鄱陽湖大型底棲動物群落結構的空間分布及影響因子研究

楊晨昱，張敏，渠曉東， 彭文啟，余楊，朱翔

1. 中國水利水電科學研究院水環境研究所，北京 100038 2. 三峽大學水利與環境學院，宜昌 443002

鄱陽湖位于江西省北部，正常水位情況下面積有3 914 km2，是我國長江中下游與長江自然相通的兩大湖泊之一。鄱陽湖是典型的季節型、吞吐型的湖泊，其水位漲落主要受長江以及五河(贛江、撫河、信江、饒河、修河)的影響。近年來，隨著三峽工程的蓄水，改變了長江和鄱陽湖之間江湖關系，從而進一步導致鄱陽湖生態系統格局出現變化[1-2]。同時鄱陽湖周邊地區經濟發展迅速，大量生產、生活污水被排放到鄱陽湖中，使得鄱陽湖水環境受到一定程度的污染[3]。據文獻記錄，在1989年，鄱陽湖水體總氮和總磷的含量平均值已經達到了1.05 mg·L-1和0.08 mg·L-1[4]，而陳曉玲等[5]在2011年的研究表明，鄱陽湖水體總氮和總磷的含量平均值分別為1.389 mg·L-1和0.067 mg·L-1，均為劣V類水。可以發現，鄱陽湖水質在近20年來水質明顯惡化。而營養鹽的增加導致部分區域的浮游植物大規模繁殖，形成水華現象[6]，生態系統狀況值得關注。

底棲動物，作為食物鏈中重要的一個環節，以沉積物中的碎屑為食，同時也是部分魚類的重要餌料資源，在生態系統的物質循環和能量流動中起著重要作用[7-9]。底棲動物對棲息生境的變化較為敏感，遷移力較弱且易于采集，能夠反映生態系統的長期變化，被廣泛用于生態評價及修復等領域[10-12]。鄱陽湖底棲動物的研究已有報道，主要涉及底棲動物的群落結構(物種、生物量、豐度)方面[13-15]。根據謝欽銘等[13]基于在1981—1992年對鄱陽湖全湖區(不包括軍山湖)的調查，發現鄱陽湖大型底棲動物計95種；歐陽珊等[14]2007、2008年在鄱陽湖湖區共采集到大型底棲動物35種；肖晉志[15]于2011年在保護區水域及周邊河流共采集到大型底棲動物79種；胡成龍[16]在2014年對鄱陽湖進行了每個季度一次的大型底棲動物采集，每個季度采集到21～24種，共計采集到大型底棲動物41種。對比發現，鄱陽湖湖區底棲動物物種豐富度近年來呈明顯的下降趨勢，而多樣性的降低將直接影響生態系統功能的發揮。因此，本研究于2016年7月通過對鄱陽湖湖區內2個自然保護區(鄱陽湖自然保護區、南磯山自然保護區)進行底棲動物群落結構調查，闡明底棲動物的群落結構現狀及空間差異，并結合環境因子數據的分析，分析其對底棲動物群落結構的影響，探討鄱陽湖區域底棲動物群落結構的空間差異性及其驅動因子，為評價鄱陽湖水生態系統健康狀況及影響因素提供科學性依據，為鄱陽湖的保護提供科學支撐。

1 材料與方法(Materials and methods)

1.1 樣點分布與采樣時間

2016年7月在鄱陽湖共設置53個樣點，開展底棲動物群落結構及相關環境因子的調查。其中鄱陽湖自然保護區設立28個樣點(PYH01～PYH28)，南磯山自然保護區設立34個樣點(NJ01～NJ34)，但2個區分別采集到23和30個樣點，合計調查53個樣點，樣點分布見圖1。

1.2 樣品的采集和處理

圖1 鄱陽湖采樣點分布示意圖Fig. 1 Locations of sampling sites in Poyang Lake

環境因子測定了水深(Depth)、總磷(TP)、磷酸鹽(PO4)、總氮(TN)、硝酸鹽亞硝酸鹽(NO3NO2)、氨氮(NH4)、可溶性有機碳(DOC)、水溫(WT)、溶解氧(DO)、pH、電導率(Cond)、濁度(Turb)。水深采用綁在采泥器上標記過的繩子測定，濁度用HORIBA-U-23型多參數水質監測儀現場測定，水溫、DO、pH采用YSI水質多參數儀現場測定，DOC采用島津TOC儀測定，TP、PO4、TN、NO3NO2、NH4等化學因子采用連續流動分析儀(Skalar++)測定。

