新薛河上游溪流典型生境底棲動物群落結構比較研究

陳 靜, 蔣萬祥, 王洪凱, 王紅妹, 陳 青, 賀詩水, 卓麗玲

棗莊學院生命科學學院，棗莊 277160

源頭溪流收集地表水匯入下游河流，是下游河流水資源、沉積成分、有機物質的主要來源；對流域內生物多樣性保護、能量流動和物質循環意義重大[1]。很多研究業已證實，源頭溪流是維持水體和陸地生態系統生物多樣性的關鍵所在[2- 3]；也是開展一些生態學研究的理想對象。如由于營養成分主要依靠周遭環境的輸入，通常被認為是研究土地利用對淡水生態系統最為理想的對象[4]。盡管源頭河流對人為干擾高度敏感，且已成為國際上河網生態學研究的熱點區域[5]，但在我國，相對湖泊和主要江河，對于源頭河流的研究、保護和管理力度明顯不夠。

底棲動物在溪流生態系統中的角色非常關鍵，比如，同微生物一起參與有機碎屑的分解；作為初級或次級消費者影響物質循環和能量流動[6]。同時，由于具有生命周期長、移動能力弱、生物多樣性高、易采集和鑒定等特點，一直是評價河流生態系統健康最為重要的類群[7]。本文首次對新薛河上游溪流底棲動物群落結構進行研究，以期厘清如下基本問題：1)研究區域底棲動物物種組成；2)不同生境底棲動物群落結構是否差異顯著；3)如存在顯著差異，造成差異的直接因素(群落本身)是什么。望通過本文，對區域生物多樣性保護和管理提出較為科學的建議，為后續深入研究提供背景數據及理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

新薛河位于山東省西南部，屬南四湖水系，全長89.6 km，流域面積686 km2。根據棲境特征，對5個代表性河段底棲動物進行了調查。A河段，位于石嘴子水庫壩下，以緩流和靜水為主，沉積物較多；底質以粗砂粒為主(<2 mm)。B河段下游緊挨棗莊市山亭區，人口較為密集，流量受上游水庫排水量限制，河道頻繁出現干涸現象；底質以頁形礫石為主(2—64 mm)。C河段位于山亭區下游，城市污水在經過沉積處理后，直接排到該河段；底質以大石(>256 mm)和鵝卵石(64—256 mm)為主。D河段距離城區較遠，生境質量相對較好；底質以大鵝卵石(64—256 mm)為主。E河段間歇性受人為干擾(衣物涮洗、家禽活動)；底質以大鵝卵石(64—256 mm)為主。

1.2 底棲動物采集與鑒定

2012年4、10、12月(夏季A、B河段干涸，故未采集)，每月中旬用40目網徑、采樣面積0.09 m2的索伯網(surber sampler)采集底棲動物，將網中的底棲動物揀出，裝標本瓶中，用10%的福爾馬林液固定，標本帶回實驗室后鑒定、計數[8- 11]。每個河段沿水流方向設置采樣點3個，于每個樣點選擇代表性生境用索伯網采集1次，共計采集標本42個(4月份河段B處斷流)。

1.3 統計分析

生物多樣性指數(香濃指數、物種豐度、均勻度指數)計算同相關文獻[12]。

單因素方差分析(One-way ANOVA analysis)用于比較底棲動物密度、生物量、多樣性指數的差異；使用非度量多維標度排序(Non-matric Multidimentional Scaling,NMS)和多響應置換過程(multi-response permutation procedures, MRPP)分析各河段底棲動物群落結構的差異性；指示物種分析法(indicator species analysis)和雙向聚類分析(two-way cluster analysis)用于分析各河段指示物種及指示原因。為消除綱量差異對分析結果的影響，非度量多維標度排序、多響應置換過程分析中均將數據進行了lg(x+1)轉換。單因素方差分析使用軟件為IBM SPSS 19.0；非度量多維標度排序、多響應置換過程、指示物種分析和雙向聚類分析使用軟件為PC-ORD 5.0；柱狀圖使用OriginPro 8.0制作。

