旱地冬小麥種質資源多樣性評價

邵千順， 王 斐， 王克雄， 楊 琳

(寧夏農林科學院固原分院，寧夏固原 756200)

小麥種質資源是小麥品種遺傳改良和選育的基礎，因此對小麥遺傳多樣性研究顯得尤為重要[1]。歷代小麥品種的更新換代都離不開優質種質資源的利用[2]。20世紀60年代通過對小麥矮稈基因的利用，在小麥株高降低的同時小麥產量也得到大幅度提高；通過對抗病性較強的小麥1B/1R種質的利用，培育出了許多高產抗病的小麥品種[3]；通過對碧螞4號、南大2419、阿勃、小偃6號等骨干親本的利用，使我國小麥產量得到大幅度提高[4]，促進了小麥品種幾次更新換代。從1952年寧夏大力推廣澳大利亞小麥良種碧玉麥[5]，實現了該區春小麥品種的第一次更新，使產量由1 500 kg/hm2提高到1 800～2 250 kg/hm2；1962年意大利小麥良種阿勃[5]的引進，實現了第二次更新，使產量達3 750～4 500 kg/hm2。1974年寧夏自育品種斗地1號取代了阿勃，實現了寧夏春麥品種的第三次更新。1978年，寧夏永寧縣良繁場培育成寧春4號[6]小麥，其母本是來自墨西哥國際玉米小麥改良中心的自索諾拉64，是墨西哥海岸帶廣泛推廣的耐鹽品種，自1981年開始推廣，20多年“經久不衰”。由此可見，歷史性品種的出現都離不開優質種質資源的開發利用。

然而，由于對品種持續的定向選擇和人工雜交使育成的小麥品種在形態上趨同，品種間遺傳多樣性降低[7]，抵抗不良環境的能力進一步下降。因此，對小麥種質資源開展遺傳多樣性研究尤為必要。任欣欣等以黃淮麥區近年來審定的42份小麥品種為材料，通過對其主要農藝性狀進行遺傳多樣性分析，發現該區域的小麥遺傳多樣性有逐步提高的趨勢，但仍需進一步拓寬遺傳基礎[8]；劉麗華等利用SSR標記對不同年份的我國430份冬小麥品系進行遺傳多樣性分析，發現不同年份參試品系的遺傳多樣性不同，從2012年開始遺傳多樣性略有下降，不同生態區域的小麥品種，自北向南參試品系遺傳多樣性呈下降趨勢，長江流域的品系結構較為單一[9]。曹廷杰等利用小麥90K高密度SNP標記對近年來河南省審定的小麥品種的遺傳基礎進行分析，發現參試品種間具有較高的遺傳相似度，而且品種遺傳多樣性有降低的趨勢，需要引入新的種質資源來拓寬小麥品種間的遺傳基礎[10]。目前針對旱地冬小麥種質資源的多樣性研究較少，本研究從產量相關因子方面著手，利用主成分分析、聚類分析等方法對54份冬小麥抗旱種質資源進行遺傳多樣性分析，旨在為有針對性地利用抗旱親本選配雜交組合提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

54份旱地冬小麥種質資源名稱、來源及參試年限見表1。

1.2 試驗設計

試驗于2016—2017年在寧夏固原市原州區小麥育種基地進行，試驗地海拔1 650 m，年均降水量460 mm，降水主要集中在8—10月，土壤為黃壤土，屬完全依靠自然降水的旱區農業。試驗采用隨機區組設計，2次重復，小區長6.8 m、寬1.2 m，小區面積8.16 m2。每小區8行，行長6.8 m，行距15 cm。

1.3 數據統計分析

采用Excel 2010統計處理基本數據，求性狀的平均值、最大值、最小值、標準差、變異系數(CV)。不同品種間性狀的差異用變異系數表示。遺傳多樣性指數的計算采用Shannon-Weaver信息指數表示，計算公式：H′=-∑PilnPi，式中：Pi為某一性狀第i個級別出現的概率。為便于數量化和統計分析，將數量性狀進行分級，質量性狀予以賦值。計算多樣性指數時的劃級方法：先計算參試材料總體平均數(X)和標準差(d)，然后劃分為10級，從第1級[Xi<(X-2d)]到第10級[Xi>(X+2d)]，每0.5d為一級，每一級的相對頻率用于計算多樣性指數。多樣性指數H′=-∑PilnPi，式中：Pi為某性狀第i級別內材料份數占總份數的百分比。采用DPS9.50對旱地冬小麥品種的株高、分蘗數、千粒質量等10個性狀進行相關分析及主成分分析；采用SAS 8.2軟件對54份旱地冬小麥種質資源進行聚類分析。