1.3 數據處理

底棲動物群落的多樣性選用Shannon-Wiener多樣性指數H’和Pielou均勻度指數J表示。

Shannon-Wiener多樣性指數H’公式為：

式中ni表示第i種的個體數，N表示總個體數。

Pielou均勻度指數J公式為：

式中H’為某樣點實際的物種多樣性指數，Hmax為最大的物種多樣性指數，Hmax=ln S(S為群落中的總物種數)。

優勢種公式為：

yi=fi×pi

式中y為優勢度，fi為i種在采樣點出現的頻率，pi為i種在總數量中的比例，當y>0.02時，定為優勢種[17]。

底棲動物群落和環境因子的Pearson相關性分析采用SPSS 19.0分析完成。大型底棲動物與環境因子的排序分析采用Cannon 4.5完成。由于理化因子量綱不一，首先將環境因子數據(pH除外)進行log(x+1)的標準化的轉化。分析時，先采用底棲動物群落數據進行除趨勢對應分析(DCA)，以確定群落屬于單峰型分布或線性分布[18]，以判斷后續在環境因子對底棲動物群落結構的影響中采用的分析方法。本研究中，DCA結果表明，軸的梯度(length of gradient)大于4，因此采用典范對應分析(CCA)對大型底棲動物群落結構與水環境因子之間的關系進行分析。

樣點分布圖使用Arcgis 10.2完成，其余圖件采用Origin 9.0完成。

2 結果(Results)

2.1 底棲動物群落組成

此次調查共發現底棲動物27個物種，隸屬5門8綱，主要以軟體動物門、環節動物門、節肢動物門為主，占總物種數的92.6%。其他種類隸屬于扁形動物門和線蟲動物門(圖2)。

儲罐固定式消防系統突出的問題是需配備供水管道、泵、泡沫發生器、監視系統以及專門消防人員，設備繁瑣，環節鏈條多，會相互影響可靠性。近年來國外研發了CFITM， TANK GUARD， SEF等設置在儲罐浮盤邊緣的獨立滅火單元，以中東地區廣泛應用的FoamFatale TM系統進行說明[12]，其最大優點是無需設計安裝消防水系統和泵機組等設備，探測到火災信號后5～10 s內自動啟動；滅火時間最長不超過2 min且不需要人力參與，設備可靠性高；對儲罐正常運行幾乎無影響。FoamFatale TM系統滅火試驗如圖2所示。

在各類別中，環節動物門共采集到10種，其中寡毛綱7種、多毛綱1種，蛭綱2種；軟體動物門共采集到10種，其中腹足綱4種，瓣鰓綱6種；節肢動物門共采集到5種，均屬于昆蟲綱；其他種類2門2綱，分別為扁形動物門的渦蟲綱和線形動物門的線蟲綱。

對于群落結構，鄱陽湖自然保護區內各樣點物種種類存在一定差異，例如多毛綱只出現在鄱陽湖自然保護區北部區域的樣點(PYH03、PYH27、PYH28)，其余樣點主要以寡毛綱、腹足綱和瓣鰓綱為主，鄱陽湖自然保護區則僅有一個樣點未采集到底棲動物(PYH09)；相比較而言，南磯山自然保護區底棲動物以腹足綱和瓣鰓綱為主，但瓣鰓綱出現頻率較鄱陽湖自然保護區低；且南磯山自然保護區共有6個樣點未采集到底棲動物。鄱陽湖自然保護區和南磯山自然保護區的主要優勢種為河蜆(優勢度y=0.0655)、銅銹環棱螺(y=0.0336)、霍甫水絲蚓(y=0.0268)。其中鄱陽湖自然保護區內的優勢種為霍甫水絲蚓(y=0.0940)，其次為銅銹環棱螺(y=0.0597)和河蜆(y=0.0297)；南磯山自然保護區內的優勢種為河蜆(y=0.1139)，其次為銅銹環棱螺(y=0.0356)。

如圖3所示，關于物種豐富度，鄱陽湖各樣點大型底棲動物種類數存在一定差異，鄱陽湖自然保護區中，處于鄱陽湖自然保護區區域的PYH03的物種豐富度最高，共采集到7個物種；處于鄱陽湖自然保護區區域的PYH08未采集到底棲動物。鄱陽湖自然保護區平均物種豐富度為2.5。對于南磯山自然保護區，平均物種豐富度較鄱陽湖自然保護區低(1.9)；物種豐富度最高點出現在NJ13，共采集到7種底棲動物；在南磯山保護區內，NJ01、07、17、30、33、34均未采集到底棲動物。

