山西沙棘自然類型劃分的研究

賀義才

(1.山西省林業(yè)科學(xué)研究院，山西 太原 030012;2.國家林業(yè)局沙棘工程技術(shù)研究中心，山西 太原 030012)

沙棘(HippophaerhamnoldesLinn.)為胡頹子科沙棘屬，是一種兼有果用、藥用、生態(tài)等多種用途的灌木樹種。山西省是我國沙棘資源最豐富的省份之一，天然沙棘林主要分布在山地、高原和丘陵地區(qū)，面積約40×104km2.筆者通過全面系統(tǒng)地調(diào)查，摸清了沙棘資源的類型，了解了其分布和生境，用分類學(xué)的方法對沙棘進(jìn)行了分類，以期從中篩選出比較優(yōu)良的類型服務(wù)于生產(chǎn)。

1 調(diào)查方法

1.1 調(diào)查地區(qū)的氣候條件

于沙棘果實(shí)成熟期，在山西省呂梁山、管涔山、恒山、五臺山范圍內(nèi)的渾源、五寨、五臺(北臺)、寧武、嵐縣、古交、文水、交城、方山、隰縣、吉縣、右玉和左云13個(gè)縣(市)對其自然分布進(jìn)行了調(diào)查。調(diào)查地主要?dú)夂蛞厝绲?頁表1所示。

1.2 調(diào)查方法

在每個(gè)調(diào)查區(qū)選擇果實(shí)和枝、刺比較典型的沙棘類型(無性系)，每個(gè)類型調(diào)查3株～5株，共計(jì)500余株。調(diào)查的主要項(xiàng)目有：

1) 經(jīng)濟(jì)性狀和形態(tài)指標(biāo)：結(jié)實(shí)量、果密度、果長、果寬、果色、果柄長、刺長、刺密度等。

2) 生長狀況：年齡、樹高、胸高直徑(或地徑)、冠幅、生長勢等。

3) 氣候及立地因子：氣溫、降水、海拔、坡度、坡向、坡位、土層厚度等。

表1 調(diào)查地區(qū)主要?dú)夂蛞蜃?/p>

1.3 沙棘類型劃分的依據(jù)和方法

1.3.1 類型劃分的依據(jù)

首先選用果色、果長和果實(shí)的長寬比3個(gè)形態(tài)指標(biāo)來作為沙棘類型劃分的指標(biāo)。因?yàn)檫@些與生殖器官有關(guān)的性狀比較穩(wěn)定，能夠反映進(jìn)化上的特點(diǎn)與遺傳方面的差異。此外，這些表型特征容易識別，便于將不同類型的沙棘區(qū)分開來。

為了便于掌握和應(yīng)用，筆者又依產(chǎn)果量、果密度、果柄長、刺長4個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀在類型之下劃分了若干亞類。產(chǎn)果量和果密度決定豐產(chǎn)潛力，刺長和果柄長則反映了果實(shí)采摘的難易程度。

1.3.2 類型劃分的方法

采用Q模式聚類法進(jìn)行分類。應(yīng)用雙重分類法，先依表型特征劃分類型，然后根據(jù)經(jīng)濟(jì)性狀劃分亞類。這既能反映沙棘的自然屬性，使得類型劃分具備了分類學(xué)的方法，又可達(dá)到為生產(chǎn)服務(wù)的目的。

2 沙棘的分布和變異

2.1 沙棘的自然分布特點(diǎn)

經(jīng)調(diào)查，沙棘在山西省分布廣泛。從水平分布來看，北起外長城一線，南到中條山北麓，東自太行山，西止呂梁山。垂直分布上限可達(dá)海拔2 600 m左右，下限則受緯度和溫度的影響比較大。如，年均溫4 ℃～6 ℃的大同盆地，沙棘在海拔1 000 m的地方能正常生長發(fā)育；而在山西省中部的太原盆地(緯度降到37.6°，年均溫8 ℃～9 ℃)，沙棘在海拔800 m處能正常生長，但結(jié)實(shí)量顯著下降；省南部吉縣、安澤、平順一線，即北緯36°的兩側(cè)，海拔1 700 m以上的沙棘才可大量結(jié)實(shí)，海拔1 200 m左右的沙棘營養(yǎng)生長過剩，生殖生長衰退；在緯度36°以南，沙棘分布罕見。