2 結果與分析

2.1 物種組成

共鑒定底棲動物108種，隸屬5門10綱74屬。將相對豐度大于5%的分類單元定義為優勢分類單元[13]，發現短脈紋石蛾(Cheumatopsychesp.)、長鈍直突搖蚊(Orthocaldiusvaillanti)、擬長跗搖蚊一種(Paratanytarsussp.E)、Neozareliasp.為研究區域優勢分類單元，相對豐度分別為25.1%、9.8%、9.0%、8.6%(表1)。A河段優勢分類單元為齒斑搖蚊(Stictochironomusdevinctus)、趨流搖蚊屬一種(Rheocricotopussp.)、Hydrachinidia spp.、豹行仙女蟲(Naispardalis)、長跗搖蚊屬一種(Tanytarsus sp.Q)、多足搖蚊屬一種(Polypedilumflavum)；相對豐度分別為13.4%、9.8%、9.4%、8.9%、6.3%、5.6%。B河段優勢分類單元為擬長跗搖蚊一種(Paratanytarsussp.E)、尖口圓扁螺(Hippeutiscantori)、二帶環足搖蚊(Cricotopusbicinctus)；相對豐度分別為63.0%、9.2%、6.4%。C河段優勢分類單元為短脈紋石蛾(Cheumatopsychesp.)、長鈍直突搖蚊(Orthocaldiusvaillanti)、Neozareliasp.、Orthocaldiusfrigidus；相對豐度分別為29.6%、17.8%、16.4%、5.4%。D河段優勢分類單元為短脈紋石蛾(Cheumatopsychesp.)、藍真開氏搖蚊(Eukiefferielladevonica)、Orthocaldiusfrigidus、Ecnomussp.；相對豐度分別為30.7%、14.4%、10.8%、6.1%。E河段優勢分類單元為短脈紋石蛾(Cheumatopsychesp.)、近藤水搖蚊(Hydrobaenuskondio)、藍真開氏搖蚊(Eukiefferielladevonica)、豹行仙女蟲(Naispardalis)；相對豐度分別為30.9%、13.7%、10.1%、9.9%。

表1 新薛河各河段底棲動物優勢分類單元/%

2.2 密度與生物量

對各河段底棲動物密度比較研究(圖1)，結果表明，調查期間底棲動物密度均值在C河段最高(14717個/m2)，A河段最低(1590個/m2)；表現為C河段顯著高于其他河段(P<0.05)。其中，4月份底棲動物密度均值在C河段最高(39670個/m2)，A河段最低(2326個/m2)；表現為C河段高于其他河段(P<0.05)。10月份密度均值在B河段最高(1296個/m2)，A河段最低(504個/m2)；表現為B河段≥C、D、E河段≥A河段(P<0.05)。12月份密度均值在B河段最高(7996個/m2)，A河段最低(1941個/m2)；表現為B、D河段≥C、E河段≥A河段(P<0.05)。

對底棲動物生物量進行分析(圖2)，結果表明，調查期間底棲動物生物量均值在C河段最高(1266.6 g/m2)，B河段最低(83.7 g/m2)；表現為C河段>A、B、D、E河段(P<0.05)。其中，4月份C河段生物量最高(1926.7 g/m2)，A河段最低(32.1 g/m2)；表現為C河段>A、B、D、E河段(P<0.05)。10月份C河段生物量最高(459.7 g/m2)，A河段最低(38.5 g/m2)；各河段間差異不顯著(P>0.05)。12月份C河段生物量最高(1413.4 g/m2)，B河段最低(128.3 g/m2)；各河段間差異不顯著(P>0.05)。

比較各河段底棲動物生物量與密度比值(圖3)，發現C、A河段比值均值最高，分別為0.36、0.31；D、E河段次之，分別為0.24、0.12；B河段最小，為0.02。

