于形式競爭的表現。研究投機利用（opportunistic exploitation）發現：狩獵、采伐導致一些物種滅絕，并沒有影響人類的生存與發展，因為總能找到替代物種，使人類繼續這種惡性循環，不斷增加稀有物種[25]。地球上人類的活動造成許多大型脊椎動物的毀滅。北美更新世物種大滅絕中應該是由于人類活動引起的形式競爭造成地懶、猛犸象、乳齒象等大型脊椎動物大規模滅絕，而鹿、野牛等小型動物存活[9]。

盡管上述模式比較概括，但是它提出了幾點重要假設，這些假設為新理論的提出和自然現象的解釋提供了基礎。其中一條假設就是每一獵物都會影響捕食者的種群增長率。然而，有時盡管一種捕食者只以某一特定獵物為食，也會影響其它獵物種的死亡率，被稱為順捕（incidental predation）。人類活動中有許多順捕現象，如漁業的順捕，廣普殺蟲劑和除草劑的順殺[109，114，116]。

Holt（1977）認為在多獵物捕食中，一種獵物受到捕食，會導致其它獵物種數量也會下降。Connell（1990）指出一種能為捕食者提供隱蔽場所的植物會使捕食更加容易，從而加劇捕食者對其獵物的捕食。有些植物為食草動物提供隱蔽場所，這些食草動物就會加大對其食物（即另一些植物）的采食。仙人掌在開闊的地方長勢更好，而在灌叢陰下長勢略差，這不是因為仙人掌與灌叢之間存在直接競爭，而是在灌叢陰下，以仙人掌為食的昆蟲數量更多[29]。隱蔽場所引起的形式競爭結果與利用競爭的結果完全相反，會增強入侵物種的增長。例如，一種入侵類海藻增長速度很快，因為它為當地食草動物提供了隱蔽場所，這些食草動物加劇了對當地海藻的捕食[44，101]。在阿根廷的安第斯山，樹旁的灌叢能通過改變物理壓力從而有益于樹苗的更新，但與此同時，灌木叢還為擬地甲提供了隱蔽場所，擬地甲以這些樹苗為食，因此灌叢對這些樹苗的凈效益為負[34]。形式競爭主要指除利用競爭和干擾競爭以外的所有獵物種之間的負相互作用，也就是共享天敵帶來的潛在影響。

為研究捕食行為對群落結構的影響，Holt[56，58，65，68]分析了方程1和方程2的一種特例，即Lotka-Volterra模型的獵物邏輯斯蒂增長。第i個獵物的內稟增長率為ri，用捕食率ai表示捕食者對第i種獵物的線性功能反應和數值反應，當獵物稀少時，第i種獵物的種均增長率為ri-aiP，支撐的最大捕食者強度密度為Pi*=ri/ai。在形式競爭中處于優勢地位的獵物種應該是r/a高的種群，支撐最大的捕食者數量。這樣就創立了形式競爭的P*經驗規則，與資源競爭的R*規則，離散世代的宿主-寄生物模型規則類似。所有獵物的環境容量不斷增加，促進捕食者數量的增長，使得r/a值低的物種更難以生存。在物種豐富的群落，由于形式競爭影響的擴散，一些物種就會被排除。若獵物種之間r/a的值差別很大，則r/a值小的更易受到形式競爭的影響，而r/a值高的獵物對捕食者存在較高的耐受度，所受影響小。在所有實驗中都觀測到形式競爭的不對稱性，無一例外[33]，而且這一不對稱性也有其理論基礎[26]。

在自然生態系統中，形式競爭和其它種間相互作用會同時出現。在圖2所示的食物網中，存在資源競爭，形式競爭，以及其它共享天敵帶來的影響。捕食、直接競爭、資源競爭在決定物種共存中的作用，已研究得比較深入。其中擁有共享天敵，彼此間相互競爭的物種組成的群落是早期理論研究的重點。研究結果表明，若一種獵物具有資源競爭的優勢，而另一種獵物更耐受捕食，則兩種獵物共存。捕食行為的減弱會降低獵物種共存出現的概率。許多實驗表明，移除食物鏈頂端的捕食者，該群落的生物多樣性會降低，群落結構也會發生重大變化，顯示了捕食在獵物種共存中的重要作用。越來越多的人意識到要理解多物種群落中的物種共存，需要更透徹了解食物網[12，37，51，60，65，83，96，126，129]。

