花后高溫對晉南冬小麥籽粒灌漿速率的影響

安曉東，靖金蓮，劉玲玲，李世平，黃麗波，李潤楠

（1.山西省農業科學院小麥研究所，山西 臨汾 041000；2.襄汾縣農業局，山西 襄汾 041500；3.山西師范大學經濟與管理學院，山西 臨汾 041000）

全球變暖已逐漸引起人們的重視，高溫脅迫對農作物的影響亦逐漸引起人們關注[1]。小麥籽粒灌漿期對高溫脅迫的反應十分敏感[2-4]，高溫脅迫成為許多國家小麥生產中面臨的主要問題，在美國、澳大利亞等國家，每年因熱害而使小麥減產10%～15%[5]，前人曾開展了許多小麥耐熱性方面的研究與探索[5]。小麥的耐熱性屬于復雜的生物學性狀，溫度與其他的環境因子的互作會對小麥耐熱性產生很大影響[6-7]。同時，干旱也是我國小麥生產中經常發生的主要災害之一，已成為一些地區影響小麥生產的主要氣候因子[8]。在小麥灌漿期，高溫與干旱可單獨發生亦可互作發生，如我國黃淮麥區小麥灌漿期就經常遭遇由高溫低濕而引起的干熱風天氣，對當地小麥造成減產10%～20%的損失[9]。關于灌漿期高溫和干旱對小麥生理性狀、產量及品質性狀的影響，前人已有所報道。劉萍等[10]研究發現，當氣溫從25℃升高到30℃時對于籽粒總淀粉積累是有利的，但是超過30℃的高溫卻會導致籽粒總淀粉含量的下降，其中以楊花后的第25～27天的高溫脅迫影響最大；李永庚等[11]比較了35℃/25℃（晝/夜）與30℃/20℃（晝/夜）溫度條件下不同品種小麥產量和品質性狀的主要變化，研究結果表明，小麥灌漿前期高溫脅迫會使淀粉的膨脹勢和峰值粘度顯著增加，而中期和后期高溫卻會使其下降；KEELING等[12]和RIJVEN[13]的研究均認為，小麥灌漿期只有在極端高溫脅迫條件下灌漿速度才會會減慢，主要原因是高溫脅迫導致籽粒淀粉相關合成酶的活性受到抑制，特別是可溶性淀粉合成酶的活性受到抑制；而ALTENBACH等[14]研究卻認為，高溫脅迫環境下籽粒淀粉含量相對較低的原因是淀粉積累提前結束，明顯縮短了達到最大粒質量的時間，而與淀粉合成酶是否產生抑制沒有明顯關系；GUEDIRA等[15]通過對地上和地下溫度的控制研究，發現高溫環境時，即地上和地下均30℃，不僅縮短了籽粒灌漿積累的時間，而且減弱了相關合成酶的活性，從而導致籽粒淀粉含量的降低。

以上這些研究多以高溫為唯一環境因子，但結合小麥揚花后不同階段高溫、大氣干旱及其互作來研究小麥粒質量的變化報道相對較少[16-17]。在山西省南部小麥種植地區，小麥籽粒發育過程中時常出現日均氣溫超過30℃的高溫天氣，而且時常伴隨著干熱風的發生，溫度也隨灌漿時間的推移略有增高趨勢[18]，這會對小麥的籽粒產量形成極為不利的影響[19-21]。

因此，開展小麥花后高溫和干旱對小麥灌漿性狀的影響研究，對進一步了解當地花后高溫和干熱風對小麥籽粒形成的影響以及耐花后高溫或干熱風的種質材料鑒定及新品種選育，從而實現小麥高產穩產的可持續發展，具有重要的理論和實踐意義。

1 材料和方法

1.1 試驗地及主要氣象情況

1.1.1 試驗地概況 試驗于2016—2017年在山西省農業科學院小麥研究所韓村基地進行。試驗地點海拔499.0 m，年平均氣溫為12.2℃，≥0℃有效積溫4 715.4℃，≥10℃有效積溫為4 168.5℃。試驗地土壤質地為黏壤土，地勢較為平坦且灌溉便利，距離周圍建筑物及樹木較遠，試驗結果受環境影響較小。