圖1 不同時間各河段底棲動物密度

圖2 不同時間各河段底棲動物生物量

圖3 各河段底棲動物生物量與密度比值

2.3 生物多樣性

對底棲動物群落生物多樣性統計分析(表2)，結果表明：A-E河段共鑒定的種類數分別為47、30、43、52、58種。具體到各個月份：4月份E河段最高(23.3)，C河段最低(15.0)；表現為E河段≥D河段≥A、C河段(P<0.05)。10月份物種豐富度均值在C站位最高(12.0)，A站位最低(5.3)；表現為C、D、E河段≥B河段≥A河段(P<0.05)。12月份A、E河段最高(均為18.7)，B河段最低(15.7)；各河段間差異不顯著(P>0.05)。

香濃指數均值：4月份D河段最高(2.17)，C河段最低(1.85)；表現為A、D≥E≥C(P<0.05)。10月份在C河段最高(2.07)，A河段最低(1.01)；表現為C河段≥D河段≥E河段>A、B河段(P<0.05)。12月份A河段最高(2.37)，B河段最低(1.22)；表現為A、C河段>D、E河段>B河段(P<0.05)。

均勻度指數均值：4月份A河段最高(0.75)，E河段最低(0.62)；表現為A、D河段≥C河段≥E河段(P<0.05)。10月份在C河段最高(0.84)，A河段最低(0.60)；表現為C河段≥D、E河段≥A、B河段(P<0.05)。12月份A河段最高(0.82)，B河段最低(0.44)；表現為A河段≥C河段≥D河段≥B、E河段(P<0.05)。

2.4 群落結構的差異

運用非度量多維標度排序法比較不同河段底棲動物群落結構的差異(圖4)，結果表明，4、10、12月份，各河段底棲動物群落結構均表現為差異顯著(前3軸解析壓力值分別為：0.08、8.80、4.49)。同時，由解析壓力值可知，4月份群落差異最為顯著，12月份次之，10月份群落差異性最小。應用多響應置換過程分析法對底棲動物群落結構在各河段間的差異性進行分析，結果表明，各月份各河段間底棲動物群落均差異顯著(P<0.05)。

2.5 物種組成對群落結構的影響

指示物種法(表3)和雙向聚類分析(圖5)進一步就造成各河段群落結構差異的主要分類單元進行分析，結果表明，4月份共分離出指示物種19種。其中，A河段指示種3種，斑搖蚊屬一種(Stictochironomusdevinctus)僅在該河段采集；溪水螨科一種(Hydrovolzioidea spp.)、貝蠓屬一種(Bezziasp.)在該河段豐度最大。C河段指示物種10種，短脈紋石蛾(Cheumatopsychesp.)、長鈍直突搖蚊(Orthocaldiusvaillanti)、Potthastiagaedii、 擬中足搖蚊屬(Parametriocnemussp.)、Meropelopiasp.、搖蚊蛹(Chironomidae pupa)在該河段豐度最高；Neozareliasp.、刺突搖蚊(Chaetocladiussp.)、Eukiefferiellagracei、Hudsonimyiasp.僅在該河段出現。D河段指示種3種，Orthocaldiusfrigidus僅在該河段采集；Rheotanytarsusexignus、Rheopelopiaparamaculipennis在該河段豐度最大。E河段指示種3種，紋沼螺(Parafossarulusstriatulus)僅在該河段采集；狹溪泥甲屬一種(Stenelmissp.)、近藤水搖蚊(Hydrobaenuskondio)在該河段豐度最大。