2.2 底棲動物密度

如圖4所示，調查區域各樣點的底棲動物密度平均值為48.4 ind.·m-2。其中，鄱陽湖自然保護區的底棲動物密度在0～464 ind.·m-2范圍內，平均值為48.9 ind.·m-2。在鄱陽湖自然保護區中，腹足綱占據了總密度的42.5%，其中銅銹環棱螺(Corbicula fluminea)貢獻了13.74%，紋沼螺(Parafossarulus striatulus)貢獻了4.74%，大沼螺(Parafossarulus eximius)貢獻了30.81%；其次為寡毛綱，幾乎全部由霍甫水絲蚓所貢獻，為24.3%；瓣鰓綱貢獻了13.74%，其中大部分由河蜆所貢獻(11.37%)。各樣點底棲動物群落的密度組成差異較大，最高密度出現在鄱陽湖自然保護區北部區域的PYH24，為464 ind.·m-2，其密度主要由軟體動物門的腹足綱的大沼螺組成；其次為處于保護區南部區域的PYH12，密度為186.67 ind.·m-2，主要由環節動物門的寡毛綱組成，空間差異較大。

南磯山自然保護區的底棲動物密度在0～341.33 ind.·m-2的范圍內波動，平均密度為48.0 ind.·m-2。在南磯山自然保護區中，瓣鰓綱占總密度的61.85%，其中絕大部分由河蜆貢獻(59.63%)；其次為腹足綱(24.07%)，其中銅銹環棱螺貢獻了11.85%，大沼螺貢獻了10.37%。最大密度出現在南磯山自然保護區北部區域的NJ04，為341.3 ind.·m-2，由瓣鰓綱的蜆科的河蜆和腹足綱田螺科的銅銹環棱螺組成，其中河蜆占93.1%；其次為NJ03和NJ13，均為272 ind.·m-2，同樣出現在保護區的北部區域，河蜆貢獻了絕大部分的密度。

圖2 鄱陽湖大型底棲動物群落組成Fig. 2 Community composition of macroinvertebrates in Poyang Lake

圖3 鄱陽湖各自然保護區底棲動物豐富度Fig. 3 Macroinvertebrates richness in Poyang Lake

比較而言，鄱陽湖自然保護區的底棲動物密度平均值和最大值均較南磯山自然保護區高。鄱陽湖自然保護區內底棲動物密度較高的樣點在空間分布上存在較大的差異，而南磯山自然保護區內底棲動物密度較高的樣點均分布在保護區的北部區域。

2.3 底棲動物生物量

調查區域底棲動物平均生物量為28.12 g·m-2，主要由軟體動物門瓣鰓綱和腹足綱貢獻，二者的占比分別達到57.67%和42.24%。各類別所占生物量比例見表1。

其中，鄱陽湖自然保護區的生物量在0～198.78 g·m-2的范圍內，平均值為34.27 g·m-2，主要由瓣鰓綱和腹足綱貢獻，二者分別占總生物量的50.89%和48.98%。其中生物量最高的樣點為鄱陽湖自然保護區北部區域的PYH03(圖5)，為199.4 g·m-2，主要由瓣鰓綱的蚌科貢獻(81.4%)，其余生物量主要由瓣鰓綱的河蜆和腹足綱的銅銹環棱螺所貢獻；其次為鄱陽湖自然保護區北部區域的PYH28，為128.36 g·m-2，生物量的組成幾乎全由河蜆組成。

南磯山自然保護區的生物量在0～169.14 g·m-2范圍內，平均值為23.39 g·m-2，同樣主要由瓣鰓綱和腹足綱貢獻，二者分別占總生物量的65.17%和34.66%。其中生物量最高的樣點為NJ03，為169.14 g·m-2，瓣鰓綱的河蜆占據了96.8%，其余為少量腹足綱的田螺科和瓣鰓綱的蚌科；其次為NJ04，為120.66 g·m-2，生物量主要貢獻者與NJ03基本相同：河蜆貢獻了生物量的90.3%，其次為銅銹環棱螺。

圖4 鄱陽湖各自然保護區樣點處底棲動物密度分布Fig. 4 Density of macroinvertebrates in Poyang Lake

圖5 鄱陽湖各自然保護區樣點處生物量分布Fig. 5 Biomass of macroinvertebrates in Poyang Lake

對比可知，2個保護區樣點的生物量均由個體較大的軟體動物門貢獻。鄱陽湖自然保護區生物量平均值較南磯山保護區高；同時，對于生物量的最大值同樣是鄱陽湖保護區高于南磯山保護區。