1.1.2 主要氣象情況 2017年當地5月上旬最高氣溫和日均最高氣溫分別為30.9，27.3℃，中旬最高氣溫和日均最高氣溫分別為36.1，32.0℃，下旬最高氣溫和日均最高氣溫分別為37.3，33.0℃。而6月上旬最高氣溫和日均最高氣溫分別為35.3，31.7℃。5月上、中和下旬形成干熱風天氣的天數分別為0，1，1 d，6 月上旬形成干熱風天氣的天數有 2 d（以上數據均由臨汾市氣象局提供）。

1.1.3 試驗材料 供試小麥品種為山西省農業科學院小麥課題組歷年親本種質材料豐產3號、臨豐518、魯麥14等131份材料。

1.2 試驗設計

試驗材料于2016年10月播種，翌年6月收獲。環境設置為4種，即無灌溉無增溫設施環境（E1）、無灌溉日光溫室增溫環境（E2），正常灌溉無增溫設施環境（E3）和正常灌溉日光溫室增溫環境（E4）。無灌溉環境是指小麥全生育期僅依靠自然降水，不進行任何增水措施，在韓村試驗基地全生育期自然降水量為555 mm。正常灌溉情況為返青起身水和灌漿水各灌溉一次，總灌水量為70 mm。無增溫設施環境是指在小麥灌漿期沒有任何增溫或降溫措施下的自然溫度環境；而日光溫室增溫環境為小麥灌漿后期采用日光溫室進行大氣增溫的環境。試驗于小麥揚花后第21天（即5月19日）開始熱脅迫處理直到小麥成熟，日光溫室在水、旱地條件下的增溫情況如圖1所示。在每個處理中，131份種質材料完全隨機排列，每份材料種成4行區，行長為3.5 m，行距為26 cm，每行株數為40株，各階段檢測粒質量采樣時以采集中間2行為主。試驗地施肥和除草、除蟲等其他栽培管理措施與當地大田小麥管理相同。

多數試驗材料在當地以4月28日為開花期，試驗在各種環境條件下一共測5次千粒質量，5月12日為第1次（初始值，S1），以后每7 d測一次，即5月19日測第2次（S2）、5月26日測第 3次（S3）、6月2日測第4次（S4）及成熟收獲期6月9日測第5次（S5）。熱脅迫從第2次測量粒質量（5月19日）開始直到6月9日成熟收獲，這是因為小麥灌漿期高溫往往發生在灌漿后期。灌漿時間段分為5個，即從楊花期（S0）到第1次測千粒質量的時間段（S0～S1）作為 P1；依次類推，S1～S2 為 P2；S2～S3為P3；S3～S4為 P4；S4～S5為 P5。水澆地的灌溉管理為3月31日澆返青起身水，5月13日澆灌漿水。

2 結果與分析

2.1 不同環境不同測量時期試驗材料千粒質量

由表1可知，在第1次測量千粒質量時，旱地和水地平均千粒質量分別為6.18，6.13 g。在第2次測千粒質量時，旱地材料千粒質量平均為15.86 g，而水澆地千粒質量為12.87 g，可見，相同品種灌漿前期旱地環境比水澆地環境灌漿要快。在5月26日第3次測量千粒質量時，千粒質量最高的為旱地高溫環境（E2），千粒質量為 31.06 g，旱地露天（E1）和水地露天（E3）千粒質量很接近，而水地露天環境千粒質量最低，為27.52 g，這可能與灌水造成地溫偏低有關。而在6月2日第4次千粒質量測量時，千粒質量就較上次發生了較大變化，千粒質量最高的為水地高溫環境（E4），為41.00 g；其次為旱地高溫環境（E2），為 39.51 g；再次為水地露天環境（E3），為39.33 g；最低為旱地露天環境（E1）。

從不同環境千粒質量對比來看，無論旱地環境還是水地環境均表現為高溫環境下千粒質量均比正常溫度要高。在從最后的收獲期千粒質量來看，水地正常溫度下千粒質量最高，其次為水地高溫，最低為旱地高溫。可見，灌漿后期高溫對旱地或水地條件下最后千粒質量的形成均不利。

