放牧對川西北高寒草甸植被生物量及土壤氮素的影響

高麗楠

(成都大學旅游與經濟管理學院，四川成都 610106)

世界第三極的青藏高原具有非常重要的地位，因其氣候變化響應的敏感性以及生態系統的脆弱性，面積199.95萬km2，平均海拔4 000 m以上，也是我國重要的畜牧業基地[1]。近年來隨著人類活動對青藏高原高寒草甸生態系統影響的日益劇增，青藏高原面臨的主要問題之一是過度放牧為主導因子的植被退化[2]。過度放牧不僅會影響高寒草甸生態系統地上植被的高度和蓋度，還可干擾土壤的理化性質發生改變，破壞土壤微環境，減少土壤微生物的數量，導致作為生態屏障的高寒草甸生態系統出現嚴重退化[3]。一直以來放牧對青藏高原高寒草甸植被群落以及土壤理化性質的研究倍受科學家關注，目前大多數研究集中于不同放牧強度對生物多樣性[4]、土壤養分變化[5]、生物量[6]等的影響，而針對不同季節的放牧措施對高寒草甸植被群落和土壤養分影響的研究相對較少。

土壤生產力的重要限制因子是土壤氮素，不平衡的氮循環不僅會影響生物地球化學循環，而且會影響全球環境變化。氮素也是陸地生態系統中植物生長的主要影響因子，因為氮素是植物蛋白質的重要組成部分，同時還是組成核酸結構的重要元素[7]。在養分貧乏的生態系統中較長的氮素駐留時間有利于植物生存、競爭和具有較高的生態適合度，而相對較短的氮素駐留時間對植物的生存等則不利[8]。因此，研究放牧干擾對高寒草甸植物、土壤氮素的影響，對我國青藏高原高寒草甸恢復及合理開展生態保育工作具有重要意義。

高寒草甸約占青藏高原總面積的35%，是青藏高原草地生態系統的一個重要組成部分[9]。川西北高寒草甸是我國主要的牧區之一，位于青藏高原東緣，也是青藏高原高寒草甸的重要組成部分。近30年來，在自然擾動與人為因素干擾下，川西北高寒草甸生態系統呈明顯的退化趨勢[10]。鑒于以上原因，我們在川西北高寒草甸開展了本試驗，將高寒草甸放牧劃分為淺丘山地灌叢(圍封禁牧)、淺丘山地草甸(適度放牧)和丘前階地草甸(重度放牧)3種，將植物貯量分為3個部分，分別為地上部活體生物量、凋落物和地下部生物量，旨在研究春(5月)、夏(7月)、秋(9月)不同季節下放牧對川西北高寒草甸的植物生物量以及植物和土壤氮元素貯量的影響，以期明確高寒草甸的合理利用和保護問題，為持續發展的高寒草甸畜牧業提供科學指導。

1 材料與方法

1.1 樣地設置

本研究設置在四川省紅原縣(31°51′～33°19′N、101°51′～103°23′E)，海拔3 600 m，地處青藏高原東緣，屬典型的大陸性高原寒溫帶季風氣候，年平均氣溫1.2 ℃，最冷月平均氣溫-10.6 ℃，最熱月平均氣溫10.8 ℃，年均降水量650～750 mm，80%集中在5—10月[11]。

淺丘山地灌叢(Upland shrubland，縮寫US)，(32°54.560′N、102°35.603′E，海拔3 522 m)，高山繡線菊(Spiraeaalpine)為建群種，樣地內植被茂盛，于2012年10月設網圍欄，本研究將其視為圍封樣地。灌叢分蓋度為60%左右，高0.5～0.6 m，伴生灌木有西藏忍冬(Loniceratibetica)、藏沙棘(Hippophaethibetana)和窄葉鮮卑花(Sibiraeaangustata)等。US草本植物種類繁多，并且由灌木+草本植物構成的群落總蓋度達到96%以上。

