山西沙棘自然類型劃分的研究

賀義才

(1.山西省林業科學研究院，山西 太原 030012;2.國家林業局沙棘工程技術研究中心，山西 太原 030012)

沙棘(HippophaerhamnoldesLinn.)為胡頹子科沙棘屬，是一種兼有果用、藥用、生態等多種用途的灌木樹種。山西省是我國沙棘資源最豐富的省份之一，天然沙棘林主要分布在山地、高原和丘陵地區，面積約40×104km2.筆者通過全面系統地調查，摸清了沙棘資源的類型，了解了其分布和生境，用分類學的方法對沙棘進行了分類，以期從中篩選出比較優良的類型服務于生產。

1 調查方法

1.1 調查地區的氣候條件

于沙棘果實成熟期，在山西省呂梁山、管涔山、恒山、五臺山范圍內的渾源、五寨、五臺(北臺)、寧武、嵐縣、古交、文水、交城、方山、隰縣、吉縣、右玉和左云13個縣(市)對其自然分布進行了調查。調查地主要氣候要素如第7頁表1所示。

1.2 調查方法

在每個調查區選擇果實和枝、刺比較典型的沙棘類型(無性系)，每個類型調查3株～5株，共計500余株。調查的主要項目有：

1) 經濟性狀和形態指標：結實量、果密度、果長、果寬、果色、果柄長、刺長、刺密度等。

2) 生長狀況：年齡、樹高、胸高直徑(或地徑)、冠幅、生長勢等。

3) 氣候及立地因子：氣溫、降水、海拔、坡度、坡向、坡位、土層厚度等。

表1 調查地區主要氣候因子

1.3 沙棘類型劃分的依據和方法

1.3.1 類型劃分的依據

首先選用果色、果長和果實的長寬比3個形態指標來作為沙棘類型劃分的指標。因為這些與生殖器官有關的性狀比較穩定，能夠反映進化上的特點與遺傳方面的差異。此外，這些表型特征容易識別，便于將不同類型的沙棘區分開來。

為了便于掌握和應用，筆者又依產果量、果密度、果柄長、刺長4個經濟性狀在類型之下劃分了若干亞類。產果量和果密度決定豐產潛力，刺長和果柄長則反映了果實采摘的難易程度。

1.3.2 類型劃分的方法

采用Q模式聚類法進行分類。應用雙重分類法，先依表型特征劃分類型，然后根據經濟性狀劃分亞類。這既能反映沙棘的自然屬性，使得類型劃分具備了分類學的方法，又可達到為生產服務的目的。

2 沙棘的分布和變異

2.1 沙棘的自然分布特點

經調查，沙棘在山西省分布廣泛。從水平分布來看，北起外長城一線，南到中條山北麓，東自太行山，西止呂梁山。垂直分布上限可達海拔2 600 m左右，下限則受緯度和溫度的影響比較大。如，年均溫4 ℃～6 ℃的大同盆地，沙棘在海拔1 000 m的地方能正常生長發育；而在山西省中部的太原盆地(緯度降到37.6°，年均溫8 ℃～9 ℃)，沙棘在海拔800 m處能正常生長，但結實量顯著下降；省南部吉縣、安澤、平順一線，即北緯36°的兩側，海拔1 700 m以上的沙棘才可大量結實，海拔1 200 m左右的沙棘營養生長過剩，生殖生長衰退；在緯度36°以南，沙棘分布罕見。

由此可見，高溫是沙棘自然分布的限制因子。所以，沙棘是一種耐寒、中肥、中濕型植物，集中分布在氣候冷涼、降水量較多、土壤較肥沃、生態條件比較穩定的高海拔山地和河流溝谷地帶。

2.2 沙棘類群形成原因

沙棘起源于歐亞大陸高緯度地區，后經喜馬拉雅造山運動和第四紀冰期、間冰期冰川的反復侵襲，現在存留于我國青藏高原、北部地區及中東與東歐。

山西省分布的沙棘為中國沙棘(HippophaerhamnoldesLinn.)，根蘗能力強，常由一棵或多棵母株繁衍成一個比較大的群叢。由于沙棘對水、肥、光比較敏感，所以多在山麓、山坡低凹處或河流溝谷兩側呈團狀或條帶狀分布。

山西省沙棘雖然只有中國沙棘一個種，但形成了許多形態各異的類型。同時，由于沙棘種子通過鳥獸、水流和人為傳播，許多類型被攜帶到其它地方，相互雜交導致一些中間類型產生。這些類型的不同主要反映在沙棘果的大小、色澤、形狀，刺的長度和形態等性狀上。