從千粒質量變異范圍來看，由于不同試驗材料的揚花期有遲有早，這就造成第1次千粒質量測量時不同材料間變化很大。從不同材料的千粒質量變化看，不同材料間不同環境下的粒質量變化規律不盡相同。有些材料在S3時就已經達到很大值，在S4，S5測量時，其值已無較大變化。

表1 試驗材料不同灌漿時期不同環境條件下千粒質量及變異范圍 g

從圖2不同時期不同環境的千粒質量變化看，第1次千粒質量測量時，其值基本相同，第2次測千粒質量時不同環境之間就已有差異，2個旱地環境之間的粒質量差異只是采樣誤差引起的，2個水地環境之間也是一樣；而旱地和水地之間差異較大，這與不同的土壤水分含量有關。第3次測千粒質量時旱地高溫環境明顯領先，第4次測量卻落后了，到最后收獲期其千粒質量為不同環境下最低。而另一個表現差異較大的為水地高溫環境，第2次測千粒質量時，其值較低，第3次測千粒質量時仍為較低，到第4次測千粒質量時，其值卻成為不同環境中最高的，而到成熟期形成的最后千粒質量為偏低于水地正常溫度環境。這說明不同土壤水分條件下高溫均加快了粒質量的形成，旱地環境比水地環境反應更快些，但高溫縮短了灌漿時間，最后不同土壤水分條件高溫下形成的千粒質量比正常溫度下要低。

2.2 不同環境不同灌漿時段千粒質量增加值變化

為了了解不同環境條件下的小麥灌漿速率，本試驗設置了幾個灌漿時間段。其中，揚花期到第1次測粒質量為第一時間段為P1，P1的千粒質量增加值與楊花期早晚有很大關系，其作用遠大于環境的影響。所以，表2中未列出P1值。5月13日為水地麥田澆灌灌漿水，5月19日開始對材料進行高溫脅迫。按理說E1和E2的P2值應該一致，但本試驗中二者值很接近，這是由于試驗環境誤差造成的。同理，E3和E4的P2值也是一樣。而旱地環境P2的千粒質量增加值明顯大于水地環境P2的千粒質量增加值，這與旱地材料楊花期較早有關，同時也可能由于水地5月13日澆水造成地溫較低而暫時影響了灌漿速度；P3階段為4種環境條件均起作用下千粒質量增加階段，該階段2種土壤水分條件下，高溫環境千粒質量增加較露天正常溫度環境要明顯快；在大棚增溫的第8～14天（即P4階段），其千粒質量增加情況與上一階段相比又有較大變化，千粒質量增加值最大的是水地高溫環境，增加最少的為旱地高溫環境；最后一個灌漿階段P5，千粒質量增加最多的是水地露天環境，其千粒質量平均增加4.1 g，其次為旱地露天環境，其千粒質量平均增加3.32 g，而2種高溫環境下增加均較少（表 2）。

表2 不同環境條件下不同灌漿時段千粒質量增加值 g

從圖3的不同時間段粒質量變化趨勢來看，在熱脅迫開始前旱地環境的千粒質量高，熱脅迫開始后水地高溫環境粒質量增加最快，其不同環境千粒質量增加的大小順序依次為E4＞E2＞E3＞E1，這說明高溫刺激了灌漿速度的加快。而在熱脅迫開始后第8～14天的P4階段，其不同環境千粒質量增加值的大小順序依次為E4＞E3＞E1＞E2，這說明水地環境比旱地環境對高溫脅迫有較強的耐性，尤其土壤干旱與高溫脅迫互作對后期灌漿極為不利。從最后一個階段（P5）的千粒質量增加情況來看，水地正常溫度下千粒質量增加最多，為4.10 g，其次為旱地正常溫度。而2種高溫環境的千粒質量增加很少，這與高溫造成小麥提早成熟、提前結束灌漿有關。

3 討論

從本試驗的結果來看，高溫脅迫對小麥灌漿無論是旱地還是水地都是不利的。高溫脅迫開始后灌漿速度較正常溫度下增加了，但灌漿時間相對縮短了，這與KEELING等[14]和RIJVEN[15]的試驗結果認為高溫降低了灌漿速度的觀點不一致，有待進一步研究。高溫脅迫后前期千粒質量增加快，后期增加慢，而正常溫度下，盡管灌漿速度沒有急速增加期，但灌漿時間相對較長，最后形成的千粒質量相對較高。