2.4 多樣性指數

調查區域底棲動物Shannon-Wiener多樣性指數平均值為0.55，空間分布見圖6。其中，鄱陽湖自然保護區平均值為0.67，最高值出現在PYH03樣點處，為1.89。南磯山自然保護區多樣性指數平均值為0.46，相對較低，最高值出現在NJ22，為1.56。

對于Pielou均勻度指數(圖7)，鄱陽湖自然保護區的Pielou指數均值為0.35，略高于南磯自然保護區的0.29。但2個區域的Pielou均勻度指數均存在明顯的空間差異性。

2.5 底棲動物群落與環境因子的關系

在將相關性較高(|r| > 0.5)的環境因子逐步剔除后，濁度(Turb)、水深(Depth)、溶氧(DO)、水溫(WT)、總氮(TN)、氨氮(NH4)、可溶性有機碳(DOC)進入了最后的分析。CCA分析的結果顯示(圖8)，前兩軸的解釋率為66.4%，解釋了大部分底棲動物群落結構的變異。其中，軸1的解釋率為35.8%，主要受到水深、DOC的影響。軸2的解釋率為30.6%，主要受到濁度、溶氧、總氮和水溫的影響。圖8還展示了各樣點的底棲動物群落結構與環境因子之間在空間分布上的相關關系，由圖可見，鄱陽湖自然保護區的樣點分布較為集中，主要分布在水深較深、溶氧及DOC較低的區域；而南磯山自然保護區的樣點分部較為散亂，部分分部在淺水區及高濁度、低溶氧、低總氮的區域，部分分部在高溶氧、高總氮、高水溫的區域，影響因素較為復雜。

表1 鄱陽湖各自然保護區底棲動物生物量組成Table 1 The biomass of macroinvertebrates in Poyang Lake

圖6 鄱陽湖各自然保護區樣點底棲動物Shannon-Wiener多樣性指數Fig. 6 Shannon-Wiener diversity index of macroinvertebrates in Poyang Lake

圖7 鄱陽湖各自然保護區樣點底棲動物Pielou均勻度指數Fig. 7 Pielou index of macroinvertebrates in Poyang Lake

此外，CCA圖還可以顯示出鄱陽湖保護區的各樣點分布較為集中，表明群落相似性較高；而南磯山保護區的各樣點分布較為分散，表明群落相似性較低。

圖8 鄱陽湖大型底棲動物分布與環境因子關系的CCA排序圖Fig. 8 CCA ordination of macroinvertebrate communities and environmental variables in Poyang Lake

3 討論(Discussion)

本次在鄱陽湖采集到的大型底棲動物以軟體動物門的瓣鰓綱和腹足綱為主，其中以河蜆為主要優勢種。在物種豐富度上，對比20世紀90年代以及2007、2008年的調查數據[13-14]，可以發現鄱陽湖湖區物種數總體上有明顯降低的趨勢。對鄱陽湖水質演變的研究表明，自20世紀90年代開始，鄱陽湖開始面臨富營養化的風險；至2000年，富營養化程度加重；2005及2011年鄱陽湖湖體的氮磷濃度增加也較為明顯[5, 19]。因此，底棲動物優勢類群的變化也反映出水環境的演變趨勢。優勢種逐漸由20世紀90年代的大型軟體動物[13]演變為目前軟體動物與耐污能力較強的寡毛類(尤其是霍甫水絲蚓)共存的格局。但將本研究的結果與2014年進行的湖區調查數據比較[16]，本次調查采集到的底棲動物物種數與優勢種類群較為相似?；谶@個對比可初步推斷，近20年來，隨著鄱陽湖水環境富營養化程度的逐漸加重，湖區底棲動物多樣性逐漸呈降低趨勢，耐污能力較強的類群逐漸占據一定的優勢地位；但在近5年的變化并不明顯，在一定程度上說明近幾年鄱陽湖的水生態系統演變速度較之前變得緩慢。與同時期長江中下游的其他湖泊相比(表2)，鄱陽湖底棲動物的優勢種展現出相似的格局，均為較為耐污的種類。表2中對比的各湖泊的優勢種中均有顫蚓科的霍甫水絲蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)或蘇氏尾鰓蚓(Branchiura sowerbyi)的存在。相關研究表明，巢湖太湖已達富營養化水平，部分區域達到嚴重富營養化的程度[20]。因此，相似的底棲動物優勢類群也反映出鄱陽湖的生態環境整體不容樂觀。對比鄱陽湖和南磯山2個自然保護區，霍甫水絲蚓、銅銹環棱螺、河蜆依次是鄱陽湖保護區的優勢種，而在南磯山保護區，優勢種依次為河蜆和銅銹環棱螺。2個保護區并無明顯的水域界限，但總體而言，鄱陽湖自然保護區有相對較高的水生植被覆蓋率，植物落葉等碎屑的沉積可能為喜好有機質的霍甫水絲蚓[24]提供較好的食物來源，此外，腹足類也主要以浮游植物、大型水生植物等為食[16]，因此第二優勢種銅銹環棱螺也擁有較為充足的食物來源。這可能是鄱陽湖自然保護區內的優勢物種略有別于南磯山自然保護區的主要原因。因此，局部區域的微生境的塑造對于鄱陽湖湖區底棲動物群落結構也有較大的影響。