從食物網角度研究物種共存常提到Holt（1977）的捕食者-多獵物模型是。Chesson和Kuang（2008）明確了在三營養級系統中處于中間營養級的被捕食物種共存的條件，處于頂級的捕食者和處于最底層的資源都符合邏輯斯蒂增長模型（logistic growth）。這一條件與Lotka-Volterra模型中物種共存條件相似：ρ<<。這個比率是被捕食物種種群密度較小時的比率，而ρ表示資源和捕食者對獵物的影響，是獵物在低密度時的相對適宜度，是資源和捕食對內稟增長率影響權重的復合。當資源更新速度很慢時，資源競爭對純競爭作用的影響增大。若捕食者對聚集地外的其它獵物的依賴性較低（即聚集地內獵物的捕食壓力增大），則共同天敵帶來的影響更強。在資源完全分割的情況下，若獵物種共享完全相同的捕食者，則獵物種可以共存；相反，若每個獵物都有各自特化的捕食者，當它們共用同一資源時，則這些獵物種可以共存。若特化捕食者的種群更新快，即符合邏輯斯蒂種群增長模式，會使競爭同一資源的多種獵物共存成為可能。在多營養級系統中共享天敵和資源競爭都會促進生態位分化。因為資源和共同天敵的隔離，以及種群密度對種群增長的制約都會導致生態位分化。值得注意的是被捕食物種的存在與否會影響觀察結果。Abrams認為，當形式競爭淘汰某一獵物種時，競爭系數（competition coefficient）會突然改變。而Chesson和Kuang也認為存在嚴格分級的營養級。但Rossberg在研究食物網中的物種共存時，發現了食物網中復雜的相互作用形式，以及模糊的營養級關系。他認為，即使在復雜的食物關系網中，若種群密度與生產者的關系較弱（即資源競爭不是主要競爭），且捕食壓力大，會增強形式競爭[2，38，58，86，88，111]。

生態學長久以來一個主要問題就是解釋沿環境梯度分布的物種多樣性。一些生態學家認為，當種群繁殖力高，非生物環境因素良好時，物種多樣性可能高。但是，在Lokta-Volterra模型中，增加處于底層的物種的種群繁殖力，或降低不受種群密度影響的總死亡率都不利于物種共存。大量證據證明緯度梯度越高，食草作用越強，捕食昆蟲強度越大，寄生越強，表明這些環境中有更強的形式競爭[115]。對于有共享天敵的群落，按照初級生產力梯度分布，生產力處于中等水平的群落更具有形式競爭，因為隨著生產力的增長，其它限制因素會逐步限制捕食者對獵物的數量反應[99]。要檢驗這種假說的正確性，就需要更多的不同體系間的比較，如對潮間帶間接相互作用的研究[87]。

放寬對Lotka-Volterra模型限制。獵物種的增長不一定需要符合邏輯斯蒂增長。但是，當獵物種增長呈現阿冷效應（Allee effect）時，可能出現其它穩定狀態。若同時存在形式競爭和資源競爭，并且基本資源數量不變，則即使不存在阿冷效應，也會出現其它的穩定狀態。根據初始條件，任一獵物種都可以與捕食者共存，而淘汰另一種獵物。Chase對這一模型做了擴展，用實驗檢驗模型，用田鱉-肺螺體系。與理論分析相同，在資源豐富度處于中等水平時，其穩定狀態出現，反映資源競爭和形式競爭的相互作用。在這一實驗中肺螺的大小具有的隱蔽場所不同。另一種對捕食者-獵物之間相互作用重要的種群結構形式就是這些物種的空間分布。若存在絕對的隱蔽場所保護一個獵物種中的某些個體，則缺少隱蔽場所的獵物的生存壓力將會增大。若隱蔽場所數量有限，則隱蔽場所也會成為競爭的對象，導致獵物種之間的共存。隱蔽場所是Holt的空間過程以及種群結構對形式競爭影響理論的一部分[36，51，56，59，65]。

若捕食者的功能反應呈非線性，則情況更復雜。在捕食者的食物選擇發生適應性變化，且捕食者的食物有限的條件下，當捕食者的功能反應達到飽和時，短期內獵物種之間呈互利共生關系，但當達到平衡時，它們之間仍為形式競爭關系。這一功能反應是不穩定的。后續研究揭示了非線性的功能反應以及不穩定的種群動態如何減弱形式競爭，在有些情況下甚至會導致形式互惠。捕食者食物有限對形式競爭的理論影響極大。捕食者干擾會降低捕食者對任一獵物種的數量反應和功能反應，因此會減弱形式競爭。如果捕食者數量有限，如捕食者在食物鏈中處于較高位置，則形式競爭不會出現。當捕食者的功能反應趨于飽和或改變時，有可能出現形式互惠。在擁有共同捕食者的群落中，捕食者的功能反應和數量反應成為接下來幾十年的一個研究熱點[2，11，56，95]。

形式競爭的野外實驗研究。在芬蘭的奧蘭群島上，Cotesia melitaearum寄生于網蛺蝶（Glancille fritillary butterfly），而Gelis agilis寄生于Cotesia melitaearum的繭中，現人為向這一系統添加Gelis agilis的另一宿主Cotesia glomerata的繭，而C.glomerata與C.melitaearum之間不存在資源競爭。第二年，C.melitaearum的數量明顯下降，與形式競爭理論研究結果相同。在營養級復雜的群落中，Morris等人設計了一種食物網，食物網中存在潛葉蟲的共位群（guild），而且相同的擬寄生生物寄生于哪些宿主等信息也很明確。然后除去群落中的雙翅類昆蟲和鞘翅類昆蟲幼蟲的一種宿主，觀察結果表明余下的宿主在第二年被寄生率大大減小。還有就是筍瓜花（squash flower），以其為食的昆蟲和昆蟲體內的寄生生物構成的食物網，這一群落結構明顯符合形式競爭的條件[40，50，92，131]。

