張宇航，張敏，張海萍，余楊，王永剛，孫仕軍，渠曉東,*

1. 中國水利水電科學研究院，北京 100038 2. 沈陽農業大學水利學院，沈陽 110866 3. 北京市環境科學保護研究院，北京 100037

大型底棲動物具有明顯的地域性，隨著河流等級、河流地貌的變化，底棲動物具有典型的縱向分布特征[1]。人為干擾活動會對底棲動物生物多樣性造成顯著影響，研究大型底棲動物的生物多樣性及其空間格局特征，對于了解底棲動物地理區系、生物多樣性與流域水環境的保護和修復都具有重要的科學意義。大型底棲動物在水生態系統中具有重要的生態學作用，是食物鏈中的重要環節，對河流生態系統的物質循環、能量流動以及信息傳遞起著重要的作用[2]，同時底棲動物具有活動范圍較小、容易采集、物種易鑒定、生境高度多樣化、能綜合響應人類活動干擾等特點[3]，可以在很大的程度上反映整個河流生態系統的健康狀況，并且對流域水環境保護、修復和管理具有重要的指導作用[4]。

城市河流在人為活動的干擾下，其水生生物的物種組成、群落結構和天然生態系統中受人為干擾程度較小的河流有顯著的差異。通常而言，城市河流底棲動物群落的生物多樣性會顯著降低，敏感物種比例降低甚至消失，寡毛類、搖蚊等耐污物種成為優勢類群[5]。據Allan[6]、Dudgeon[7]、張勇等[8]對國內外諸多流域(如，美國加利福尼亞Secret Ravine河流域、西班牙La Tordera流域、中國的錢塘江、遼河等流域)城市化后水生態系統的研究對比發現，城市化過程中引起的水質污染、水文節律改變、生境破壞、流域土地利用等是影響底棲動物群落結構的主要因素。河流水體受到污染后，導致水體中含有豐富的有機物，有機物耗氧分解降低了城市河流水體的溶解氧含量，導致對氧敏感的襀科、原石蛾科、細裳蜉科等物種減少甚至消失，耐有機污染和耐低氧的寡毛類、搖蚊類、蛭類、螺類、片腳類動物更容易占據優勢地位；污水的排入也促進了絲狀細菌的生長，導致底棲動物的敏感種(如高翔蜉)死亡[9-10]；由于城市化后流域不透水面積的增加，改變了流域自然的水文過程和河流水文自然節律，水生生物難以在有限的時間內找到庇護所，降低了水生生物生物量和生產力[11]；城市化過程中水利設施的建設改變了河流物理生境結構，其中渠道化是城市河流中最常見的水利工程，造成了生境質量下降和單一化。因此，城市化導致了城市河流與天然受人類干擾程度較小的河流底棲動物群落結構存在較大的差異。

目前在國內研究中已經開展了許多關于河流底棲動物的研究，但對于受人為活動干擾典型區域的研究相對較少。北京市以往對底棲動物的研究中，主要集中在溫榆河、拒馬河、密云水庫上游等部分河流，缺乏對北京市整個區域河流的宏觀調查，因此本研究以北京市全市范圍河流為研究區，主要研究目的為：1)基于大規模的野外調查，探討北京市經過高強度城市開發以后，底棲動物群落結構特征和區域差異性；2)對于歷史上研究區底棲動物監測資料的缺乏，提供完整的底棲動物監測資料，從而為評價北京市河流水生態系統健康狀況和水環境保護提供科學性依據和支撐。

1 材料與方法 (Materials and methods)

1.1 研究區概況

本研究區域為北京市范圍內的河流(115.7° E～117.4° E，39.4° N～41.6° N)，包括永定河水系、大清河水系、潮白河水系和北運河水系(見圖1)。氣候為典型的北溫帶半濕潤大陸性季風氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，多年平均降雨量為576.4 mm[12]，全年降水的80%集中在夏季6、7、8三個月。研究區域中，北京市山區面積9 973.4 km2，占北京市面積的60.8%，海拔高度在1 000～1 500 m，平原區面積6 342.3 km2，占北京市面積的39.2%，海拔高度在20～60 m。