由此可見，高溫是沙棘自然分布的限制因子。所以，沙棘是一種耐寒、中肥、中濕型植物，集中分布在氣候冷涼、降水量較多、土壤較肥沃、生態(tài)條件比較穩(wěn)定的高海拔山地和河流溝谷地帶。

2.2 沙棘類群形成原因

沙棘起源于歐亞大陸高緯度地區(qū)，后經(jīng)喜馬拉雅造山運(yùn)動和第四紀(jì)冰期、間冰期冰川的反復(fù)侵襲，現(xiàn)在存留于我國青藏高原、北部地區(qū)及中東與東歐。

山西省分布的沙棘為中國沙棘(HippophaerhamnoldesLinn.)，根蘗能力強(qiáng)，常由一棵或多棵母株繁衍成一個(gè)比較大的群叢。由于沙棘對水、肥、光比較敏感，所以多在山麓、山坡低凹處或河流溝谷兩側(cè)呈團(tuán)狀或條帶狀分布。

山西省沙棘雖然只有中國沙棘一個(gè)種，但形成了許多形態(tài)各異的類型。同時(shí)，由于沙棘種子通過鳥獸、水流和人為傳播，許多類型被攜帶到其它地方，相互雜交導(dǎo)致一些中間類型產(chǎn)生。這些類型的不同主要反映在沙棘果的大小、色澤、形狀，刺的長度和形態(tài)等性狀上。

2.3 主要性狀的變異

2.3.1 果實(shí)顏色與產(chǎn)量的關(guān)系

沙棘果實(shí)的基調(diào)色澤為黃色、桔色、紅色，以及許多中間色型，其產(chǎn)果量、果實(shí)大小及其它性狀都有比較明顯的差異。據(jù)筆者在山西省關(guān)帝山國有林管理局三道川中心林場狍子溝的調(diào)查，在相距400 m的水平距離內(nèi)，分布著黃色、桔黃色、桔色、桔紅色和紅色5種果色的沙棘。通過對各果色沙棘單位投影面積(m2)產(chǎn)果量的調(diào)查及F檢驗(yàn)證明，各果色沙棘產(chǎn)果量的差異達(dá)到極顯著水平(表2)。

表2 變量分析

2.3.2 果實(shí)形態(tài)的差異

不同果色的沙棘在果重、果柄長、果長寬比、刺長等方面也不相同，見表3.

表3 各果色沙棘的果實(shí)性狀特征

以上述5種果色的沙棘為例，對各性狀的F檢驗(yàn)表明，差異程度均達(dá)到極顯著水平(表4)。另外，筆者對山西省不同生態(tài)區(qū)中沙棘上述性狀變異程度進(jìn)行了計(jì)算，從中可以看出(表4)，變異系數(shù)均較高。

表4 各性狀差異性分析

2.3.3 沙棘果肉內(nèi)含物

沙棘的遺傳變異不但反映在外部形態(tài)方面，而且也影響到其果實(shí)內(nèi)含物的含量。筆者對25個(gè)樣品進(jìn)行測定，沙棘果肉中內(nèi)含物含量見表5.

表5 沙棘果肉內(nèi)含物

由表5可以看出，沙棘果肉內(nèi)含物的極大值和極小值之間相差4.27倍和9.21倍。對沙棘果肉內(nèi)含物變異程度進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，沙棘果肉粗脂肪、粗纖維、Vc的含量變異程度較高。尤其是后2者，變異系數(shù)分別達(dá)到45.7%和54.4%.其次是粗脂肪，變異系數(shù)為30.9%；總酸變異系數(shù)為22.1%；總糖變異系數(shù)較低，為18.9%.沙棘這種分散程度很高的遺傳變異，提供了一個(gè)非常廣闊的開發(fā)利用前景。可以根據(jù)對沙棘利用部位或內(nèi)含物成分的不同，在自然界中選擇優(yōu)良類型進(jìn)行栽培或改良，建設(shè)專業(yè)沙棘生產(chǎn)基地。

3 沙棘自然類型的劃分

3.1 劃分結(jié)果

采用Q模式聚類法進(jìn)行分類，見圖1.

圖1 沙棘聚類分析

由圖1可以看出，若沿虛線進(jìn)行劃分，則類內(nèi)相似性大(>0.824)，類間相似性小(<0.520)，內(nèi)外差值較大，故依此將山西省的沙棘分成7個(gè)類型。對于每個(gè)類型，以明顯的表型特征進(jìn)行命名。其名稱和表型特征值(平均值)見表6.