淺丘山地草甸(Upland meadow，縮寫UM)，(32°54.509′N、102°35.651′E，海拔3 508 m)偶爾有放牧干擾，將其視為適度放牧樣地。群落優勢種主要有：早熟禾(Poaannua)、絲穎針茅(Stipacapillacea)、四川嵩草(Kobresiasetchwanesis)、西藏嵩草(Kobresiatibetica)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、羽裂風毛菊(Saussureabodinieri)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserine)等，UM群落的總蓋度達到85%以上。

丘前階地草甸(Terrace meadow，縮寫TM)，(32°54.557′N、102°35.908′E、海拔3 494 m)，TM長期受牲畜踐踏采食，因其位于牲畜覓食必經之路，植被退化較嚴重并且土壤裸露較多，與前二者相比較群落結構單一，故將其視為重度放牧樣地。群落優勢種主要是：皺葉酸模(Rumexcrispus)、水楊梅(Adinarubella)、高山紫菀(Asteralpinus)、華麗龍膽(Gentianasino-ornata)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)、大戟(Euphorbiapekinensis)、狼毒(Stellerachamaejasme)、稜子芹(Pleurospermumcamtschaticu)等，TM群落的總蓋度達到60%左右。

3種樣地的主要物種組成見表1。

表1 3種樣地的主要物種組成

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集 取樣時間安排在2015年5月、7月、9月，即分別在植被的返青期、旺盛生長期、枯黃期進行。在地勢平緩坡向一致地段，在US、UM和TM各樣區分別設置3塊 20 m×20 m樣地。在每個樣區內設置8個50 cm×50 cm樣方，每次每區共計24個樣方。地上植物活體齊地刈割之后收集凋落物；105 ℃下殺青30 min后，65 ℃烘干稱質量[12]，留樣分析。在地上部生物量收獲后的調查樣方內，收集0～40 cm土層的根系樣品，用0.5 mm篩網在實驗室沖洗，根系洗凈后105 ℃殺青30 min，在65 ℃下烘干后，稱取植物地下部生物量，并留樣分析。所有樣品使用樣品粉碎機磨成0.15 mm的粉末后用于測定植物樣品中的全氮含量。

同步進行土壤樣品采集，在測定地上部和地下部生物量的相對應樣方內，分別按0～10 cm、>10～20 cm、>20～30 cm、>30～40 cm采集土壤樣品，在實驗室進行分析。在實驗室過2 mm篩，去除植物根系，石塊和凋落物等。土壤樣品經自然風干后先過1 mm篩得到20目土壤樣品，然后從所得到的20目土壤樣品中取出一小部分全部過0.149 mm篩，用來測定土壤全氮含量。

1.2.2 樣品分析 植物氮和土壤氮含量測定使用H2SO4-H2O2法進行消煮，消煮后的待測液供全氮測定；全氮用FOSS Kjeltec 2300全自動定氮儀測定。

1.3 數據處理

用軟件SPSS 12、Originpro 7.5對所得數據進行統計、分析和圖形處理。

2 結果與分析

2.1 放牧對生物量的影響

US和UM的地上部生物量的季節動態均呈現逐漸增加的變化模式，其變化范圍分別為636.86～978.11 g/m2和 83.96～295.12 g/m2；但TM地上部生物量的季節動態呈增加→降低的趨勢，變化范圍分別為94.91～191.93 g/m2(圖1-A)。US的地下部生物量的季節動態呈增加→降低的趨勢，最大值出現于7月；而TM和UM的地下部生物量的季節動態均呈逐漸降低的趨勢(圖1-B)。5月US的地上部生物量和地下部生物量均顯著高于UM和TM，UM和TM之間差異不顯著；在7月和9月，地上部生物量和地下部生物量均為US>UM>TM。地上部和地下部生物量均隨著放牧強度的增加而呈下降趨勢，表現為US>UM>TM。

US的地上部活體生物量季節動態呈現逐漸增加的變化模式，變化范圍為444.27～648.91 g/m2；但UM和TM地上部活體生物量的季節動態呈增加→降低的趨勢，變化范圍分別為80.72～276.16 g/m2和66.57～178.98 g/m2，最大值出現在7月。7月和9月，地上部活體生物量均為US>UM>TM(圖1-C)。US的凋落物季節動態呈現逐漸降低的趨勢，而UM則呈現逐漸增加的趨勢，TM則呈現先降后升的“V”形變化(圖1-D)。