圖1 北京市河流采樣點分布Fig. 1 Sampling sites of rivers in Beijing City

1.2 大型底棲動物采集及功能攝食類群的劃分

2014年5月—2015年8月間，在研究區共設置監測樣點76個，主要依據水系的長度和密度，分別在永定河水系設置樣點16個，北運河水系設置樣點33個，潮白河水系設置樣點19個，大清河水系設置樣點8個(見圖1)。每個采樣點選擇約100 m的河段作為采樣區域，從上游向下游等距離劃分采樣區域(共劃分11個監測斷面)，從11個監測斷面中隨機選取3個監測斷面，利用定量采樣工具Surber網進行定量化采集。然后，再利用半定量采樣工具D型網，對不同類型生境采集約5 min。將采集的定量和定性大型底棲動物樣品分別過40目篩網，經過粗挑選后分別放入1 L 樣品瓶內，用70%酒精保存后帶回實驗室進行分類鑒定，絕大多數物種鑒定到屬或種，寡毛類和線蟲鑒定到綱。

根據大型底棲動物的食性類型，參考Cummins[2]和Barbour等[13]大型底棲動物功能攝食類群的分類方法，將大型底棲動物劃分為以下5類：刮食者(Scrapers)、撕食者(Shredders)、收集者(Collector-gatherers)、濾食者(Collector-filterers)、捕食者(Predators)。

1.3 大型底棲動物統計分析方法1.3.1 生物多樣性指數

底棲動物群落特征分析采用物種優勢度指數、Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數。

1) Shannon-Wiener多樣性指數H公式為

(1)

式中ni表示第i種的個體數，N表示總個體數。

2) Margalef豐富度指數D公式為

(2)

式中，S表示總物種數，N表示總個體數。

3) Pielou均勻度指數J公式為

(3)

式中H表示Shannon-Wiener多樣性指數。

4)優勢度指數Y

(4)

式中Y為優勢度，fi為該種出現的點位數占總點位數之比的百分比，當Y>0.02時，定為優勢種[14]。

1.3.2 數據分析

利用聚類分析法分析大型底棲動物群落物種組成相似性，利用Sorensen (Bray-Curtis)組間距離進行判斷，組間關聯使用Ward's method，聚類結果的差異顯著性檢驗利用多響應置換過程(MRPP) 進行判別[15]，聚類分析前所有的大型底棲動物數據分別進行log(x+1)轉化。利用Origin中的單因素方差分析(One-way ANOVA)對組間總體進行差異顯著性檢驗，組間差異性采用Bonferroni檢驗，顯著水平設置為0.05。聚類分析使用PC-ORD 軟件進行[16]，其余圖件采用Origin 9.0完成。

2 結果(Results)

2.1 大型底棲動物群落結構

北京河流共采集到大型底棲動物151個分類單元，分屬5門9綱67科127屬，其中，昆蟲綱(Insecta)115種，寡毛綱(Oligochaeta)10種，腹足綱(Gastropoda)10種，甲殼綱(Crustacea)7種，蛭綱(Hirudinea)3種，瓣鰓綱(Lamellibranchia)3種，渦蟲綱(Turbellaria)1種，線蟲綱(Nematoda)1種，蛛形綱(Arachnida)1種(見圖2)。水生昆蟲占絕對優勢，物種數占比為76.16%，寡毛綱占6.62%，腹足綱占6.62%。從不同類群的相對豐度來看，昆蟲綱占69.4%，寡毛綱占18.6%，甲殼綱占9.5%，腹足綱1.7%，其他類群占0.8%。優勢度指數的分析表明，優勢種分別為搖蚊科幼蟲(larvae of Chironomidae，優勢度0.0367)和霍普水絲蚓(Limnodrilus hoffmeisteri，優勢度0.0331)。

分析大型底棲動物功能攝食類群的構成發現，大型底棲動物主要由5個功能攝食類群構成，收集者物種數為66種，捕食者32種，刮食者15種，濾食者10種，撕食者3種，各功能類群的相對豐度依次為91.8%、1.3%、2.3%、4.5%、0.1%(見圖2)。