表6 沙棘的自然類型

為了便于實(shí)際應(yīng)用，附類型檢索表：

1.果乳黃—黃色

1黃果型

1.果紅色—桔紅色

2紅果型

1.果桔黃—桔紅色

2.果圓(長寬比≥1.0 cm)

3圓果型

2.果扁(長寬比≤0.8 cm)

4扁果型

2.果卵圓

3.果大(果長≥0.7 cm)

5大果型

3.果小(果長<0.4 cm)

6小果型

3.果中等(0.4 cm≤果長<0.7 cm)

7一般型

3.1.1 各類型的特點(diǎn)

各類型每個(gè)性狀的平均值，見表7.

除了一般型以外，其余6個(gè)類型都表現(xiàn)出了一

表7 沙棘各大類型的特點(diǎn)

定的特殊性，說明本分類方法具有科學(xué)性和客觀性。其中，黃果型和紅果型有明顯的差異。前者的樹高、地徑、冠幅、冠長、冠厚、枝長皆大，生長旺盛；后者的高、徑、冠、枝均小，生長緩慢。前者果小籽大，后者相反。圓果型樹冠短，扁果型樹勢粗壯、果寬而重。大果型的果實(shí)寬、大而且重，籽亦重，果枝比也大；相反，小果型的果實(shí)窄小、輕。此外，前者枝密度大，后者小。

3.1.2 各類型的分布及其環(huán)境

7大類型的地理位置及其生長環(huán)境見表8.

表8 沙棘類型的生態(tài)環(huán)境

表8中海拔、緯度、坡向系調(diào)查地點(diǎn)的平均值或近似值，氣象因子為氣象站觀測值。由于調(diào)查地點(diǎn)的海拔均高于觀測地點(diǎn)，所以降水偏多、氣溫偏低。但總體來看，通過這些因子的比較，仍能反映各類型沙棘分布的特點(diǎn)。

一般型的分布很廣，在沙棘整個(gè)分布區(qū)內(nèi)均有生長，對生態(tài)因子無特殊要求。大果型分布在中、北部，南部很罕見，對土壤、水分和低溫有一定的要求，所以多生長在海拔1 700 m～2 000 m半陰坡，土層較厚的低凹處或溝谷地帶。紅果型耐低溫，在右玉、管涔山、關(guān)帝山的中高海拔地帶常見，低海拔處較少。黃果型對溫度要求比較高，分布區(qū)比紅果型廣，在右玉、管涔山、關(guān)帝山的低山區(qū)及隰縣山地可見。扁果型多生于低緯度、高海拔、土壤肥沃、降水量大的地帶。圓果型和小果型多生于海拔較低的陽坡，前者分布區(qū)降水量較小，后者分布區(qū)溫度較高。

3.2 亞類的劃分

根據(jù)4個(gè)主要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行聚類，對每一大類作進(jìn)一步劃分，在7個(gè)類型之下又劃分了28個(gè)亞類。

黃果型劃分為3個(gè)亞類：短柄豐產(chǎn)、短柄長刺、短柄密果。這3類的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值不大。

紅果型劃分為長刺低產(chǎn)和疏果2個(gè)亞類，利用價(jià)值不大。

圓果型劃分為4個(gè)亞類：疏果低產(chǎn)、短刺長柄、短刺低產(chǎn)和一般亞類。其中，短刺長柄亞類刺的長度只有2.3 mm，而果柄長度可達(dá)2.3 cm，有利于采摘和經(jīng)營管理，是一個(gè)比較優(yōu)良的亞類，可作為沙棘改良的原始材料，培育長柄、大果、高產(chǎn)的優(yōu)良品種。

扁果型劃分為短刺、疏果、疏果低產(chǎn)、一般型4個(gè)亞類。短刺亞類刺的長度只有2.1 cm，果實(shí)寬而且重，兼有刺短、果大兩個(gè)優(yōu)點(diǎn)，為優(yōu)良亞類之一。

大果型中含有6個(gè)亞類：即疏果、疏果低產(chǎn)、高產(chǎn)、密果高產(chǎn)、長柄密果高產(chǎn)和一般亞類。其中，高產(chǎn)、密果高產(chǎn)和長柄密果高產(chǎn)亞類的產(chǎn)量都極顯著高于其它亞類。尤其是長柄密果高產(chǎn)亞類同時(shí)兼有果大、柄長和高產(chǎn)的優(yōu)點(diǎn)，是可以直接擴(kuò)大繁殖并推廣應(yīng)用的亞類。