過去形式競爭理論研究涉及的物種種類相對較少，而量化多物種群落的復雜食物網是研究形式競爭的一大進步，遠超圖1所示的簡單模型和圖2所示的定性食物網。但值得注意：由于捕食或寄生作用太強時，有些物種可能消失，或者只有在它們找到隱蔽場所時才能存活。Tack等人構建了一個量化的食物網，食物網包括好幾種潛葉蟲，以及寄生于橡樹的擬寄生物種，然后改變一種潛葉蟲的數量，觀測結果表明并未出現形式競爭，而是出現了形式互惠，其他物種數量都增加了。但當用針對鱗翅類昆蟲的殺蟲劑使鱗翅類昆蟲幼蟲數量降低時，結果卻相反。Frost等人的研究表明量化的食物網確實可以用于預測寄生率和宿主數量的變化。這項研究證明了形式競爭是影響昆蟲群落結構的一個重要因素，但是這個結果與Tack等人的結果相反，說明了我們在解釋對形式競爭產生影響的生態環境中的偶然性因素時要格外謹慎。在北極圈高緯度地區，宿主與擬寄生生物之間的相互作用大多是形式競爭。但鳥類捕食和蜘蛛捕食所產生的死亡率和擬寄生生物作用效果相同。鳥類、蜘蛛和擬寄生生物也會參與共位群內的捕食，這會減弱由共同天敵所引起的食物網中各獵物種或宿主之間的相互作用。把形式競爭的理論研究與野外觀測研究相結合還有很大距離。在自然界，資源對任何有機體都十分重要，只要存在共享資源，就存在資源競爭。資源的可獲得性可間接影響獵物對捕食者的耐受性。資源充足的獵物內稟增長率高，在高捕食強度下也能存活。相反，共同天敵有時也會引起獵物種間正相互作用，但需要具體生態系統中的各種偶然因素[47，68，110，126，132]。

接下來從生物不同的組織形式來研究形式競爭，首先從宿主個體內的生物開始。

3 有機體內的形式競爭

越來越多的人認識到從種群和群落的角度研究有機體會有意想不到的結果。多細胞生物是不同細胞群的集合，這些細胞群之間的相互作用以及入侵的病原體都能反映出這些細胞形成的種群和群落的基本動態。任何比病毒大的生物體內都含有能影響宿主健康的共生體，如人體內的腸道菌群。研究微生物群落的微觀形式競爭顯示：一種大腸桿菌對環境資源的利用率高，另一種則能部分抵抗T2噬菌體的感染。隨著繁殖力的不斷提高，抗感染的大腸桿菌逐步取代了前一種大腸桿菌，因為形式競爭的影響大于資源競爭的影響[17，63，78]。

在有機體內多細胞群之間也存在許多與形式競爭類似的相互作用。其中之一就是宿主的細胞群與入侵的病原體或寄生蟲之間的相互作用。宿主的免疫系統與形式競爭中捕食者作用相同，會增強或減弱另一病原體影響。

實驗證明免疫反應能調節病原體之間的形式競爭。將致病性和非致病性的夏氏瘧原蟲（Plasmodium chabaudi）混合在一起，分別導入免疫缺陷和免疫正常的小鼠中，觀察其感染情況。結果表明，與免疫缺陷的小鼠相比，免疫功能正常的小鼠中非致病性的瘧原蟲的種群密度更低，因為免疫系統正常的小鼠初次感染致病性瘧原蟲后激活了免疫系統，引起兩種瘧原蟲間的形式競爭[33，107]。

形式競爭在病毒毒性進化中也起重要作用，這可以通過寄生物引起的宿主發病率或死亡率來測度。新進入的病原體創造新的免疫環境，可能會消滅與其競爭的對宿主無傷害的共生者。這種情況下宿主的非特異性免疫與寄生者的密度呈正相關，即入侵病原體的數量越多，非特異性免疫越強。這種現象實際上是形式競爭引發的結果[28]。

免疫引發的形式競爭之間會存在一些細微差別，有時會出現正間接相互作用。母系遺傳的沃爾巴克氏體（Wolbachia）感染埃及伊蚊（Aedes aegypt）后，會引發其體內的免疫反應，從而抑制了埃及伊蚊體內的雞瘧原蟲（Plasmodium gallinaceum）的數量，同時也會防止如登革熱病毒和屈曲病毒等黃病毒的感染。相反，另一些種類的沃爾巴克氏體會增加其它病原體感染埃及伊蚊的概率[90]。蚊子體內的不同種類的沃爾巴克氏體的致病性會影響它們之間的相互作用。非致病性的wAlbB種會增加岡比亞按蚊（Anopheles gambiae）體內伯氏瘧原蟲（Plasmodium berghei）的數量，而致病性的wMelPop會降低宿主體內的瘧原蟲[72]。

本文討論了在自然生態系統中共享天敵可能引起的各種結果，在宿主-寄生蟲/病原體系中情況也類似，如可能出現形式競爭或形式互惠，各種群在時空上的區別，對物種多樣性的影響，對生態進化過程的影響等。沃爾巴克氏體的研究很好地說明生態學理論的應用有助于解釋這些多樣性的結果。沃爾巴克氏體屬胞內寄生，隨宿主細胞的繁殖而繁殖。細胞繁殖動態具有不確定性，這種不確定性與宿主體內的寄生蟲或病原體的種群動態、以及宿主的免疫反應相作用就會引發形式競爭或形式互惠，原因與捕食者-獵物體系相似[2，104]。