2.2 大型底棲動物空間分布特征

基于Bray-Curtis方法判別北京河流大型底棲動物群落的組間相似性(見圖3)，結果表明，76個采樣點被劃分為4組：組1采樣點共24個，主要分布于潮白河水系的潮河、清水河、黑河等近自然狀態的河流，具有輕度干擾的山溪型河流底棲動物類群特征；組2采樣點共17個，主要分布于永定河山峽段和北運河水系的清河等經過生態修復的河流，具有中度干擾的山溪型河流兼有城市河流底棲動物類群的特征；組3采樣點共20個，主要分布于北運河水系的溫榆河、北沙河、南沙河、涼水河和大清河水系的刺猬河、小清河、拒馬河等河流，具有中度干擾的城市河流兼有山溪型河流底棲動物類群的特征；組4采樣點共15個，主要分布于北運河水系的涼水河，小中河、鳳港減河等受人類干擾程度較為嚴重的河流，具有重度干擾的城市河流底棲動物類群特征(見圖1、3)。

從物種組成來看，總的趨勢表現為從典型的山區河流向城市河流過渡當中，水生昆蟲表現為逐漸下降的趨勢，由于組4出現了較多數量的搖蚊，導致組3到組4下降趨勢不明顯；山區河流和山區-城市過渡區中具有較為相似的軟體動物類群，城市河流中軟體動物物種數出現減少；其他物種的變化沒有發現較為明顯的規律性。

通過對4組的底棲動物群落結構分析得出，組1群落組成以EPT昆蟲(蜉蝣目Ephemeroptera、襀翅目Plecoptera、毛翅目Trichoptera)為主，相對豐度為45.9%，其中蜉蝣目占26.5%，毛翅目占19.3%，搖蚊相對豐度為19.8%；組2、組3均以搖蚊和寡毛類為主，搖蚊相對豐度分別為55.6%、60.2%，寡毛類相對豐度分別為25.6%、15.3%；組4搖蚊占絕對優勢，相對豐度為82.2%(見圖4)。根據方差分析顯示，EPT%表現為組1與組3、組4差異顯著(P<0.05)，組2和組3之間差異顯著(P<0.05)，搖蚊%表現為組1與組2、組4差異顯著(P<0.05)，組3和組4之間差異顯著(P<0.05)，寡毛類%、軟體動物%組間均無顯著差異(P>0.05)?；趦瀯荻戎笖档姆治霰砻鳎M1優勢種分別為熱水四節蜉、秀麗白蝦和網棲石蛾，組2為直突搖蚊、鉤蝦和長足搖蚊，組3為搖蚊幼蟲和寡毛類，組4優勢種是以中華搖蚊為代表的搖蚊幼蟲。

圖2 北京河流大型底棲動物物種分布與群落組成注：分類階元中I—昆蟲綱；G—腹足綱；O—寡毛綱；C—甲殼綱；R—其他(蛭綱、渦蟲綱、線蟲綱、蛛形綱、瓣鰓綱)；A—收集者；P—捕食者；S—刮食者；F—濾食者；B—撕食者。Fig. 2 The taxa richness and assemblage composition of macroinvertebrates in Beijing riversNote: in classification unit, I—Insecta, G—Gastropoda, O—Oligochaeta, C—Crustacea, R—Other (Hirudinea, Turbellaria, Nematoda, Arachnida, and Lamellibranchia); A—Collector-gatherers, P—Predators, S—Scrapers, F—Collector-filterers, and B—Shredders.

圖3 北京河流大型底棲動物聚類分析結果Fig. 3 Cluster analysis for macroinvertebrate assemblage of rivers in Beijing City

大型底棲動物功能攝食類群分析結果表明：組1的優勢功能攝食類群為收集者和濾食者，相對豐度分別為60.1%和29.6%；組2、組3、組4的優勢功能類群均為收集者，相對豐度分別為97.7%、90%、97.5%，對各組大型底棲動物功能攝食類群相對豐度的空間分布進行方差分析，結果顯示：收集者、捕食者、刮食者、撕食者相對豐度在各組之間差異不顯著(P>0.05)，濾食者相對豐度表現為組1與其他3組差異顯著(P<0.05)。