小果型可分為3個(gè)亞類，分別為密果低產(chǎn)、疏果低產(chǎn)和一般型，利用價(jià)值較低。

一般型亦有6個(gè)亞類：短柄長刺高產(chǎn)、短柄高產(chǎn)、短刺、短刺低產(chǎn)、長刺低產(chǎn)和一般亞類。其中，短柄高產(chǎn)亞類的產(chǎn)量較大，為一個(gè)豐產(chǎn)亞類。

綜上所述，沙棘類型中共有6個(gè)優(yōu)良亞類，包含于大果型、扁果型、圓果型和一般型4大類型中，見表9.

表9 沙棘優(yōu)良經(jīng)濟(jì)亞類

4 結(jié)論

1) 沙棘在長期的進(jìn)化過程中，在不同環(huán)境條件的作用下，逐漸產(chǎn)生了遺傳變異，由于遺傳變異的積累使其形態(tài)和一些性狀發(fā)生了較大的變化，這些表型特征之間的差異也導(dǎo)致了沙棘內(nèi)含物含量的不同。所以，根據(jù)外部形態(tài)和主要性狀指標(biāo)來進(jìn)行類型劃分，可以反映沙棘各類型間本質(zhì)上的區(qū)別。

2) 根據(jù)沙棘遺傳變異的特點(diǎn)采用雙重分類法進(jìn)行分類。首先，用非常明顯的形態(tài)特征果色、果長、果長寬比進(jìn)行Q聚類，將山西省的沙棘劃分為7個(gè)自然類型。在自然類型之下，又依產(chǎn)果量、果密度、果柄長、刺長4個(gè)有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的指標(biāo)，用Q聚類法劃分亞類。運(yùn)用表型特征和經(jīng)濟(jì)性狀相結(jié)合的分類方法，既易于野外的識別和區(qū)分，又可表明其利用價(jià)值與品種改良前景，是一種簡便易行的分類方法。

3) 7個(gè)自然類型和特征為：

黃果型：乳黃—黃色、略扁、果稍小，果皮薄多汁、味酸；

紅果型：紫紅—桔紅色、基本呈圓形、中等大小，果皮厚、果肉干物質(zhì)含量高、味甜；

圓果型：桔紅—桔黃、長圓形、中等大小，味酸甜；

扁果型：桔黃色、扁，形體稍大、味甜酸；

大果型:桔黃色、近圓形，果實(shí)大而重、味甜酸；

小果型：桔黃色、果最小、近圓形，味酸甜；

一般型：桔紅—桔黃色、卵圓形、中等大小、最常見，味酸甜。

4) 在7個(gè)自然類型下，又劃分了28個(gè)亞類，分別為：

黃果型：短柄豐產(chǎn)、短柄長刺、密果短刺亞類；

紅果型：長刺低產(chǎn)和疏果亞類；

圓果型：疏果低產(chǎn)、短刺長柄、短刺低產(chǎn)和一般亞類；

扁果型：短刺扁果、疏果扁果、疏果低產(chǎn)和一般亞類；

大果型：疏果、疏果低產(chǎn)、高產(chǎn)、密果高產(chǎn)、長刺密果高產(chǎn)和一般亞類；

小果型：疏果低產(chǎn)、密果高產(chǎn)和一般亞類；

一般型：短柄長刺高產(chǎn)、短刺、短柄高產(chǎn)、短刺低產(chǎn)、長刺低產(chǎn)和一般亞類。

5) 有6個(gè)亞類的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值比較高，可視為優(yōu)良類型。

扁果短刺亞類：果大、短刺，宜生食，便于管理；

圓果長柄短刺亞類：果柄長，易采摘和管理；

大果型包括3個(gè)亞類：大果高產(chǎn)亞類果實(shí)大，產(chǎn)量高；密果高產(chǎn)亞類，果大而密，自然狀態(tài)下高產(chǎn)植株產(chǎn)量達(dá)12 t/hm2，為最豐產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)亞類；密果長柄高產(chǎn)亞類，同時(shí)兼有果大、果密、果柄長的優(yōu)點(diǎn)。

一般型中的短柄高產(chǎn)亞類，產(chǎn)量比較高，是典型的豐產(chǎn)亞類。