2.3 主要性狀的變異

2.3.1 果實顏色與產量的關系

沙棘果實的基調色澤為黃色、桔色、紅色，以及許多中間色型，其產果量、果實大小及其它性狀都有比較明顯的差異。據筆者在山西省關帝山國有林管理局三道川中心林場狍子溝的調查，在相距400 m的水平距離內，分布著黃色、桔黃色、桔色、桔紅色和紅色5種果色的沙棘。通過對各果色沙棘單位投影面積(m2)產果量的調查及F檢驗證明，各果色沙棘產果量的差異達到極顯著水平(表2)。

表2 變量分析

2.3.2 果實形態的差異

不同果色的沙棘在果重、果柄長、果長寬比、刺長等方面也不相同，見表3.

表3 各果色沙棘的果實性狀特征

以上述5種果色的沙棘為例，對各性狀的F檢驗表明，差異程度均達到極顯著水平(表4)。另外，筆者對山西省不同生態區中沙棘上述性狀變異程度進行了計算，從中可以看出(表4)，變異系數均較高。

表4 各性狀差異性分析

2.3.3 沙棘果肉內含物

沙棘的遺傳變異不但反映在外部形態方面，而且也影響到其果實內含物的含量。筆者對25個樣品進行測定，沙棘果肉中內含物含量見表5.

表5 沙棘果肉內含物

由表5可以看出，沙棘果肉內含物的極大值和極小值之間相差4.27倍和9.21倍。對沙棘果肉內含物變異程度進行分析發現，沙棘果肉粗脂肪、粗纖維、Vc的含量變異程度較高。尤其是后2者，變異系數分別達到45.7%和54.4%.其次是粗脂肪，變異系數為30.9%；總酸變異系數為22.1%；總糖變異系數較低，為18.9%.沙棘這種分散程度很高的遺傳變異，提供了一個非常廣闊的開發利用前景。可以根據對沙棘利用部位或內含物成分的不同，在自然界中選擇優良類型進行栽培或改良，建設專業沙棘生產基地。

3 沙棘自然類型的劃分

3.1 劃分結果

采用Q模式聚類法進行分類，見圖1.

圖1 沙棘聚類分析

由圖1可以看出，若沿虛線進行劃分，則類內相似性大(>0.824)，類間相似性小(<0.520)，內外差值較大，故依此將山西省的沙棘分成7個類型。對于每個類型，以明顯的表型特征進行命名。其名稱和表型特征值(平均值)見表6.

表6 沙棘的自然類型

為了便于實際應用，附類型檢索表：

1.果乳黃—黃色

1黃果型

1.果紅色—桔紅色

2紅果型

1.果桔黃—桔紅色

2.果圓(長寬比≥1.0 cm)

3圓果型

2.果扁(長寬比≤0.8 cm)

4扁果型

2.果卵圓

3.果大(果長≥0.7 cm)

5大果型

3.果小(果長<0.4 cm)

6小果型

3.果中等(0.4 cm≤果長<0.7 cm)

7一般型

3.1.1 各類型的特點

各類型每個性狀的平均值，見表7.

除了一般型以外，其余6個類型都表現出了一

表7 沙棘各大類型的特點

定的特殊性，說明本分類方法具有科學性和客觀性。其中，黃果型和紅果型有明顯的差異。前者的樹高、地徑、冠幅、冠長、冠厚、枝長皆大，生長旺盛；后者的高、徑、冠、枝均小，生長緩慢。前者果小籽大，后者相反。圓果型樹冠短，扁果型樹勢粗壯、果寬而重。大果型的果實寬、大而且重，籽亦重，果枝比也大；相反，小果型的果實窄小、輕。此外，前者枝密度大，后者小。

3.1.2 各類型的分布及其環境

7大類型的地理位置及其生長環境見表8.

表8 沙棘類型的生態環境

表8中海拔、緯度、坡向系調查地點的平均值或近似值，氣象因子為氣象站觀測值。由于調查地點的海拔均高于觀測地點，所以降水偏多、氣溫偏低。但總體來看，通過這些因子的比較，仍能反映各類型沙棘分布的特點。

一般型的分布很廣，在沙棘整個分布區內均有生長，對生態因子無特殊要求。大果型分布在中、北部，南部很罕見，對土壤、水分和低溫有一定的要求，所以多生長在海拔1 700 m～2 000 m半陰坡，土層較厚的低凹處或溝谷地帶。紅果型耐低溫，在右玉、管涔山、關帝山的中高海拔地帶常見，低海拔處較少。黃果型對溫度要求比較高，分布區比紅果型廣，在右玉、管涔山、關帝山的低山區及隰縣山地可見。扁果型多生于低緯度、高海拔、土壤肥沃、降水量大的地帶。圓果型和小果型多生于海拔較低的陽坡，前者分布區降水量較小，后者分布區溫度較高。