2.3 大型底棲動物生物多樣性差異

通過對大型底棲動物生物多樣性分析，結果表明：物種數(見圖5A)從典型的山區河流向典型的城市河流過渡中，具有逐漸下降的趨勢，由于組4水生昆蟲中的搖蚊物種數急劇增加，導致組4的物種數高于組3。Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數(見圖5B、5D)從典型的山區河流到山區-城市過渡區具有逐漸下降的趨勢，組4的Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數則高于組3，均勻度指數(見圖5C)從典型的山區河流向典型的城市河流過渡中，具有逐漸下降的趨勢，而組3與組4間沒有明顯的變化趨勢。

根據方差分析顯示：物種數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數、Margalef豐富度指數的總體方差檢驗均顯著不同(P<0.05)。組1的物種數顯著高于其他3組(P<0.05)，組2和組3物種數存在顯著差異(P<0.05)，組2與組4、組3與組4間不存在顯著差異(P>0.05)；組1的Pielou均勻度指數、Margalef豐富度指數顯著高于組3、組4(P<0.05)，組2與組3存在顯著差異(P<0.05)，組1與組2、組2與組4、組3與組4間不存在顯著差異(P>0.05)；組1、組2的Shannon-Wiener多樣性指數顯著高于組3、組4(P<0.05)，組1與組2、組3與組4間不存在顯著差異(P>0.05)。

3 討論(Discussion)

3.1 大型底棲動物群落結構差異性

北京河流大型底棲動物的空間分布表現出明顯的區域性差異，組1(輕度干擾的山溪型河流底棲動物類群)以EPT昆蟲為主，組2(中度干擾的山溪型河流兼有城市河流底棲動物類群)、組3(中度干擾的城市河流兼有山區河流底棲動物類群)以搖蚊、寡毛類等耐污種為主，組4(重度干擾的城市底棲動物類群)則是以搖蚊為絕對優勢類群，且EPT昆蟲的組間變化表現為組1>組2>組3>組4，搖蚊的變化表現為組4>組3>組2>組1，主要原因在于生境條件的利用方式不同和人為活動的干擾，導致底棲動物群落產生了較大差異。

底棲動物的種類組成依賴于河流生境的多樣性和穩定性，不同的物理條件支持不同的大型底棲動物類群，多樣性的生物棲息地支持多樣性的生物群[17]。結合北京市河流的地理位置和樣點分布情況，組1樣點主要位于北京市北部山區的河流，河床底質主要以大石塊和卵石為主，生境類型較為多樣化，并且河流受人為干擾程度較小，組3、組4樣點位于典型的城市受干擾的河流中，城市河流渠化現象較為普遍，導致底質類型較為單一，底質以淤泥為主，而淤泥底質孔隙比高，有機物含量豐富，極適宜于寡毛類和搖蚊等耐污類群生存，致使以EPT昆蟲為代表的敏感種明顯減少。王強等[5]的研究表明在城市河流中以EPT昆蟲為代表的敏感物種完全消失或者明顯減少，寡毛類、搖蚊等少數耐污染物種成為優勢類群。這一結論在美國Secret Ravine河流域和中國的太湖流域的研究中得到了驗證[18-19]。組2樣點主要位于山區向城市過渡的區域，搖蚊相對豐度為55.6%，主要是由清河上的4個點位所貢獻，從調查來看，清河等城市河流前期已經開展了系統的生態修復，河流的底棲動物多樣性有所增加，表現出了與中度干擾的山區河流底棲動物較為相似的類群組成特征。另外拒馬河、古城河等底棲動物群落結構從上游到下游具有明顯的差異，拒馬河上、中、下游3個樣點分別屬于組1、組2、組3底棲動物類群，古城河上、下游2個樣點分別屬于組1、組3底棲動物類群，造成群落結構變化的主要因素是高強度的人為擾動。

