入侵種互花米草空間擴張模式識別與景觀變化模擬

王 娟,劉紅玉,李玉鳳,劉 伶,謝富賦

1 南京師范大學地理科學學院,虛擬地理環境教育部重點實驗室,南京 210023 2 鹽城師范學院城市與規劃學院,鹽城 224051 3 江蘇省地理環境演化國家重點實驗室培育建設點,南京 210023 4 江蘇省地理信息資源開發與利用協同創新中心,南京 210023

互花米草(Spartinaalterniflora)原產于大西洋沿岸,是禾本科米草屬多年生草本植物,稈密叢生,耐鹽耐淹,具有較強的物種競爭力和保灘促淤能力[1- 2]。1979年互花米草引入中國,1982年在江蘇沿海地區分批試種[3- 4]。1985年,江蘇沿海試種面積為8.00 km2。經過多年的定居和擴散,到2007年,互花米草在中國跨越近22個緯度,自遼寧到廣西的大部分灘涂上均有分布,其中以江蘇的面積最大、范圍最廣,面積已擴展為187.11 km2,占到全國海岸帶互花米草總面積的54.31%[5- 6]。鹽城海岸是江蘇海岸主要組成部分,屬于淤泥質海岸類型,適宜的氣候、水文條件以及合適的生態位為互花米草生存與空間擴張創造了十分有利的環境與條件。1987年,鹽城濱海濕地互花米草面積僅為0.49 km2,2007年擴散到123.17 km2,2012年的面積為158.30 km2;斑塊平均面積由1987年的0.13 km2增加到2007年的0.75 km2[7]。

鹽城保護區核心區是互花米草分布最為集中和擴張最為典型區域,互花米草的入侵改變了原有區域生態系統的組成與景觀結構,一直受到許多學者的廣泛關注[8- 9]。基于景觀格局角度的相關研究表明,自20世紀90年代,互花米草以侵占光灘向海擴張為主,其質心一直向東南偏移。1987年鹽城保護區核心區互花米草面積為0.44 km2,至2006年,景觀格局上已由斑塊狀分布發展為連續、條帶狀分布,形成面積33.81 km2、平均寬度為1780 m、最大寬度為2900 m的互花米草景觀帶;斑塊平均面積由1987年的0.05 km2增加到2006年的1.21 km2。互花米草與本土堿蓬(Suaedasalsa)競爭后成為濱海濕地的先鋒植被[4, 10- 12]。互花米草灘占據潮間帶的中下部,導致堿蓬沼澤與光灘完全分隔。1996—2006年互花米草侵占堿蓬沼澤的平均速度為1.03 km2/a,侵占光灘的平均速度為1.27 km2/a;2006—2010年互花米草沼澤侵占光灘的面積大于其入侵堿蓬沼澤的面積;但2010—2011年互花米草侵占光灘面積僅有0.44 km2,而侵占堿蓬面積達1.80 km2[13]。同時,互花米草的入侵對區域生態過程和生態功能產生了重要影響。基于功能的角度,互花米草被列為濕地的主要威脅之一,對潮汐水鹽和營養物質輸送過程產生重要影響[14-15],從而改變了大型底棲動物群落的結構和多樣性[16],對丹頂鶴越冬食物來源帶來不利[17-18]。另外,相關學者從種群繁殖方式研究了擴張能力,互花米草無性繁殖方式的定居成功率、生長、繁殖等指標均優于有性繁殖方式,互花米草的競爭力大于本土堿蓬的競爭力[19- 20]。互花米草向陸入侵本土堿蓬植被群落的趨勢突出,在生態交錯帶與堿蓬植被產生競爭[21- 22]。

由此可見,當前研究中包括了互花米草入侵后景觀結構的改變、生態功能的退化、種群繁殖方式等方面,但利用景觀指數識別互花米草向陸入侵堿蓬的基本模式鮮有報道。本研究利用高分遙感影像,結合野外詳細調查研究,從景觀生態學角度,深入探討互花米草向陸擴張特征與規律,首次提出入侵的3種基本模式,并預測未來5年互花米草侵占堿蓬沼澤的狀態,以期為進一步認識互花米草入侵機制打下基礎,也為區域濕地生態系統的功能維持提供科學依據。