盡管起初人們認為免疫系統與捕食者作用很相似，因為免疫系統會引起不同致病原之間的相互作用，這與之前提到的湖泊系統中的捕食者的作用很相似，但是宿主-寄生蟲/病原體系統更復雜，而且與湖泊系統不同[79]。

形式競爭的其他方面還有待進一步研究。Roy和Wodarz （2014）認為，調控宿主體內細胞動態的反饋機制可以引起形式競爭。復雜的調控機制同時也是細胞群落穩態的基礎。而病毒和癌細胞會擾亂這種自我調控。如果干細胞受到感染，感染和未感染的干細胞都會產生負反饋信號，每種細胞都會回應這一信號，從而阻止細胞進一步的生長，這就像一個抽象的捕食作用。正是因為被感染和未被感染的干細胞都能產生這種負反饋信號，就存在某一種細胞被滅亡的風險。而且考慮到種群構成的隨機性，以及回應細胞信號存在時間間隔，兩種細胞可能都會消失。

4 行為與其它可塑性狀

方程1和方程2中所表述的種群動態模型是對作用在此時此地的生物個體上的因素的即時表述。即使捕食者數量固定不變，行為變化和其它性狀引起的效應能使一個獵物種影響另一獵物種，這一影響通過共同天敵來實現。這種可塑性狀的影響可以擴大至時空的范圍。許多農業實際問題更側重短期內的解決方法。例如，一名農場主想知道，如果投放一種泛捕食者如瓢蟲，是否有助于阻止一季中害蟲的爆發。短期內是標準的非平衡態。

Holt和Kotler研究獵物種之間在當地群落內如何通過短期內對單個捕食者行為的影響而相互作用[67]。發現與此相關的一些時空群落。在短期內的封閉群落中，可以通過控制獵物B的數量來測量其對獵物A的捕食壓力的影響，反之亦然。在簡單模型中，假定捕食者覓食時遇到獵物的概率是固定的，而且它捕獲一個獵物所用的時間也是固定的。這些假設決定了這是一個典型的周期方程[95]。一個獵物種群密度的上升都會降低捕食者對另一獵物的捕食壓力。這會引起被捕食物種之間的短期的種間互惠[1]，這一影響可通過種群瞬時增長率體現。這一影響有著重大意義：如果一個獵物種數量上升，捕食者將分給它們更多的時間和精力，這會降低對另一獵物的捕食。例如，在印度的吉爾國家森林公園，人們投放牲畜以吸引獅子的注意，從而達到保護被獅子捕食的另一些瀕危物種的目的。

在開放群落中，捕食者的另一短期行為就是它們是否選擇進入或離開某一獵物聚集地。某一聚集地被捕食物種數量的劇增也會引起捕食者數量的劇增，大量的捕食者涌入這塊聚集地，因為在此捕食成功率很高。這會帶來一些影響，其一就是如果這種行為效應是出現在某一代捕食者內（即捕食者數量整體不變），那么這一塊聚集地內捕食者數量的增加就會導致這一群落內其它地方捕食者數量減少，從而緩解了其它地方獵物的生存壓力。因此，這會導致群落內種間互惠。但是在這一聚集點內，會出現一些有趣的影響。

當捕食者聚集在一小塊區域內，獵物的數量會急劇下降。有時獵物種（通常為食草者）會拋棄這一塊地方，去牧草更充足的地方。如果此時捕食者滿足經典最優覓食理論，每個捕食者之間互不干擾，而且對食物無明顯偏好性，那么兩種獵物種余下的種群密度會因為對方的存在而降低。換言之，捕食者的最佳覓食對策會導致這一聚集區內獵物種的負種間相互作用。若對此進行試驗驗證，在捕食者數量未變化之前，短期影響是種間互惠，例如，溫室短期試驗表明，粉虱的存在會降低螨蟲對西花薊馬的捕食。隨著時間的推移，形式競爭出現的概率在上升，這可能是因為在開放系統中大量捕食者從別處遷移過來，或是因為捕食者的大量繁殖導致數量劇增[130]。

限制捕食者數量出現的結果可能與上述相反。例如，如果捕食者不能分辨不同質量的獵物，那么在這一小塊聚集區內會存在正負兩種種間相互作用。在聚集區內，高質量的獵物會吸引捕食者，從而增加當地低質量的獵物的死亡率，這是負間接相互作用。而低質量的獵物總體上降低了捕食者覓食的價值，因此捕食者更傾向于離開，這是正間接相互作用。在擬寄生生物中的相似現象就是蟲卵浪費，雌性將卵產在低質量的宿主上。如果雌性產卵數量一定，那么這就會導致這一代高質量宿主體內的蟲卵減少，而且下一代宿主整個種群中被寄生個體的數量也會減少。這會導致不同種類宿主間的正負間接相互作用。如果捕食者隨機進入或離開某一聚集地，那一區域內的獵物種可能呈現正間接相互作用，因為捕食者數量不會隨之增加，并且捕食者若不是某一物種，其它獵物種的生存壓力會相應減小。關注食物選擇、聚集地選擇等這些捕食者行為細節，及其所需時間，會對被捕食物種之間間接相互作用的強度和形式有不同的影響[71]。例如：一個入侵物種，亞洲網兜養貝，即使在數量很少時，也會吸引如鉆孔腹足類（以貝類為食）來聚集地，從而降低當地蛤蜊的數量，因為共同天敵鉆孔腹足類的數量會增加，從而引起入侵貝類和當地貝類之間的形式競爭[31]。