3.2 大型底棲動物功能攝食類群差異性

北京河流共劃分出5種功能攝食類群，其中收集者相對豐度明顯高于其他類群，組2、組3、組4的收集者相對豐度高達90%以上，組1的收集者相對豐度也高達60%以上。收集者以沉積態的細有機顆粒為食，功能攝食類群構成的單一化，指示了食物來源的單一化和生境的單一化[20-23]。組4屬于典型的城市河流，組2、組3也具有一定的城市河流特點，北京市河流由于受到渠道化和閘壩調控的影響，河流水面較寬，水體流速較緩，有機碎屑容易沉積，為集食者提供了豐富的食物來源，滿足了集食者攝食要求，致使組2、組3、組4收集者占比極高。組1山區河流底棲動物類群收集者占比也相對較高，由此推斷組1山區河流生境細顆粒物沉積較為普遍，表明山區河流面源污染和水土流失現象較為普遍。組1的刮食者相對豐度(僅為6.7%)明顯高于其他3組，主要是由于山區河流中卵石具有較大的表面積，可以滯留較多的粗顆粒有機物，附生更多的藻類和水生植物，為刮食者提供食物來源，而城市河流底質以淤泥為主，形成了以收集者為主的攝食功能類群結構。另外研究發現整個北京河流撕食者、濾食者、捕食者相對豐度(5.9%)極低，表明以凋落物、漂浮性的細有機顆粒、捕食性的底棲動物為食的類群出現了較為明顯的退化。這與美國、韓國以及澳大利亞等國家和地區[24-27]對城市河流底棲動物攝食類群的研究結果一致：城市化后撕食者、濾食者、捕食者比例一般會明顯減少，集食者比例將增加，并且常成為優勢類群，部分功能攝食群甚至會因為干擾強度過大而消失。

圖4 北京市河流中各分組間大型底棲動物物種與相對豐度Fig. 4 The taxa richness and relative abundance of macroinvertebrates among different groups of rivers in Beijing City

圖5 北京市河流不同分組間大型底棲動物群落多樣性指數箱線圖注：□為平均數；箱體中橫線為中位數；箱體為25%～75%分布范圍；箱體上字母為組間差異。Fig. 5 The box-whisker plots of indices of macroinvertebrate biodiversity among the different groups of rivers in Beijing CityNote：the square represented the average value, the horizontal line is the median value, the box range from 25% to 75% of the distribution, and the letters represented the significance of differences among different groups.

3.3 大型底棲動物多樣性差異

關于城市化造成的大型底棲動物生物多樣性的下降，國內外學者已經開展了大量的研究[28-32]，研究表明城市化對河流造成的干擾強度與底棲動物豐富度、科/屬的多樣性、香農指數等指標存在負相關關系。北京山區河流的底棲動物生物多樣性顯著高于城市河流，主要是由于城市化過程中，河流渠化、水壩、橋梁等水利工程設施的建設破壞了河流底棲動物的生境，致使底棲動物生物多樣性下降。河道渠化增加了流水對河床的沖刷作用，導致河床中的石塊和大型木質殘體減少，底棲動物難以找到附著的底質，導致底棲動物多樣性降低。另外城市內的水壩以低水頭水壩數量居多，目的在于構建濱水景觀，而低水頭水壩破壞了城市河流的縱向連通性，使得蓄水區河床底質生境均質化，降低了底棲動物的完整性[33-34]。城市河流水體污染也是導致底棲動物生物多樣性降低的主要原因。河流是城市化過程中流域內污染物的主要匯集區，底棲動物直接在水體里攝食，體壁透水性強，大部分甚至全部生活史都離不開水體，且活動能力一般弱于陸生動物，城市河流水質受到人為干擾等因素影響后，水質發生變化將最先作用于底棲動物，即使是微小低水平的污染，對河流生物多樣性的影響也是負面的，特別是對于敏感物種的影響是致命的，例如河流污染物的增多會導致水體中離子濃度升高，改變了水體滲透壓，對敏感類群造成脅迫[35]，Miserendino等[36]發現在中等濃度的氨氮水體中搖蚊以直突搖蚊亞科種類為優勢種，高濃度的氨氮水體中則為搖蚊亞科種類。通過本研究的對比，河流大型底棲動物的群落結構和生物多樣性可較為敏感地指示環境狀況的變化，是較為理想的環境修復指示物種。