1 研究區概況

江蘇鹽城國家級自然保護區,地處江蘇中部沿海,地跨響水、濱海、射陽、大豐、東臺五縣(區、市),主要保護丹頂鶴(Grusjaponensis)、黑嘴鷗(Larussaunders)等珍稀野生動物及其賴以生存的灘涂濕地生態系統[23-24]。本研究區域為江蘇鹽城國家級珍禽自然保護區的核心區,其范圍北至射陽縣的新洋港出海河南岸,南至大豐區的斗龍港出海河北岸,西至海堤,東至光灘邊緣。該區受潮汐作用顯著,是典型的淤泥質潮灘濕地,其上發育著復雜的潮溝系統。區域內濕地受人類干擾較弱,植被類型豐富,保留著較完整的潮灘植被演替序列,由陸地向海洋主要分布有蘆葦(Phragmitescommunis)沼澤、堿蓬沼澤、互花米草沼澤和光灘。研究區的位置范圍和區內景觀類型如圖1所示。

圖1 研究區位置和范圍Fig.1 Location and scope of the study area

2 數據來源與研究方法

2.1 數據來源與處理

遙感技術廣泛應用于生態系統中入侵物種的研究[25-29]。為了揭示區域互花米草空間擴張基本模式,需要從時間和空間兩方面,把握互花米草擴張的特征與規律。實地調查發現互花米草向陸入侵擴張斑塊具有小而分散特征,必須選取高分辨率遙感影像進行細節研究。為此,研究選取了兩期ETM+影像和一期高分影像。

選取的ETM+遙感影像分別是2006年5月21日和2011年5月9日處于植被生長期的兩期影像,該影像的7個多光譜波段和1個全色波段進行融合后的分辨率為15 m,用于識別互花米草的雙向擴張特征與趨勢。本研究選取的是高分二號(GF- 2)在2015年4月10日的遙感影像,用于識別互花米草侵占堿蓬的模式。該影像包含了多光譜的4個波段(分辨率3.2 m)與1個全色波段(分辨率0.8 m),兩種分辨率數據可以實現高精度融合,光譜特征明顯,圖像紋理清晰,層次分明,可以滿足精細尺度研究需要。ETM+遙感影像,經ENVI 5.1去除影像條帶、大氣校正、幾何校正、決策樹分類等步驟,結合人工判讀,通過Confusion matrix進行精度檢驗,總體精度可達95.6%以上。高分二號遙感影像數據獲取時會有幾何和輻射變形,需要進行預處理,再在ENVI 5.1中選擇面向對象的分類方法解譯并解決“椒鹽現象”,然后對解譯精度進行檢驗,總體精度在98%以上,能夠達到生態系統和植物群落尺度,足夠反映互花米草群落在堿蓬灘的小斑塊分布與擴張信息,滿足研究需要。最終在ARCGIS 10.2中生成2006年、2011年和2015年3期景觀類型圖,采用統一的坐標系(WGS1984)、統一的地圖投影(UTM)和統一的景觀分類系統。

2.2 研究方法

首先利用質心方法,揭示區域互花米草擴張方向和速度,再結合景觀指數分析互花米草景觀變化特征和空間擴張基本模式。

2.2.1 質心的變化

通過空間質心偏移變化,能夠揭示互花米草在空間上的擴張方向和速度[30- 31]。公式為：

式中,Xc和Yc是按面積加權的景觀類型質心坐標,Xi和Yi是某一景觀類型的第i個斑塊的質心坐標,Ci為某一景觀類型的第i個斑塊的面積,n是某一景觀類型的斑塊總數目。

2.2.2 景觀指數分析

景觀指數可以高度濃縮景觀格局信息,反映其格局變化簡單定量指標[32]。針對區域景觀變化特征,選擇以下景觀格局指數揭示互花米草景觀格局特征及其變化,包括斑塊密度(PD)、聚合度指數(AI)、面積加權平均形狀指數(AWMSI)、斑塊分維數(PFD)和破碎度指數(SPLIT)來反映景觀格局變化,如表1所示。景觀指數的計算在Fragstats 3.4中實現。

