姜自紅
(滁州職業技術學院食品與環境科學系,安徽 滁州 239000)
盧漫
(南京農業大學園藝學院,江蘇 南京210095)
菊花是菊科(Asteraceae)菊屬(Chrysanthemum)的多年生草本植物,其中有藥用價值的‘黃山貢菊’、‘毫菊’等是我國傳統中藥材,栽培歷史悠久[1]。隨著全球水資源的缺乏,這些藥菊種植地往往面臨著大面積干旱脅迫問題[2]。因此,培育抗旱藥菊新種質已成為提高藥菊產量、品質和推動藥菊產業化的關鍵[3]。為此,筆者通過在避雨大棚盆栽5種菊屬植物,模擬干旱條件對2種藥菊和3種野生菊抗旱性進行比較,為藥菊優異抗旱種質的發掘與利用提供參考。
實驗材料為2種藥菊,即‘亳菊’(Chrysanthemummorifolium‘Bozhou’)、‘黃山貢菊’(C.morifolium(Ramat.) Tzvel.Gongju);3種野生菊,即薩摩野菊(BG1)(C.crassum)、野路菊(WY4)(C.japonense)、陰歧油菊(GD6)(C.okiense)。
于2017年10月在南京農業大學瑣石村實驗基地避雨大棚通過盆栽方式進行相關試驗。取生長一致的健壯插穗扦插,待植株展開8~10片葉后,挑選生長一致的植株,轉移到花盆中進行培養,基質是蛭石、珍珠巖、泥炭(體積比為1∶1∶2),緩苗10d后進行干旱處理,設置2組處理,一組正常澆水,一組停止澆水,每個處理3個重復,每處理3株。在停水后每3d觀察植物的形態變化。采用觀察法記錄[4~6],當90%及以上的葉片下垂,即出現永久性萎蔫時記為萎蔫。在葉片接近永久性萎蔫時復水,復水7d后葉片恢復正常或發出新葉時,記為成活。復活率=(成活植株/萎蔫植株)×100%。
1.2.1葉綠素含量測定
在第0、12、21、30天時用SPAD-502 PLUS葉綠素儀測量植株頂端以下第2片成熟葉片葉綠素含量,精確到0.01 SPAD。
1.2.2葉片相對含水量(RWC)測定
到第30天時,每個處理每株摘取頂端以下3片成熟、無病蟲害的葉片,用電子天平測定其鮮重(FW),然后放入裝有去離子水的培養皿中,室溫浸泡12h,用吸水紙吸干葉片表面水分后稱量飽和重(TW),于80℃烘箱中烘干至恒重,取出稱量干重(DW)。3次重復,計算葉片相對含水量[6]。
1.2.3株高、根冠比測定
到第30天時,用數顯游標卡尺測定株高并記錄,植株基部(根莖交界處上部5mm處)到植株頂端的高度記為株高;根冠比為植株地下生物量干重/植株地上生物量干重。
將統計后數據采用脅迫指數形式表示,并采用Microsoft Excel 2007和SPSS 19軟件進行差異顯著性分析。
圖1~圖5分別展示干旱處理9、15、24、30、42d時5種菊屬植物外部形態變化。干旱處理到第9天時,陰歧油菊(GD6)最先出現葉片枯黃現象,植株的萎蔫進程較快,表明受到脅迫傷害較重。干旱處理到第15天時,野路菊(WY4)、黃山貢菊出現基部葉片萎蔫,陰歧油菊(GD6)萎蔫現象嚴重。干旱處理到第24天時,薩摩野菊(BG1)、亳菊出現葉片枯黃現象,陰歧油菊(GD6) 出現永久性萎蔫。干旱處理到第30天時,亳菊、黃山貢菊、野路菊(WY4)頂部以下葉片萎蔫,其中亳菊萎蔫程度最嚴重,黃山貢菊次之,陰歧油菊(GD6)出現枯死現象。干旱處理到第42天時黃山貢菊、亳菊、野路菊(WY4)出現永久性萎蔫,其中薩摩野菊(BG1)萎蔫進程最慢,表明受到的脅迫傷害較輕。因此,從干旱處理后植株外部形態變化來看,5種菊屬植物抗旱性由強到弱依次為薩摩野菊(BG1)、野路菊(WY4)、黃山貢菊、亳菊、陰歧油菊(GD6)。