表2 鄱陽湖與長江中下游其他湖泊優勢種Table 2 Dominant species of Poyang Lake and other lakes in the Yangtze Plain

底棲動物群落結構的CCA分析表明，鄱陽湖自然保護區各樣點的底棲動物群落結構更為相似(圖8)，該保護區內底棲動物群落結構主要受到高水深、低濁度及高溶氧的影響。這一點與該區域內寡毛綱的較高優勢度是一致的，因為寡毛綱，尤其是本研究中出現的較為優勢的霍甫水絲蚓一般喜好較深的水體以及相對穩定的水體[24-26]，該類水體通常由于水體穩定而擁有較高的透明度和較低的濁度。此外，該區域內擁有較高的密度和生物量可能也與較深的水體帶來的相對穩定的生境以及水草提供的較為穩定的避難所有關。

而南磯山自然保護區各樣點的底棲動物群落相似性較低，各樣點分布較為分散，不同的樣點受到不同環境因子的影響，主要包括高濁度、低水深等。這樣的生境特征也符合該區域內第一優勢類群河蜆對生境的偏好，該類群更傾向于生存在較淺的、底質為泥沙且有一定流動性的生境中[27]。此外，南磯山自然保護區總體上較鄱陽湖自然保護區水深淺，淺水區可能更易受到水位波動、風力擾動等外力條件的干擾[28-29]，導致不同區域受到的干擾不同，因此各樣點群落相似性較低。實際上，雖然南磯山自然保護區的Shannon-Wiener多樣性指數總體上偏低，但這僅是Whittaker 3個層次多樣性[30]中的alpha多樣性——局域尺度多樣性。CCA圖上顯示的各樣點相似性較差可以表明該區域內beta多樣性相對較高，而beta多樣性用于衡量群落間差異，代表生境間的多樣性[30]。在整個系統的水平上，多樣性高往往代表系統更穩定[31-32]，但僅僅是局域尺度的多樣性高是不夠的，還要求系統內部不同區域的群落有差異，有差異才會在面臨干擾時顯示出不同的響應方式，才會使得整個系統在面臨干擾時有較強的抵抗力[33]。因此，南磯山自然保護區雖然Shannon-Wiener多樣性指數(屬alpha多樣性)相對較低，但其群落不相似性所反映出的較高的beta多樣性也表征該區域內生態系統穩定性相對較好。當然，對于鄱陽湖區生態系統穩定性的研究還需要進一步的數據支撐。

綜上所述，鄱陽湖湖區近年來底棲動物多樣性呈下降趨勢，且密度優勢類群呈現出部分耐污種逐漸占優勢的格局，有與相近地理區域的富營養化湖泊(如巢湖、太湖)的底棲動物群落結構越來越相似的趨勢，這與近年來鄱陽湖水體富營養化程度逐漸增加不無關系。尤其是該群落類型的演變發生在水環境條件相對較好的自然保護區，尤其是鄱陽湖自然保護區內，其反映出的生態系統狀況更應值得關注。此外，鄱陽湖不同保護區影響底棲動物群落結構的因子略有差異，表明局域微生境在塑造局域群落結構上起主要作用。但若以底棲動物群落結構反映生態系統總體狀況，需結合不同空間尺度上群落參數如多樣性綜合反映生態系統的狀況，并且在鄱陽湖生態系統保護政策的制定上，需適度考慮空間尺度。