除了食物選擇、聚集地選擇外，其他的行為變化也會極大地改變方程1和2。Holt認為捕食者變動減輕了形式競爭對物種共存的影響。擬寄生學研究表明，擬寄生生物選擇宿主的專一性使得在共同天敵下的多種宿主共存成為可能，減輕了形式競爭所導致的宿主種消失的傾向[54，80]。

Holt的模型表明，功能反應只與獵物種的數量有關。但越來越多的證據推翻了這一結論：功能反應還能與捕食者的種群密度有關，這與獵物行為有關。Abrams的模型表明，獵物種會平衡外出覓食所得和被捕食之間的風險，只有它們外出覓食時，才會被捕食，被捕概率與覓食時間的平方呈正比。如果兩種獵物的行為都固定，那么一種獵物會降低另一種的種群平衡時的物種豐盛度。相反，如果獵物的行為發生變化，那么它們的被捕食率是捕食者種群密度的函數，與捕食者種群密度成比例變化。實際上，通過獵物種行為變化，捕食者之間會出現間接相互作用。Abrams認為，如果每一獵物種都會過度消耗資源，那么共同天敵的作用應是互惠的，因為捕食能控制獵物種的數量，從而減少它們對環境資源的過度消耗。將捕食者干涉引入功能反應抵消了捕食者數量的增長，因此減弱了形式競爭的消極影響。對于方程1和方程2中的模型而言，捕食者數量不再是食物的單一函數，獵物種的種群增長率和它們的功能反應都會影響捕食者數量[1]。

除行為外，其他性狀上的變化也會引起形式競爭。給多態四膜蟲（Tetrahymena vorax）投喂豆形蟲（Colpidium kleini）時，會增大多態四膜蟲的大小，它從而也能捕食甚至進一步消滅雙小核草履蟲（Paramecium aurelia）。研究者們越來越多地關注性狀變化引起的種間間接相互作用，而這些相互作用往往引起形式競爭[14，97]。

5 種群動態與群落動態

要研究形式競爭對物種的分布和物種豐富度的影響，就需要長期跟蹤觀測種群在時空上的變化。長期實驗觀測種群形式競爭影響十分困難。要記錄一個捕食者的種群的數量反應和功能反應，及其獵物的相應變化，需要長期多世代實驗。這在自然生態系統中很難實現，但是在實驗室的小環境中很容易。共同的擬寄生者（Venturia canescens）能引起印度谷螟（Plodia interpunctella）和地中海粉螟（Ephestia kuehniella）兩種宿主之間的形式競爭（實驗已經排除了直接競爭）。這些種群動態試驗表明，在形式競爭中處于劣勢的地中海粉螟最終會消失，因為它發育緩慢，種群增長率低（圖3）。另一個優勢形式競爭者也并未如預期所料，將擬寄生者的數量維持在一個更高的水平，這說明在自然界中會受多種因素影響，如年齡結構，非平衡狀態下豐盛度波動、空間動態等，遠非方程1和方程2這樣的簡單模型所概括[22]。

盡管現實情況很復雜，但是有越來越多的關于自然生態系統中形式競爭的研究案例被報道，這些案例經常運用比較觀察、實驗分析，并根據具體系統提出相應的理論相結合的方法來進行研究。例如，瀕危的愛爾康藍蝶（Maculinea alcon）會在瀕危的龍膽屬植物（Gentiana pneumonanthe）上產卵，其幼蟲以這種龍膽植物為食。吃完這些植物的葉子后，幼蟲就掉落在地面，進入粗結紅蟻（Myrmica scabrinodis）的巢內，并寄生在紅蟻體內[94]。這就導致了由愛爾康藍蝶復雜生活史引起的紅蟻和龍膽草之間的形式競爭。參數模型表明，這一系統中的形式競爭非常不對稱，對紅蟻影響更大。而且，形式競爭在調節演替階段中有數量上的重要。這一工作突出了在設計有效的保護措施時面臨的問題，因為有許多偶然因素影響間接相互作用強度。在許多實驗研究中，形式競爭作為種群動態的因素之一，都十分明顯，即使有時候它可能不是主要的研究方向。關于在復雜的自然生態系統中的形式競爭的典范例子包括：加拿大的狼-麋鹿-北美馴鹿[136]，共用宿主的冬蛾和其它蛾類[10]，松雞-田鼠-白尾鷂[15]，河鼠-兔子-貂[100]，以及環頸雉-灰鷓鴣-線蟲[127]等。