2.2 放牧對植物氮貯量的影響

5—9月，三類草地的地上部生物氮含量、地下部生物氮含量和凋落物氮含量均隨生長季的推移呈先降后升的“V”形變化(圖2)。其中US的地上部生物氮含量、地下部生物氮含量和凋落物氮含量的變化范圍分別為8.03～10.07 g/kg、3.59～7.89 g/kg、1.75～2.94 g/kg，而重牧的TM地上部生物氮含量、地下部生物氮含量和凋落物氮含量的變化范圍分別為9.67～14.58 g/kg、7.22～10.41 g/kg、3.33～6.02 g/kg。5月的地上部生物氮含量均為TM>UM>US，不同草地間差異顯著。7月地上部生物氮含量為TM顯著高于UM和US，9月TM和UM地上部生物氮差異不顯著(圖2-A)。5—9月，TM和UM的地下部生物氮含量間差異不顯著，TM和UM地下部生物氮含量均顯著高于US(圖2-B)。5—9月，US、UM和TM的地上部活體氮含量均隨生長季的推移呈降低的趨勢，5月的地上部活體氮含量為TM>UM>US，但在7月和9月，US、UM和TM之間的地上部活體氮含量差異不顯著(圖2-C)。高寒草甸TM、UM和US植物地上部分氮含量明顯高于地下部氮含量。UM和TM的植物氮含量幾乎顯著高于US，TM的植物氮含量最大。5—9月，凋落物氮含量均為 TM>UM>US(圖2-D)。

2.3 放牧對土壤全氮的影響

2.3.1 不同土層 TM、UM和US的不同土層的土壤全氮含量指標具有規律性變化(圖3)，由土壤上層到下層全氮含量呈逐漸降低趨勢，呈“倒梯形”分布，各層之間差異顯著，0～10 cm土層的全氮含量顯著高于底層，呈表層富集現象。在5—7月，表現為0～10 cm土層全氮含量隨放牧強度增強先減小后增加，其最低值出現在適度放牧的UM，最高值出現在重度放牧的TM。5月，0～10 cm、>20～30 cm和>30～40 cm 土層全氮含量，TM和US之間差異不顯著，但TM和US均顯著大于UM，UM土壤全氮含量最低，UM樣地0～10 cm、>20～30 cm、>30～40 cm土層全氮含量依次為4.22、3.20、3.64 g/kg；US>10～20 cm土層全氮含量顯著高于UM和TM(圖3-A)。7月，>20～40 cm土層全氮含量，US>UM>TM，US土層全氮含量最高，為8.56 g/kg；0～10 cm的土層全氮含量，TM和US間無顯著差異，并且TM和US均顯著高于UM；US、UM和TM>10～20 cm的土層全氮含量差異不顯著(圖3-B)。9月US、UM和TM的0～10 cm土層全氮含量差異不顯著；在>10～20、>20～30 cm土層全氮，US和UM間差異不顯著，US和UM顯著高于TM。

2.3.2 不同類型草地 一般認為，氮素豐富的土壤的全氮含量大于2 g/kg[13]。從圖4可以看出，在0～40 cm土層，US、UM和TM 的土壤全氮含量在生長季節內均高于12.0 g/kg，說明川西北高寒草甸土壤氮素豐富，UM的土壤全氮隨生長季節變化呈現逐漸增加的趨勢，而US和TM土壤全氮則呈先減少后緩慢增加的趨勢。5月，0～40 cm土層的全氮，表現為 US>TM>UM，不同草地間差異顯著；7月，US土壤全氮顯著高于UM和TM，UM和TM之間差異不顯著；9月，US和UM的土壤全氮顯著高于TM，而US和UM的土壤全氮之間差異不顯著。