表1 54份旱地冬小麥種質資源名稱、來源及參試年限

2 結果與分析

2.1 旱地冬小麥種質資源農藝性狀指標多樣性分析

由表2可知，54份材料冬小麥的10個農藝性狀都存在較大的表型遺傳變異，變異系數在8.14%～41.81%，其中單株粒質量和單株莖稈質量的變異系數較大，分別為41.81%、39.47%；千粒質量和有效穗的變異系數相對較小，分別為13.10%、8.14%。平均多樣性指數為1.90，產量、千粒質量、有效穗數的多樣性指數較高，分別為2.11、2.08、2.05，單株粒質量的多樣性指數最低，為1.42。綜合比較10個農藝性狀的統計參數和多樣性指數得出，54份材料的單株莖稈質量和產量的變異程度較大，千粒質量和有效穗數的變異程度相對較小；參試材料在單株質量性狀上的類型較為豐富，而在株高、穗長和有效穗數方面的類型相對較少。

2.3 旱地冬小麥種質主要農藝性狀的主成分分析

2.3.1 主成分特征值 利用DPS軟件計算出10個主要農藝性狀的特征向量及貢獻率。根據各向量的絕對值將不同性狀指標劃分到不同的主成分中，同一指標在各因子中的最大絕對值所在位置即為其所屬主成分。從表3可以看出，在所有主成分構成中，主要信息集中在4個主成分，其累計貢獻率達81.55%。第1主成分特征值為3.54，貢獻率為35.39%；第2主成分特征值為2.23，貢獻率為22.29%；第3主成分特征值為1.36，貢獻率為13.63%；第4主成分特征值為1.02，貢獻率為10.24%。

表2 旱地冬小麥種質資源10個農藝性狀多樣性分析

表3 影響10個農藝性狀的主成分分析

2.3.2 主成分分析 從表4可以看出，第1主成分主要影響植株高度，株高和穗下節長是主要指標，向量值分別為 0.453 1、0.452 2；第2主成分主要影響單株粒質量，單株粒質量和千粒質量是主要指標，向量值分別為0.565 2、0.558 4；第3主成分主要影響株產量，有效穗數和每穗粒數是主要指標，向量值分別為0.626 9、0.357 0；第4主成分主要影響穗長和單株莖稈質量，向量值分別為0.603 2、-0.508 8。

表4 54份旱地冬小麥種質10個農藝性狀的主成分向量值

2.4 旱地冬小麥種質資源的聚類分析

利用SAS 8.2軟件，采用參試資源形態性狀間的歐氏距離，對54份旱地冬小麥種質資源進行聚類分析。由表5、圖1可知，54份旱地冬小麥種質資源在歐氏距離1.127 5處聚為3類。第Ⅰ類包含24份材料，有效穗數最多，分蘗最多，單株粒質量最大，千粒質量最大，產量等其他各農藝性狀基本居中；第Ⅱ類包含27份資源，該類資源除千粒質量和粒質量占株質量比例較高外，其他各性狀都在3類中最低；第Ⅲ類包含3份資源，這3份資源產量、株高最高，穗長最長，綜合性狀都較突出，但千粒質量在3類中屬最低。

表5 54份旱地冬小麥種質資源類群的信息

3 討論

種質資源是作物育種的基礎，培育優質、高產、高抗的作物新品種，就需要獲得優質的資源作為親本材料。寧夏小麥育種工作60余年的實踐表明，利用寧夏老的地方品種做親本很難選出新品種[11]。而寧夏小麥新品種的幾次革新都離不開優質種質資源的引進與利用[5，12-13]。在小麥育種材料遺傳背景整體趨于狹窄的情況下，本研究以54份種質資源為試驗材料，旨在明確各材料間的親緣關系，為育種工作提供一些理論依據。本研究的54份參試材料皆為國內各院所自育品種(系)，從遺傳變異系數和多樣性指數來看，各資源性狀較分化；從聚類結果來看，多數資源都集中在第Ⅰ、Ⅱ類。第Ⅰ類有效穗數、分蘗數及千粒質量等較突出，但總體產量并不高，而有效穗數、分蘗數、千粒質量等都是提高產量的重要因子，因此，該類品種具有培養高產品種的潛力。占份數最多的第Ⅱ類資源綜合性狀較差，該類品種在旱地冬小麥育種中不宜作為親本材料選配組合。第Ⅲ類資源僅3份，但這3份資源各性狀及產量指標都較突出，適宜作為親本材料選配組合，或單株作為優良品系繼續研究，而此類資源僅占參試資源的5%，這一研究結果將對育種工作起到一定的指導作用，日后工作中還需繼續引進優質種質資源。

遺傳多樣性反映的是生物種類遺傳信息的變化，可以表現在分子、細胞和個體等多個方面[14]。而本研究僅從10個農藝性狀方面研究旱地冬小麥多樣性，其結果存在一定的局限性，結果只能說明旱地冬小麥在農藝性狀層面存在豐富的多樣性。為更準確揭示旱地冬小麥遺傳多樣性，日后還需從生理生化角度、細胞學水平及分子水平進行多角度深入研究，才能充分鑒定旱地冬小麥的遺傳多樣性。