3.2 亞類的劃分

根據4個主要經濟性狀進行聚類，對每一大類作進一步劃分，在7個類型之下又劃分了28個亞類。

黃果型劃分為3個亞類：短柄豐產、短柄長刺、短柄密果。這3類的經濟利用價值不大。

紅果型劃分為長刺低產和疏果2個亞類，利用價值不大。

圓果型劃分為4個亞類：疏果低產、短刺長柄、短刺低產和一般亞類。其中，短刺長柄亞類刺的長度只有2.3 mm，而果柄長度可達2.3 cm，有利于采摘和經營管理，是一個比較優良的亞類，可作為沙棘改良的原始材料，培育長柄、大果、高產的優良品種。

扁果型劃分為短刺、疏果、疏果低產、一般型4個亞類。短刺亞類刺的長度只有2.1 cm，果實寬而且重，兼有刺短、果大兩個優點，為優良亞類之一。

大果型中含有6個亞類：即疏果、疏果低產、高產、密果高產、長柄密果高產和一般亞類。其中，高產、密果高產和長柄密果高產亞類的產量都極顯著高于其它亞類。尤其是長柄密果高產亞類同時兼有果大、柄長和高產的優點，是可以直接擴大繁殖并推廣應用的亞類。

小果型可分為3個亞類，分別為密果低產、疏果低產和一般型，利用價值較低。

一般型亦有6個亞類：短柄長刺高產、短柄高產、短刺、短刺低產、長刺低產和一般亞類。其中，短柄高產亞類的產量較大，為一個豐產亞類。

綜上所述，沙棘類型中共有6個優良亞類，包含于大果型、扁果型、圓果型和一般型4大類型中，見表9.

表9 沙棘優良經濟亞類

4 結論

1) 沙棘在長期的進化過程中，在不同環境條件的作用下，逐漸產生了遺傳變異，由于遺傳變異的積累使其形態和一些性狀發生了較大的變化，這些表型特征之間的差異也導致了沙棘內含物含量的不同。所以，根據外部形態和主要性狀指標來進行類型劃分，可以反映沙棘各類型間本質上的區別。

2) 根據沙棘遺傳變異的特點采用雙重分類法進行分類。首先，用非常明顯的形態特征果色、果長、果長寬比進行Q聚類，將山西省的沙棘劃分為7個自然類型。在自然類型之下，又依產果量、果密度、果柄長、刺長4個有重要經濟價值的指標，用Q聚類法劃分亞類。運用表型特征和經濟性狀相結合的分類方法，既易于野外的識別和區分，又可表明其利用價值與品種改良前景，是一種簡便易行的分類方法。

3) 7個自然類型和特征為：

黃果型：乳黃—黃色、略扁、果稍小，果皮薄多汁、味酸；

紅果型：紫紅—桔紅色、基本呈圓形、中等大小，果皮厚、果肉干物質含量高、味甜；

圓果型：桔紅—桔黃、長圓形、中等大小，味酸甜；

扁果型：桔黃色、扁，形體稍大、味甜酸；

大果型:桔黃色、近圓形，果實大而重、味甜酸；

小果型：桔黃色、果最小、近圓形，味酸甜；

一般型：桔紅—桔黃色、卵圓形、中等大小、最常見，味酸甜。

4) 在7個自然類型下，又劃分了28個亞類，分別為：

黃果型：短柄豐產、短柄長刺、密果短刺亞類；

紅果型：長刺低產和疏果亞類；

圓果型：疏果低產、短刺長柄、短刺低產和一般亞類；

扁果型：短刺扁果、疏果扁果、疏果低產和一般亞類；

大果型：疏果、疏果低產、高產、密果高產、長刺密果高產和一般亞類；

小果型：疏果低產、密果高產和一般亞類；

一般型：短柄長刺高產、短刺、短柄高產、短刺低產、長刺低產和一般亞類。

5) 有6個亞類的經濟利用價值比較高，可視為優良類型。

扁果短刺亞類：果大、短刺，宜生食，便于管理；

圓果長柄短刺亞類：果柄長，易采摘和管理；

大果型包括3個亞類：大果高產亞類果實大，產量高；密果高產亞類，果大而密，自然狀態下高產植株產量達12 t/hm2，為最豐產的經濟亞類；密果長柄高產亞類，同時兼有果大、果密、果柄長的優點。

一般型中的短柄高產亞類，產量比較高，是典型的豐產亞類。