3 討論與結論

青藏高原高寒草甸的主要干擾因素是放牧，牲畜通過踐踏、采食和排泄物輸入3種主要形式，直接或間接影響高寒草甸生態系統，并對生態系統物質生產和能量分配產生重要的影響，而且間接改變高寒草甸的物種多樣性、群落結構和生物量等[14]。青藏高原高寒草甸、灌叢草甸植物地上部生物量隨著放牧強度的增加呈顯著降低趨勢[15]。隨著放牧強度的增加，寧夏荒漠草原植物的地上部和地下部生物量呈現下降態勢[16]；而高寒小嵩草草甸隨著放牧壓力的增大植物地上部生物量呈下降趨勢，但地下部生物量呈現增大趨勢[17]。本研究中川西北高寒草甸植物地上部和地下部生物量均隨著放牧強度的增加而呈下降趨勢，表現為US>UM>TM，這與青藏高原東部瑪曲高寒嵩草草甸的研究結果[5]一致。圍封禁牧的US植物地上部生物量、地下部生物量顯著高于適度放牧的UM和重度放牧的TM，放牧顯著降低了植物地上部生物量和地下部生物量。US通過排除家畜的踐踏、采食的圍封措施，明顯恢復退化草地植被，促使草地群落生物量增加。

本研究中，5—7月川西北高寒草甸植物隨生長季的進一步推移，降水增加、熱量充足，從而促進植物光合同化物積累和生長[18]，因牲畜的踐踏采食，導致高寒草甸植物補償性生長[19]，從而使US、UM、TM的植物地上部生物量和地上部活體生物量表現為增加趨勢。7—9月，US、UM、TM的植物逐漸進入生殖期，大部分光合產物被生殖生長消耗，余下來能運輸到根系貯藏者無幾。不僅如此，地下貯藏器官貯存的營養物質還需要被地上部利用，從而導致US、UM、TM的植物地下部生物量呈下降趨勢。盡管7月充足的水熱條件，生殖生長的地上部對貯藏物質的地下部仍具有較強的依賴性，所以出現了UM和TM的植物地上部旺盛生長，地下部生物量隨著生長季節的推移幾乎呈現降低的趨勢，秋季9月地下部生物量達到最低值。同時因牲畜的踐踏采食，導致重度放牧的TM地上部活體生物量顯著低于圍封的US，從而影響放牧的TM的凋落物量降低并顯著低于圍封的US。

本研究結果表明，放牧樣地UM和TM的植物氮貯量顯著高于US，這與呼倫貝爾草原的放牧草地植物氮貯量顯著高于圍封草地研究[20]相一致。本研究證實了放牧會顯著增加UM和TM植物氮貯量，這主要因為放牧有利于消除UM和TM植物地上部分衰老的組織，通常含有較高的養分含量的幼嫩組織可以提高養分吸收效率，葉片中的葉綠素含量迅速增加，并促進植物的光合作用，補償放牧減少的生物量。葉綠素的主要組成成分是氮元素，所以放牧干擾下UM和TM植物氮含量高，這也是草原植物超補償生長的一種表現[21]。

本研究中，TM、UM和US土壤全氮含量隨土層深度的增加呈直線下降趨勢。植物根系及枯落物的分解是土壤養分的主要來源，因土壤表層主要集中的枯落物積累較多有機質，盡管高寒草甸植物根系能夠延伸到土壤40～50 cm，但75%～90%植物根系也主要分布在土壤表層0～10 cm[9]。隨著土層深度的增加，植物根系分布降低，有機質來源少，所以TM、UM和US土壤全氮含量隨土層深度的增加而呈遞減的趨勢。放牧對高寒草甸土壤理化性質的影響并不是簡單的線性關系，其影響較為復雜。本研究5月和7月川西北高寒草甸表層土壤0～10 cm的全氮隨著放牧強度增加呈先下降后上升的非線性變化，這與江源等的研究結果[22]相同，五臺山高山草甸隨著放牧強度的增加，土壤TN含量呈先下降后上升的非線性變化。總之，土層0～10 cm全氮對不同放牧處理的響應較為明顯，而土層30～40 cm則相對不明顯，可能是深層土壤對放牧的響應具有滯后效應所致。因為枯落物和植物根系對土壤的影響主要限于土壤表層，所以土壤全氮對不同放牧處理方式的響應，土壤表層的影響更為直接和明顯。在5月和7月，重牧干擾的TM土壤全氮的含量顯著高于放牧干擾較輕的UM。究其原因主要是TM是牛馬集中活動的場所，隨著放牧強度的增加家畜啃食量加大，糞便數量多，增加了土壤表層速效養分，且土壤尚未被嚴重侵蝕，因此養分流失較輕；同時TM呈較嚴重的退化趨勢，低植被覆蓋度，較低的土壤養分的利用效率，導致有機質的分解速度降低，所以積累了有機質和氮素。

