光照度對不同產地南方紅豆杉幼苗生長發育的影響

鄭鵬坤， 賀小妮， 胡喜巧，孟 麗

(河南科技學院，河南新鄉 453003)

紅豆杉屬(Taxus)植物為我國珍稀瀕危藥用植物，屬國家一級保護植物，因其含有抗癌物質紫杉醇[1]被廣泛熟知。隨著人們對紅豆杉認識的加深，在園林綠化、盆景設計、工藝品加工及藥用成分紫杉醇的提取等方面迅速展開[2-3]。但紅豆杉對生長環境要求較高，且生長緩慢，隨著人們大量的開發利用，紅豆杉資源快速減少，目前已被列為國家一級保護植物[1]。因此，研究適宜紅豆杉生長發育的環境條件、加快紅豆杉資源擴繁的速度是目前急需解決的事情。光照度與紅豆杉的生長關系密切，葉綠素含量能體現植株光合產物累積效果，可溶性糖含量和相對含水量能表明植株抗性程度[4]。紅豆杉枝葉中多糖研究多集中在提取方法、成分結構以及藥用效果等方面[5-6]，對紅豆杉枝葉中多糖含量的影響因子以及多糖含量對植物生長發育影響的研究非常少。因此，本研究探索了不同光照度對不同產地南方紅豆杉和太行紅豆杉的生長規律，檢測其幼苗生長特性、葉綠素和可溶性糖等，為紅豆杉幼苗培育、品種推廣以及紅豆杉資源快速擴繁提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料：河南科技學院中藥資源研究所3年生福建產南方紅豆杉和太行山野生紅豆杉種苗。試驗儀器：722G可見分光光度計(上海精密科學儀器有限公司制造)、JA5002電子天平(上海精天電子儀器有限公司)、KQ-100B型超聲波清洗器(昆山市超聲儀器有限公司)、101A-2B型電熱鼓風干燥箱(上海實驗儀器有限公司)、HL-1000A竑力高速多功能粉碎機(上海塞耐機械有限公司)、SPDA-502葉綠素測定儀等。試驗試劑：無水葡萄糖、9%苯酚溶液、濃硫酸、丙酮、無水乙醇、蒸餾水等。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 試驗于2016年3月10日至2017年6月10日在河南科技學院紅豆杉試驗基地進行，采用不同產地紅豆杉和不同光照度2因素試驗設計，以福建產地南方紅豆杉(以下簡稱南方紅豆杉)和太行山產地南方紅豆杉(以下簡稱太行紅豆杉)為試驗材料，設計100%光照度(100 000～140 000 lx)、50%光照度(50 000～70 000 lx)和30%光照度(30 000～40 000 lx)等梯度，共3個處理，每個處理3次重復，試驗于2016年3月10日進行，選擇株型整齊、長勢健壯的2種紅豆杉幼苗各30株。栽培容器選用市售無紡布植樹袋，其規格為：直徑30 cm，高度25 cm。栽培基質成分體積比為園土 ∶發酵稻殼 ∶發酵雞糞=3 ∶3 ∶1。馴化栽培1年后，于2017年3月10日開始進行記錄，隨機挑選代表各處理的紅豆杉10株，測量其株高、當年生主莖高和基莖粗并將其作為基礎數據，2017年6月10日用同樣的方法檢測其生長量，計算春季增長量。2017年6月10日記錄當年生主頭一級分枝數、二級分枝數和總分枝數等，同時采集樣品檢測含水量、葉綠素含量和可溶性糖含量等，植物生長過程中的管理一致。

1.2.2 項目測定 葉綠素a、葉綠素b含量采用分光光度法的檢測[7]，可溶性糖含量采用苯酚硫酸法測定[8-9]，相對含水量=(葉片鮮質量-葉片干質量)/(葉片飽和質量-葉片干質量)。

1.3 數據分析

數據處理采用Microsoft Excel 2007進行，統計分析采用DPS 7.05進行處理和分析[10]，結果以“平均數±標準差”表示，并用平均數進行顯著性檢驗(Duncan’s法)。