表1 景觀指數描述

2.2.3 擴張模式識別

利用景觀擴張指數(Landscape Expansion Index,LEI),定量描述互花米草擴張規模,并識別擴張模式[33]。其表達式為：

從上式可以看出,LEI是對斑塊水平的擴張過程進行定量表達。式中,LEI為斑塊水平的景觀擴張指數,Ap為斑塊的擴張面積(Ap>0),A0為斑塊的原面積。若A0≠0,LEI的取值范圍為(-1,1),其擴張模式為以原生斑塊為基礎的邊緣擴張,并且LEI的值越大,說明景觀擴張規模越大。當擴張面積小于原有斑塊面積時,LEI<0;擴張面積等于原有斑塊面積時,LEI=0;擴張面積大于原有斑塊面積時,LEI>0。若A0=0時,假設原有斑塊為一個點,此時LEI的值為1,其擴張模式為非邊緣式擴張。非邊緣式擴張包括外部隔離擴張和潮溝引領式擴張兩種模式,兩種模式的斑塊復雜性相差較大,可以根據斑塊分維數PFD來確定是外部隔離擴張還是潮溝引領式擴張[34]。

3 結果及分析

3.1 互花米草空間擴張特征與景觀格局變化

3.1.1 互花米草空間擴張特征

圖2 不同年份互花米草斑塊質心變化圖 Fig.2 The patch centroid variation of Spartina alterniflora in different years

就斑塊質心整體移動方向而言,兩個時段均以向西北方向偏移為主;從移動速度來看,2006—2011年以向北偏移速度較快,2011—2015年以向西偏移速度較快,如圖2所示。

結合圖1和圖2可以看出,3期數據中互花米草的質心均位于中心路以南。從偏移速度來看,在2006—2011年,斑塊質心向西偏移約93.0 m,平均每年向堿蓬方向偏移18.6 m;向北偏移約477.6 m。在2011—2015年,斑塊質心向西偏移約111.6 m,平均每年向堿蓬方向偏移27.9 m;向北偏移約33.3 m。上述數據表明互花米草沼澤向海方向演替的速度在降低,而向陸地演替的速度有所增加,植被質心向陸方向移動。互花米草向陸方向侵占堿蓬和向海方向侵占光灘的面積如圖3所示。

圖3 2006—2015年互花米草沼澤向陸和向海擴張狀況Fig.3 Landward and seaward expansion of Spartina alterniflora marsh in 2006—2015

2006、2011和2015年互花米草沼澤的面積分別為33.81、41.50 km2和45.95 km2,年均擴張1.35 km2。從圖3中可以看出,2006—2011年和2011—2015年期間,互花米草均向陸侵占堿蓬沼澤,同時向海侵占光灘濕地,表現為向海與向陸的雙向擴張。2011年互花米草沼澤的平均寬度比2006年增加了427.3 m,平均向陸地方向推進了約193.71 m,平均向海洋方向擴張了約233.59 m,以向海擴張為主;2015年互花米草沼澤的平均寬度比2011年增加了247.27 m,平均向陸地方向推進了約229.58 m,平均向海洋方向擴張了約17.69 m,表明這一時段互花米草擴張轉向向陸為主。

從向陸方向來看,2006—2011年互花米草的最大擴張寬度達到1327.42 m,擴張的總面積為5.10 km2;2011—2015年最大擴張寬度達到1879.7 m,擴張的總面積為7.25 km2。與前一時段相比,向陸擴張寬度增大,向陸擴張面積增大。相對于2011年,2015年互花米草面積增加了4.43 km2,而向陸擴張面積為7.25 km2,表明在一些海岸段發生了侵蝕現象。受互花米草擴張影響,堿蓬沼澤無論在向海一側還是在向陸一側都呈現出減少的趨勢。