從左到右依次為黃山貢菊、亳菊、野路菊(WY4)、薩摩野菊(BG1)、陰歧油菊(GD6),圖2~5同。圖1 干旱處理到第9天時5種菊屬植物外部形態變化

圖2 干旱處理到第15天時5種菊屬植物外部形態變化

圖3 干旱處理到第24天時5種菊屬植物外部形態變化

圖4 干旱處理到第30天時5種菊屬植物外部形態變化

圖5 干旱處理到第42天時5種菊屬植物外部形態變化

圖6 5種菊屬植物葉綠素含量變化圖
5種菊屬植物葉綠素含量變化如圖6所示。由圖6可知,在干旱脅迫條件下,5種植物葉片內葉綠素含量均呈先升后降的明顯變化趨勢,其中陰歧油菊(GD6)從第12天開始下降,降幅最顯著。原因是干旱脅迫條件下葉片失水皺縮,致使葉片內葉綠素含量升高,干旱后期植株體內代謝失去平衡,葉綠素酶的活性升高,加速葉綠素的降解,最終導致葉綠素含量降低[7]。
5種菊屬植物在干旱脅迫條件下均表現為基部葉片先發生萎蔫,出現皺縮下垂現象。薩摩野菊(BG1)、黃山貢菊、亳菊、野路菊(WY4)處理到第42天時復水,復水7天后統計復活率,分別為100%、90%、90%和81.8%。陰歧油菊(GD6)處理到第24天時復水,復水7天后統計復活率為66.7%。因此,從植株復活率來看,抗旱性最強的是薩摩野菊(BG1),而陰歧油菊的抗旱性最弱(GD6)。
干旱脅迫條件下株高、根冠比、葉片相對含水量(RWC)與植物的抗旱性關系密切[6]。5種植物在干旱處理脅迫下植株的株高、根冠比與對照均呈現顯著差異(表1、表2)。對與抗旱關系密切的特征向量(根冠比、RWC、株高、地上鮮重、地下鮮重和根長脅迫指數6個指標)進行隸屬函數分析,分別計算5種植物上述6個指標的隸屬函數值并求其平均值(表3),一般認為隸屬函數平均值越大,植物的抗旱性越強[7]。由表3可知,5種菊屬植物中薩摩野菊(BG1)的隸屬函數平均值最大(0.902),說明其抗旱性最強;而陰歧油菊的隸屬函數平均值最小(0.63),說明其抗旱性最弱。

表1 干旱脅迫條件下5種菊屬植物株高數據統計表

表2 干旱脅迫條件下5種菊屬植物根冠比數據統計表
干旱脅迫條件下,植物株高、根系長度、根冠比等與植物抗旱性有密切關系,也會引起葉片相對含水量、葉綠素含量等生理生化變化[8,9]。選取株高、根冠比、葉片相對含水量、葉綠素含量等與抗旱性密切相關的指標,利用隸屬函數法對5種菊屬植物抗旱性進行綜合評價,確定抗旱性強弱次序為薩摩野菊(BG1)>野路菊(WY4)>黃山貢菊>亳菊>陰歧油菊(GD6),這與干旱脅迫下的外部形態變化觀察評價結果一致。綜合分析,認為5種菊屬植物中抗旱能力最強的是薩摩野菊(BG1),可考慮作為藥菊優異抗旱種質加以利用。

表3 干旱脅迫條件下5種菊屬植物與抗旱性相關的指標隸屬函數值