2 結果與分析

2.1 光照度對不同產地紅豆杉生長特性的影響

由表1可知，2種紅豆杉株高增長量均表現為隨著光照度的減弱呈現先上升后下降的趨勢，均在50%光照度下最大，在此光照度下，太行紅豆杉增長量是南方紅豆杉的1.75倍，且與其他處理差異極顯著；主莖高增長量與株高增長量具有相同的規律，太行紅豆杉在50%光照度下增長量最大，其主莖高增長量是南方紅豆杉的1.51倍；2種紅豆杉基莖粗增長量均隨著光照度的減弱而降低，都在100%光照度下最大，其中南方紅豆杉增長量略高于太行紅豆杉，但差異不顯著；2種紅豆杉的一級分枝數均在50%光照度下最多，南方紅豆杉在不同光照度下的一級分枝數差異不顯著，太行紅豆杉在50%和30%光照度下差異極顯著，50%光照度的太行紅豆杉一級分枝數是南方紅豆杉的1.54倍；南方紅豆杉的二級分枝數以50%光照度最多，達到5.33個，而太行紅豆杉的二級分枝數卻是100%全光照度最多，達到4.33個，在全光照條件下2個品種差異極顯著；南方紅豆杉總分枝數為隨光照度的減弱呈現先增加后減少的趨勢，在50%光照度下最多，是100%光照度的2.65倍，是30%光照度的7.67倍，而太行紅豆杉總分枝數為隨光照度的減弱急劇下降，100%光照度分別是50%、30%光照度的2.73、6.01倍。

表1 光照度對紅豆杉生長特性的影響

注：同列數據后不同大寫、小寫字母分別表示在0.01、0.05水平上差異顯著。

2.2 光照度對不同產地紅豆杉葉綠素含量的影響

圖1、圖2表明，南方紅豆杉中葉綠素a、b含量均隨著光照度的減弱而增高，其葉綠素a、b含量均以30%光照度最高，達到1.19、0.48 mg/g，分別是100%光照度下葉綠素含量的2.70、2.40倍；而太行紅豆杉中葉綠素a和葉綠素b含量隨著光照度的減弱呈先上升后下降的趨勢，均以50%光照度最高，分別為1.30、0.50 mg/g，100%光照度下的葉綠素a、b含量最低，50%光照度下太行紅豆杉葉綠素a含量是100%光照度的1.57倍，50%光照度下葉綠素b含量是100%光照度下的1.72倍；100%、50%光照度太行紅豆杉葉綠素a和葉綠素b含量均高于南方紅豆杉，而30%光照度太行紅豆杉葉綠素a和葉綠素b含量均低于南方紅豆杉。由圖3可知，2種不同產地紅豆杉葉綠素a/b隨著光照度的減弱呈先下降后上升的趨勢，均以50%光照度下最低，100%光照度下葉綠素a/b最高。同一光照度下，南方紅豆杉葉綠素a/b略低于太行紅豆杉。

2.3 光照度對不同產地紅豆杉相對含水量的影響

由圖4可知，隨著光照度的減弱，不同產地的紅豆杉相對含水量有一定的規律，南方紅豆杉相對含水量隨著光照度減弱而增加，在30%光照度下最高，達到91%；而太行紅豆杉的相對含水量隨著光照度減弱呈先下降再急劇上升的趨勢，50%光照度相對含水量最低，僅有81%，30%光照度最高，達到89%，各處理差異顯著，同一光照度南方紅豆杉相對含水量均高于太行紅豆杉。

2.4 光照度對不同產地紅豆杉可溶性糖含量的影響

圖5表明，2種紅豆杉可溶性糖含量隨著光照度的減弱呈先上升后下降的趨勢，均以50%光照度最高，且太行紅豆杉是南方紅豆杉的1.36倍，30%光照度最低，同一光照度下太行紅豆杉可溶性糖含量均高于南方紅豆杉，50%光照度下南方紅豆杉可溶性糖含量是30%光照度下的2.70倍，是100%光照度的1.17倍，太行紅豆杉50%光照度可溶性糖含量是30%光照度的2.35倍，是100%光照度的1.19倍，各處理差異極顯著。