3.1.2 互花米草景觀格局變化

近10年研究區內互花米草沼澤各景觀指數變化如表2所示。

表2 2006—2015年互花米草景觀格局指數變化

表2反映出近10年中互花米草沼澤各景觀指數變化。其中,2015年數據基礎為高分辨率影像圖,能清晰地定位到每個小斑塊,考慮到ETM+影像的分辨率為15 m,所以對2015年的互花米草景觀進行像元過濾,使其與前兩期數據具有可比性,可以更加真實地反映出互花米草沼澤的景觀格局。景觀斑塊密度PD呈現增大趨勢,2015年PD值為2.81,說明互花米草斑塊數量不斷增多,在一定程度上反映了區域內的景觀破碎化趨勢。從2006年到2015年,AWMSI的值逐漸增大到5.35,說明互花米草條帶形狀變得越來越復雜。從聚合度指數看,AI值在2006—2015年總體上穩步上升,說明近10年來互花米草的聚集程度越來越高。

3.2 互花米草擴張基本模式及其變化

3.2.1 互花米草擴張基本模式識別

利用野外調查和景觀擴張指數(LEI),對互花米草擴張模式進行識別。研究發現,從擴張形式上看,互花米草的擴張分為邊緣擴張、外部隔離擴張和潮溝引領式擴張3種模式,如圖4所示。

圖4 2015年GF- 2影像互花米草擴張模式示意圖Fig.4 Expansion patterns of Spartina alterniflora on the GF- 2 image in 2015

第一類擴張模式：邊緣擴張。對于核心區,互花米草沼澤包括三大原生斑塊,第一塊位于中心路以北,第二塊位于中心路和三里河之間,第三塊位于三里河和斗龍港之間。這種擴張方式的特征是相對于前一期數據來看,從原生斑塊的邊緣區域向外擴張,邊緣擴張斑塊和原生斑塊相鄰接。

第二類擴張模式：外部隔離擴張,非邊緣擴張方式之一。其基本特征是相對于前一期數據,新生互花米草斑塊和其他所有的互花米草斑塊不相鄰,近似于圓形,呈現離散分布狀態。

第三類擴張模式：潮溝引領式擴張,非邊緣擴張的另一種方式。潮溝引領式擴張的基本特征是互花米草沿著潮溝發育的路線向陸堿蓬區突起,呈現樹枝狀擴張,且潮溝發育越完善,互花米草突起越顯著。

3.2.2 3種擴張模式互花米草空間變化特征

互花米草邊緣擴張模式主要表現為以原生斑塊為基礎,向海入侵光灘,向陸入侵堿蓬沼澤,抑制堿蓬生長,加速了堿蓬景觀的質心西移。外部隔離擴張特征表現為互花米草的種子落到堿蓬灘內,成功定居后逐漸長成近似圓狀,每個斑塊之間均不相鄰接并且以“攤大餅”方式不斷向外擴張,連接成帶狀斑塊后繼續擴張。可見,外部隔離擴張模式互花米草擴張表現為景觀類型的斑塊密度大,破碎化程度高。潮溝引領式擴張模式表現為互花米草在邊緣擴張的基礎上沿著潮溝發育的方向在潮溝兩側不斷向外擴張。潮溝引領式擴張模式的斑塊分維數PFD均大于外部隔離擴張模式的斑塊分維數,表明潮溝引領式擴張模式比外部隔離擴張模式的互花米草斑塊形狀更復雜。LEI區間分布及部分景觀指數如表3所示。

表3 2011—2015年互花米草LEI區間分布及景觀指數

由表3中可知,利用LEI區間分布可以識別出邊緣擴張和非邊緣擴張。LEI≠1時為邊緣擴張,LEI=1時為非邊緣擴張,再用PFD進一步區分非邊緣擴張模式的兩種模式,若LEI=1且PFD<1.10,則為外部隔離擴張,若LEI=1且PFD>1.15,則為潮溝引領式擴張。在邊緣擴張模式中,包括LEI∈(-1,-0.9)的80個斑塊和LEI∈(-0.9,-0.6)的4個斑塊。LEI的值越小,說明擴張面積越小于原生斑塊面積,是一種小規模的邊緣擴張但不容忽視。