線蟲是一大研究熱點，關于線蟲的寄生就可以單列一篇綜述。病原體所引發的形式競爭的例子一直廣為人知，關于寄生蟲所引起的形式競爭的理論也越來越多[89]。人們也越來越關注這一問題，因為它在公共衛生、環境保護、資源管理等方面都具有重要的實用價值。外來的廣譜病原體可能對群落有毀滅性的影響。在澳大利亞的許多地方，土壤傳播的病原體根腐菌（Phytophthora cinnamomi）毀壞了許多物種豐富的植物群落，因為根腐菌能夠感染成千上萬種植物。有些物種很容易感染這種病原體，故而滅亡的概率也大大提高[30]。如捕食一樣，易感物種可以通過數量效應、行為效應、性狀效應來間接影響宿主。數量效應的一個例子就是外溢感染，一些被感染的物種可以將病原體傳播給更易感染的物種，而它們自己可以毫發無損[39]。典型的例子就是加利福利亞森林的突發橡樹死亡病。后兩個效應的例子是傳播。在傳染病系統中考慮行為效應和性狀效應尤為重要，因為傳播者的行為極大地影響著傳染病動態[24，77]。

一些模型假定捕獵者和獵物的種群都不存在結構性。但近來大量研究關于不同種群結構對獵物之間間接相互作用（形式競爭）的影響。捕食者個體發育大小結構上的變化會影響獵物的群落結構，因為功能反應的主要方面（如攻擊率、捕獲時間等）會在個體發育的過程中逐步變化，這些變化反映了捕食者和獵物的適應性反應。眾所周知，物種豐富度會破壞捕食者和獵物種群動態。研究物種豐富度是如何影響物種間的形式競爭，這一體系中，獵物種在弱小時期很容易受到捕食。這一易被捕食時期的長度不是固定的，而是隨著資源的變化而變化（資源更多，發育越快）。兩種獵物占有的資源不同，但是它們都會受到共同天敵的捕食。與無結構性的模式相比，種群繁殖率高時，物種淘汰出現的可能性小，而且不穩定的種群動態確實能增加形式競爭者共存的可能性。因此，引入年齡結構能定性改變關于共享天敵物種共存的預測[23，113]。

一些理論模型認為群落能達到一個穩定平衡點。但在許多自然生態系統中并不成立，如經歷季節性變化或隨機變化的自然生態系統，或非線性相互作用引起的不穩定的或瞬時的種群動態。在簡單模型中，獵物呈指數型增長，并且捕食者數量呈線性功能回應，優勢獵物即使在種群增長率波動時，仍然能維持高水平的捕食者數量。但是，當優勢獵物具有密度制約，并且功能反應或數量反應呈非線性時，這一結果有時會很劇烈變化[56，60，68]。在一個一種捕食者-兩種獵物模型中，功能反應達到飽和，而且捕食者數量直接受獵物種群密度制約。周期性通常會削弱形式競爭，有時也會出現形式互利[2]。將一個獵物種排除時，另一獵物種密度會降低，而且這一排除的短期效果是對另一獵物的捕食會相應增加[120]。捕食者的引入會導致一個長期的瞬態過程，而且會增加經常受捕食獵物種的滅絕概率。即使在獵物種可以共存的長期穩態系統中，情況也是如此。捕食者的轉變實際上是不穩定的，而且當種群動態不穩定時，會導致獵物種的滅絕[6，66]。

物候和季節性的變化也可能導致形式競爭。發葉早的植物有助于食草性動物存活過嚴寒的冬天，使存活下來的食草性動物大量啃食發葉遲的植物[122]。

相互作用的種群的空間結構和動態對理解形勢競爭有著至關重要的作用[93]。Holt認為，在獵物棲息地固定而捕食者可移動時，捕食者優化棲息地選擇會降低獵物之間的形式競爭，這些獵物的棲息地沿軸向彼此隔離。種間相互作用對非生物因素通常較為敏感[117]，這樣的分化軸（如熱梯度）對理解共享天敵下的物種共存很重要。理解形式競爭的空間復雜性需要將與擴散有關的統計程與共享天敵的作用分開。基于直接競爭中的物種共存的研究，生態學家們從理論上研究由于空間動態，同質景觀存在強烈形式競爭。首先，非優勢形式競爭者（被攻擊率高或宿主種群增長率低的物種）比優勢形式競爭者和天敵更容易擴散。其次，令人驚訝的是，定棲的非優勢形式競爭者能堅持留在斑塊棲息地，由于斑塊棲息地有共享天敵存在使優勢競爭者離開[21]。物種的部分擴散有救援效果，而使物種共存。如繁殖力與抗性之間的折中（一個繁殖力低的形式競爭者在少受攻擊時，可與其它獵物種共存）[78]。

具有復雜生活史的有機體，如蜻蜓、青蛙等，變態期會在棲息地之間移動，為空間上隔離的獵物種之間的相互作用提供了可能。許多病原體和寄生物會寄生于多個宿主，這也為形式競爭提供了機會。例如，異種寄生的真菌禾柄銹菌（Puccinia graminis）會感染許多草類。禾柄銹菌只有在有其它宿主，特別是刺檗（Berberis vulgaris）的存在下，才能度過整個冬季。二十世紀早期，美國中北部地區，約有3億中小檗屬灌木被連根拔除，導致了約60%的麥田遭到毀壞。這兩種植物在空間上處于隔絕狀態，由于禾柄銹菌的孢子通過空氣傳播而聯系在一起。同樣地，捕食者或獵物的移動也會引起形式競爭。這一現象出現在組合群落中，因為捕食者會局部聚集，導致獵物種的局部滅絕。如果捕食者對它們的獵物有較強的數量反應，獵物種在各棲息地之間的移動也會同樣的加劇局部的形式競爭[41，48，85，105，118]。