3 結論與討論

福建產區南方紅豆杉3年幼苗引種到河南新鄉馴化栽培后，其幼苗生長植株株高的增長量、主莖高的增長量、當年生主頭一級分枝數、二級分枝數和總分枝數均以50%光照度最高。由此可見，南方紅豆杉幼苗在河南新鄉生長適宜光照度為50%，這與李真子等的研究結果[11]一致。但是，本試驗中的2種紅豆杉基莖粗增長量都是100%光照度最高，這可能是增加光照度會引起壯苗的原因。太行山地區紅豆杉幼苗的生長量指標也是在50%光照度下最高，且遠遠高于南方紅豆杉，原因是野生太行紅豆杉長期生長在林下弱光環境條件，50%光照度模擬了野生環境。同時觀察幼苗田間生長狀況，太行山地區紅豆杉幼苗當年生主頭二級分枝數較多，50%光照度下一級分枝長度卻遠遠高于100%光照度下一級分枝長度，說明增加光照度有利于二級分枝數的增加，適量遮陰有利于植株長高，但過于遮陰也將抑制其生長。

南方紅豆杉葉綠素a、b含量均隨光照度的減弱而增高，說明遮陰有利于南方紅豆杉葉片葉綠素a、b的合成，這與孫佳音等的相關研究結果[12]一致。而太行紅豆杉葉綠素a、b含量隨光照度的減弱呈先上升后下降的趨勢，50%光照度含量最高，說明50%光照度更有利于太行紅豆杉葉綠素的合成，遮陰度過高抑制太行紅豆杉葉綠素合成，這可能與太行紅豆杉長期生長在北方短日照環境條件有關。2種產地紅豆杉葉綠素a/b值均以50%光照度最低，說明在50%光照度下紅豆杉葉片增加了對藍紫光的利用，增加了植株對光能吸收及生物量積累[13]。孫銘隆等研究表明，在東北紅豆杉、南方紅豆杉和曼地亞紅豆杉中，東北紅豆杉的葉綠素和類胡蘿卜素含量最高，南方紅豆杉最低[14]。而太行山地區南方紅豆杉和東北紅豆杉都生長于我國東北部，因此本結果可能與地域環境造成的日照強度和日照時間不同從而影響光合作用有關，相關結論還須進一步更全面的研究。

2種產地紅豆杉相對含水量均以30%光照度最高，說明遮陰有利于減少葉片水分的散失。同一光照度下，南方紅豆杉葉片相對含水量均高于太行紅豆杉，但是通過對2個產地紅豆杉幼苗生長的后期觀察發現，相同光照度下太行紅豆杉的耐旱性要遠遠高于南方紅豆杉，這與葉片相對含水量越高植株抗旱性越強的研究結果[4，15]相反。這可能是因為南方紅豆杉長期生長在南方濕潤的環境中，植株體內持有較高的含水量，引種栽培到河南新鄉的時間較短。而太行紅豆杉與原來的生態環境相近，細胞中原生質膠體的水合程度和細胞的充水度沒有受到影響，從而提高了原生質膠體的保水能力，還可能與太行紅豆杉生長較快有關。

2種產地紅豆杉葉片可溶性糖含量均以50%光照度最高，說明50%光環境有利于糖的轉化與積累。趙江濤等研究了可溶性糖在高等植物代謝調節中的生理作用[16]，許多相關研究已經證明，植物葉片中可溶性糖含量是衡量植物抗寒性的一個重要指標，其含量越高，細胞原生質冰點降低，從而提高了植物的抗寒性[17-21]。在同一光照度下，太行紅豆杉可溶性糖含量均高于南方紅豆杉，說明太行山紅豆杉比南方紅豆杉抗寒性高，更適宜在我國北方栽培應用。

綜上所述，不論是2種產地紅豆杉的生長特性，還是其葉綠素、可溶性糖含量，太行紅豆杉均優于南方紅豆杉，適當遮陰更有利于太行紅豆杉在我國北部馴化栽培和生長。相對而言，南方紅豆杉引種到河南新鄉或其相似的生態環境，以50%光照度有利于栽培生長。本研究為我國南方紅豆杉資源南種北引栽培馴化及園林綠化提供了理論依據。