從2011年到2015年,相對于3大原生斑塊,互花米草擴張的斑塊總數為7368個。從數量看,互花米草的主要擴張模式為大量的外部隔離擴張,斑塊數為7254,占總擴張斑塊數的98.45%;僅有84個斑塊為邊緣式擴張,所占比例為1.14%;潮溝引領式擴張的斑塊數量為30個,所占比例不足1%,但這種擴張方式對潮溝系統發育起到重要的作用。從面積看,邊緣擴張斑塊的面積為4.71 km2,外部隔離擴張斑塊的面積為0.84 km2,潮溝引領式擴張斑塊的面積為2.80 km2,三類擴張的總面積為8.35 km2,占2015年互花米草總面積的18.18%。從景觀指數看,外部隔離擴張的AWMSI值為1.00,說明此類擴張斑塊的形狀均接近于圓形,而邊緣擴張和潮溝引領式擴張斑塊的形狀較為復雜;外部隔離擴張的破碎度指數(SPLIT)為1479.89,顯著大于另外兩類擴張模式,說明外部隔離擴張的小斑塊數量多,堿蓬沼澤的破碎化態勢嚴重。

3.3 未來年份互花米草向陸擴張預測

通過在外部擴張斑塊處設置22個樣點,在沿潮溝方向擴張互花米草邊緣處設置8個系列樣帶(共32個樣點),在原生斑塊向陸一側設置16個樣點,每年在每個樣點附近取5個距離,確定不同擴張方式的年擴張速度。2014—2016年以來,向陸一側邊緣擴張的平均速度約為1.06 m/a;外部隔離擴張斑塊往外生長的平均速度約為0.78 m/a;潮溝引領式擴張沿潮溝向兩側生長的平均速度約為0.94 m/a。以2015年影像作為基礎數據,用上面3個擴張速度以生成緩沖區的方式模擬出2016年、2018年和2020年的互花米草沼澤向陸擴張態勢,效果圖如圖5所示;互花米草的面積、斑塊數量和面積加權平均形狀指數等結果數據如表4所示。

表4 預測互花米草沼澤景觀特征

表4和圖5顯示,在未來5年,互花米草的擴張斑塊數由2015年的7368個逐漸減少到2187個,斑塊密度將隨之變小,說明很多外部隔離擴張模式的斑塊由離散個體逐漸連接成片呈現連續分布;隨著年份推移,AWMSI的值逐漸增大,說明互花米草景觀形狀復雜度提高;到2020年,互花米草侵占堿蓬的比例達到11.45%,研究區內的景觀結構必將發生較大的變化。

圖5 互花米草沼澤向陸擴張模擬Fig.5 The landward expansion simulation of Spartina alterniflora marsh

4 討論

互花米草入侵對潮間帶鹽沼景觀演變的影響是研究關注點之一[35-36]。通過對互花米草沼澤的擴張特征分析發現,近期內其質心持續向西北方向偏移,這與張華兵、王聰等的研究結果一致[15,37]。2006—2011年間,互花米草向海侵占光灘的速度略大于向陸侵占堿蓬的速度,而2011—2015年間,平均向陸推進的距離遠大于向海的距離,互花米草向海擴張趨勢顯著減弱,向陸擴張趨勢更加明顯。左平等[7]的研究也表明到2012年,核心區部分岸段已受到海岸侵蝕影響,互花米草前緣出現陡坎現象,這可能與核心區北部的二類口岸射陽港和核心區南部的一類口岸大豐港的建設相關。互花米草只有通過灘面的不斷淤高才能繼續向海擴展[38],而港口的建成改變了潮流,造成核心區某些岸段的侵蝕。野外調查同樣發現,在中心路附近的光灘上,原來成片的互花米草景觀現在只剩下了島嶼狀分布的互花米草斑塊。