6 展望：形式競爭、進化和生物多樣性的組成

形式競爭是生物多樣性中的重要角色。多物種模型有助于解釋這一問題。在噬菌體和細菌共同作用的多物種模型中，細菌與噬菌體多樣性協同增長。它們之間的相互作用有細菌間的直接相互作用、噬菌體間的資源競爭和細菌之間的形式競爭[52]。而且，比探討同營養級物種共存更重要的是群落生態，生態群落中食物鏈通常較短，形式競爭也是重要因素[106]。

生態學家現在認識到，要理解生物多樣性格局，需要在時空尺度上，考慮從快速的生態進化動態到緩慢的由于物種形成、領域漂變和物種滅絕造成多樣性分化的進化。Holt（1977）總結了形式競爭的進化維度：一個獵物被過度利用，導致數量減少，受到的損傷也隨之減少，但是它客觀上能增加捕食者數量，從而增加捕食者對其它獵物的捕食。形式競爭能促進性狀替代（character displacement）和適應輻射（adaptive radiation）。最后，可以想象捕食者會增加對數量相對豐富獵物的捕食，這樣選擇獵物，就保護了數量稀少的物種。

進化不僅是對自然選擇的適應，也包括對自然選擇的不適應，如基因流問題。在斑塊景觀中，基因流會導致某些地方的竹節蟲（stick insect）保護色與環境不同，這些地方的竹節蟲就會吸引外來捕食者，而這些捕食者還會捕食其它節肢動物，降低它們的種群數量[46]。因此，一個物種的與環境不相適應的基因型會增加與其它物種間的形式競爭。在這個例子中，生態與進化過程間的聯系，斑塊的空間結構，獵物在斑塊間的移動速度（即這種與環境不相適應的程度所帶來的影響），都將決定當地形式競爭的程度。總之，獵物跑到其棲息地以外的地方，意味著它們與當地物種相比，更容易被捕食。這可能是副生境（spatial subsidies）充滿形式競爭的原因之一。在阿拉斯加州，鮭魚在生活史末期逆河洄游產卵時，基本沒有逃避捕食的適應，很容易被捕食，為流域中的狼和其它捕食者提供了大量季節性食物，使得麋鹿、有蹄類和其它獵物數量極少[8]。

從系統演化角度研究能更好的理解形式競爭的作用。在加里佛利亞草原上，植物病葉的密度與其說與主要食草動物密度相關，不如說與主要草食動物季節性改變采食植物種類更相關[103]。在熱帶生態系統中，幼苗存活率（當地幼苗死亡率受植物病原體調控）與當地幼苗多樣性呈正相關。植物形態和生化上多樣性的增加能提高幼苗存活率。可以推測，在低系統多樣性的群體和群落中，具有最強的形式競爭。

擬態復合體（mimicry complexes）是經典的進化生物學問題。形式競爭理論和擬態理論存在共性，有待進一步研究。擬態復合體的出現需要共同天敵存在。盡管存在較強的基因調控，但在共同天敵的作用下，相似的保護色或其它形狀的數量卻上升。擬態既是種群動態的一部分，也是種群基因過程的一部分。Yamauchi（1993）描述了一個擬態作用過程，兩種物種（一種是模仿者，一種是原型）擁有共同天敵，這一擬態的進化起源與Holt提出的P*規則很相似[69]，P*規則是關于進化中入侵過程的凈出生率與捕食強度的比例規則。正如形式競爭理論一樣，由于其它捕食者行為和種群密度制約過程存在會使情況很復雜。把形式競爭理論引入擬態理論有助于探討擬態復合體的起源與進化。

形式競爭可能促進宏觀進化過程，但是如何促進還涉及到許多細節。在進化實驗中，一種共同天敵的存在（噬菌體），在同質環境中能增加細菌種類多樣性，但是在異質環境中，會降低細菌種類多樣性[27]。共享天敵在特征替代中的作用是常討論的問題[124]。共同天敵（從廣義上來說）為性狀替代的出現提供了生態位坐標，性狀沿這一方向進化。模型表明，在當多種捕食者捕食多種獵物時，更有可能出現性狀替換[3]。多捕食者要復合捕食對策，因為當獵物進化一種防御一種捕食對策的同時，很容易對其它捕食對策敏感。當兩個具有不同性狀的獵物適宜度最大時（種群增長率最高），性狀替代出現的可能性最大[3]。奇怪的是，天敵調控的性狀替換沒成為后續研究的重點。Abrams和Chen（2002）觀察到，由捕食引起的性狀替換有時被錯認為由資源競爭引起的性狀替代。形式競爭理論上會引起性狀替換，但形式互惠（apparent mutualisms）不一定。一些具體的物種是否會出現形式競爭、形式互惠或者一個也不出現，以及這些是否會導致性狀分歧或者性狀合并，取決于群落結構。群落結構會隨著時間而變化，自然天敵數量也會變化。這會導致性狀進化的不確定性。