川西北高寒草甸土壤全氮含量要顯著高于黃土高原典型草原-寧夏固原云霧山草原[23]，原因就在于川西北高寒草甸土壤含水量較高，具有明顯低溫和高濕特征的土壤微環境[24]，因此土壤微生物活性降低便于土壤養分的積累。土壤全氮含量的消長，不僅取決于氮的積累和消耗的相對強弱，尤其取決于有機質的積累和分解作用的強弱。隨著5月生長初期氣候轉暖，開始融化凍結的土壤以及土壤微生物活性逐漸提高，有機氮礦化作用增強，同時因植物開始生長對速效態氮的吸收量增加，導致US和TM的全氮含量下降；UM因群落內氮累積高于豆科植物的固氮作用以及草本植物生長的氮消耗，從而土壤出現氮累積。因7月具有充足的雨熱條件，有機質的礦化分解被提高，分解的凋落物促進養分的累積，UM土壤全氮出現累積；但此時植物需要吸收較多的氮素來滿足其生長需要，而在US由于灌叢植被吸收導致的土壤速效氮損失量高于凋落物的分解輸入，促使US土壤全氮出現降低；重度放牧的TM引起地上部生物量降低和根系生物量降低，使得歸還到土壤中的有機質降低，TM土壤全氮則呈降低趨勢。進入9月，因植物枯黃期，植物生長對氮素的吸收能力降低，隨著凋落物歸還量增加土壤氮含量增加，使得US、UM和TM土壤全氮呈增加趨勢。另外，重度放牧的TM因牲畜的排泄物中含有大量氮素，導致土壤表層氮素增加，從而緩解了地上部生物量和地下部生物量歸還減少帶來的全氮降低，因此 0～10 cm表層土壤中的土壤全氮有增加趨勢。但是，植物地上部分的凋落物以及地下的根系是土壤有機質的主要來源，因此高寒草甸的群落蓋度越高以及物種越豐富，有機質含量相應也就越高，全氮含量與有機質含量有顯著的相關性，TM重度放牧引起的地上部生物量和根系生物量在3個樣地中最低，使得歸還到土壤中的有機質降低；另一個原因是對放牧產生不同的響應的植物生理特性，植物隨著家畜采食不斷生長出新的葉片，而氮在新葉中含量的增加會降低根系中氮的分布，所以根系向土壤中輸入氮的總量將減少。所以TM(0～40 cm)土壤全氮顯著小于US和UM，是放牧區土壤全氮含量始終不如封育區全氮含量高，這與呼倫貝爾草甸草原隨著放牧強度的增加土壤全氮含量逐漸降低的研究結論[25]基本一致。

本研究中川西北高寒草甸植物地上部生物量和地下部生物量均隨著放牧強度的增加而呈下降趨勢，表現為US>UM>TM，放牧使群落總體生產力下降。另外，放牧樣地UM和TM的植物氮貯量顯著高于US，但隨著放牧強度的增加土壤全氮含量逐漸降低，重度放牧干擾最終會導致植物地上部和地下部生物量降低，從而引起土壤氮素流失。因此減輕放牧、封育禁牧或者利用農業措施進行人工促進恢復退化草地，草地植被可得到較快的恢復，恢復退化高寒草甸最經濟的技術方法是圍欄封育。