互花米草秸稈粗密、地下根莖發達,能夠促進懸浮泥沙沉淀,導致沉積物積累,在潮灘濕地生境中具有超強的繁殖力[3,39]。受到水鹽條件、微地形和潮汐等多種因素的影響[14],2006—2015年,互花米草的面積加權形狀指數增大了近一倍(2015年AWMSI=8.63),聚集程度不斷增高,眾多新生斑塊與堿蓬沼澤交錯分布。與之相對應的,本土堿蓬沼澤面積從2006年的31.25 km2收縮到2015年的22.36 km2,斑塊數劇增,呈現出面積減少、破碎化程度加劇的趨勢。這極不利于依賴于堿蓬生境的丹頂鶴、黑嘴鷗等珍稀鳥類的種群維持,也影響了潮灘濕地及其物種多樣性保護[21- 22]。互花米草的擴張與潮溝的發育相輔相成,互花米草沼澤的景觀形狀會更加復雜。潮溝的側向侵蝕較難,漲潮時,潮水只能沿著潮溝不斷西進堿蓬灘[40],調查發現在堿蓬灘西側的堿蓬蘆葦交錯帶中已有零星互花米草斑塊分布。互花米草強大的滯流作用使潮水滯留在互花米草-堿蓬交錯帶灘面,加快了互花米草的生長和繁殖,互花米草向陸擴張侵占堿蓬的趨勢會更加明顯[41]。

利用高分辨率影像更適合及時發現和識別互花米草入侵本土堿蓬的模式[42]。本文對互花米草向陸的規律進行分析并結合野外調查,首次利用LEI識別出了3種侵占堿蓬的模式。連續的野外監測發現邊緣擴張的速度和面積要大于外部隔離擴張和潮溝引領式擴張模式。邊緣擴張主要依靠地下根莖進行分蘗繁殖,而互花米草高度發達的通氣組織可為其根部提供足夠的氧氣有利于鄰近互花米草植株的生長[43]。外部隔離擴張模式中,互花米草的有性繁殖對開拓新生境有著非常重要的意義,即先借助種子在堿蓬灘占據新生境,再通過分蘗繁殖以“攤大餅”方式擴張成入侵斑塊。外部隔離擴張的斑塊數量占擴張斑塊總數的98.45%,堿蓬沼澤的破碎化態勢嚴重,其中60.26%的斑塊面積小于100 m2,這在一定程度上也說明了近幾年互花米草以向陸擴張為主的現狀。潮溝引領式擴張是互花米草迅速入侵堿蓬沼澤不可忽視的擴張模式,潮溝的發育對互花米草入侵堿蓬有引領式作用[40]。在潮汐的作用下,種子與部分根狀莖一并隨潮水漂流,主要依靠種子在潮溝邊緣萌發、定居,再依賴于分蘗繁殖不斷向潮溝兩側擴張侵占堿蓬生境。同時,互花米草的不斷擴張也會影響潮灘灘面和潮溝的發育[40]。互花米草的入侵使得潮灘灘面不斷淤高,從而改變了潮汐動力,潮溝的發育呈現窄而深的趨勢并且兩側邊緣往往有高低不等的不對稱的沿岸堤。其3種模式的擴張均以分蘗繁殖為主,這類似于在已有斑塊外部生成緩沖區,但潮汐作用和風力作用會使互花米草種子在堿蓬沼澤內定居,生成新的斑塊,所以本研究僅依據擴張速度模擬了未來5年內互花米草向陸侵占堿蓬的狀態。可以預見,互花米草沼澤的向陸擴張速度會快于模擬效果,5年后堿蓬沼澤減少的面積會超過2.56 km2,潮溝系統也會更加發育。今后的研究可以在兩期及以上高分影像的基礎上,考慮潮汐作用和水鹽過程,揭示互花米草入侵堿蓬灘的機理并結合前期影像進行模擬預測擴張趨勢。

5 結論

鹽城淤泥質潮灘濕地互花米草的入侵改變了原有的濕地景觀,其質心逐漸向西北偏移,高成功入侵率使其向陸擴張速度和面積均大于向海擴張速度和面積,近期入侵以向陸方向移動為主。2006—2015年互花米草面積呈顯著增加趨勢,年均擴張1.35 km2,并與堿蓬群落呈大片交錯分布,景觀形狀日趨復雜。互花米草群落擴張模式分為邊緣擴張、外部隔離擴張和潮溝引領式擴張3種模式,潮溝發育是互花米草快速向陸入侵堿蓬的重要動力。