適應輻射是一種重要的進化研究方向，因為在共同寄生過程中導致形式競爭的那些生物可能尤為重要。Ricklefs（2015）的研究表明在宿主和病原體之間的共同進化可能是適應輻射的主要推動力，有時會阻止再次同域（secondory sympatry）。如果兩個類群與它們體內的寄生蟲區系共同進化，那么當這兩個類群互相接觸時，它們更容易感染它們姊妹類群體內的寄生蟲。這可能就會導致形式競爭所帶來的物種排除。然而，當寄生蟲的專一性增強時（或叫正常宿主），這種排除會減弱，會出現同域分布（sympatry）。在復雜的協同進化動態中，變化的形式競爭能導致物種分布區范圍的動態變化和進化樹上交錯。可能還有形式競爭引起的更廣闊的宏觀進化結果。例如，形式競爭用于解釋染色體進化，對于如轉座子（transposable elements）等基因組的寄生者，隨著它們數量增多，宿主的RNAi防御機制也在加強。

許多經典案例都來自于人為影響非常明顯的系統，如生物控制，或外來物種入侵[73]。在南加里福利亞州圣克魯茲島（Santa Cruz Island）上，野豬的數量太多，導致金雕的數量也很多，而金雕又以圣克魯茲狐為食，故而圣克魯茲狐瀕臨滅絕。人為減少野豬數量，以及禿鷹的干擾，使得金雕不再光顧這座小島，島上狐貍的數量也上升了[49]。有人可能據此得出結論，如果一些物種長期共同進化，形式競爭的影響可能減弱，甚至消失。我們認為還無法得出這個結論。在物種很少的生態系統（如島嶼）或者人為干預較強的生態系統（如農田中的生物防治）中，研究形式競爭可能更為容易。正如資源競爭一樣，過去強的形式競爭也會留下印記，這些會在性狀、種群分布和現在的群落結構中體現出來，即使現在的群落中并不存在形式競爭，這些印記仍然存在。鳥類學家認為，在安第斯山脈，物種隨海拔高度分布，在高海拔地區的鳥類不能去低海拔地區，因為它們的鳥巢會受到頻繁攻擊。即使在秘魯南部的瑪努國家公園原始保護區，情況也是如此。許多獵物的存在保證了以這些獵物和這些鳥類為食的捕食者數量，形成區域性制約，可以間接解釋生物地域性。最后，從這種天堂般的自然保護區回到人類生存的現實生活中，隨著人類對世界的影響越來越大，要解決流行病、瀕危物種保護和食品安全等問題，理解形式競爭的作用和意義非常重要。

C代表天敵（例如捕食者），R分別代表兩種受害物種（即天敵的獵物）。+表示對箭頭所指的物種的正作用，++表示正作用更強；-表示負作用，0表示作用基本可以忽略。舉例來說，獵物種群豐度的提高會增加捕食者的食物供應，這也就會增加捕食者數量（+作用）。捕食者和其食物之間就會存在相互作用（圖中用實線箭頭表示）。根據Lotka-Volterra競爭模型，可推測：（a）共享天敵會引起形式競爭這一間接相互作用（虛線箭頭所示）；（b）這一相互作用的不對稱性會導致作用強弱不同，逐漸變為；（c）偏害共生，一種物種對其捕食者幾乎沒有作用，因此，對與其共享天敵的另一物種群也毫無影響，但是自身會受到另一種群的顯著影響；（d）最后，獵物可能直接影響捕食者的功能反應（藍色虛線箭頭所示）。當捕食者在某種情況下數量減少時，此時存在形式互惠而不是形式競爭，這種形式互惠常在短期內出現，有時也會長期存在。

在這一系統中，50%的相互作用涉及到共享天敵。將食物網的信息轉化為關于種間相互作用或種群動態之類的信息就需要梳理出共同天敵對這些獵物攻擊的反應。數量反應和功能反應。考慮到其它種群調控機制，如資源引起的利用競爭，非營養相互作用等，都是由時空異質性所調控。在有些實驗案例中，由食物網所確定的共同天敵確實會引起形式競爭，但是在有些案例中，它卻會引起形式互利。圖是根據Askew的數據制作的。

時間是根據Bonsall和Hassell在1997，1998，1999年的分籠實驗數據（頂部圖所示）。一個籠子中，其中一個宿主地中海粉螟（Mediterranean flour moth，Ephestia kuehniella， 藍色折線所示），與擬寄生者倉蛾姬蜂（ichneumonid endoparasitoid wasp，Venturia canescens，紅色折線所示）共存（中間圖所示）。在另一個籠子中，另一個宿主印度谷螟（Indian mealmoth， Plodia interpunctella，綠色折線所示）與擬寄生者倉蛾姬蜂共存（底部圖所示）。當這兩個籠子相連時，擬寄生者倉蛾姬蜂可以移動，地中海粉螟很快死亡。這一實驗結果可重復。正如文中所說，這一形式競爭所引起的物種淘汰并不符合簡單的P*規律。

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[文獻11-137由于版面有限省略]