10月份共分離出指示物種17種。其中，A河段2種，溪水螨科一種(Hydrovolzioidea spp.)僅在該河段采集到；流環足搖蚊屬一種(Rheocricotopussp.)在該河段豐度最大。B河段5種，尖口圓扁螺(Hippeutiscantori)、雙線環足搖蚊(Cricotopusbicinctus)、尾盤蟲屬一種(Derosp.)僅在該河段采集到；橢圓蘿卜螺(Radixswinhoei)、搖蚊蛹(Chironomidae pupa)在該河段豐度最大。C河段6種，蘇氏尾鰓蚓(Branchiurasowerbyi)、二叉搖蚊屬一種(Dicrotendipessimpsoni)、直突搖蚊一種(Orthocaldiusjacobsen)、Einfeldiapagana僅在該河段采集到；線蟲綱一種(Nematoda spp.)、擬中足搖蚊屬一種(Parametriocnemussp.)在該河段豐度最大。D河段3種，環足搖蚊屬一種(Cricotopusabsurdus)、顫蚓屬一種(Tubifexsp.)僅在該河段采集到；短脈紋石蛾(Cheumatopsychesp.)豐度在該河段最大。E河段1種，沼蝦屬一種(Macrobrachiumsp.)在該河段豐度最大。

表2 底棲動物生物多樣性空間格局

圖4 各月份底棲動物群落結構非度量多維標度排序

表3 不同月份各河段底棲動物指示物種

12月份分離指示物種17種。其中，A河段4種，流環足搖蚊屬一種(Rheocricotopussp.)、Hudsonimyiasp.僅在該河段出現；線蟲綱一種(Nematoda spp.)、三角渦蟲屬一種(Dugesiasp.)豐度在該河段最高。B河段5種，Rheopelopiaparamaculipennis僅在該河段出現；尖口圓扁螺(Hippeutiscantori)、隱搖蚊屬一種(Cryptochironomussp.A)、擬長跗搖蚊(Paratanytarsussp.E)、Meropelopiasp.豐度在該河段最高。C河段3種，搖蚊蛹(Chironomidae pupa)、刺突搖蚊(Chaetocladiussp.)、異腹搖蚊屬一種(Einfeldiapagana)豐度在該河段最高。D河段2種，雕翅搖蚊屬一種(Glyptotendipestestaceus)僅在該河段出現；細蜉屬一種(Caenissp.)豐度在該河段最高。E河段3種，麗翅蜉屬一種(Alainitessp.)、擬扁蛭屬一種(Hemiclepsissp.) 僅在該河段出現；狹溪泥甲屬一種(Stenelmissp.)豐度在該河段最高。

圖5 基于指示物種的底棲動物群落雙向聚類分析

3 討論

優勢類群主導底棲動物分布格局[13]。A、B河段優勢分類單元組成同其他河段差異明顯，其中，A河段6個優勢分類單中(除Naispardalis屬E河段優勢單元外)不屬于其他河段及新薛河優勢單元；B河段3個優勢分類單元均不屬其他河段分類單元。C、D、E河段優勢度最大的分類單元均為短脈紋石蛾(Cheumatopsychesp.)。一定程度上反映了5個河段棲境的差異程度：A、B河段間及其同其他河段間棲境存在顯著差異；表明流態(A河段緩流為主)和河道干涸(B河段)對流域內底棲動物群落結構影響最大。同時，C河段4個優勢分類單元中有3個屬于新薛河優勢分類分類單元，主要原因在于，C河段底棲動物密度顯著高于其他河段。

調查期間底棲動物密度整體呈現為3個特點：(1)C河段顯著高于其他河段；(2)其變化趨勢同4月份較為一致；(3)10、12月份密度均值在B河段最高。C河段底棲動物密度高，主要因為該河段底質條件最穩定(以大石和鵝卵石為主)，河道較寬，棲境多樣；同時，上游處理后的生活用水一定程度上增加了水體有機成分的含量，搖蚊幼蟲(如Orthocaldiusvaillanti,Neozareliasp.,Chaetocladiussp.)在此大量繁殖。4月份河道流量最小，水位的收縮，致使底棲動物只能聚集在相對狹窄的生境中[14- 15]，因此，密度顯著高于其他月份(平均高出一個數量級)，使得調查期間密度變化趨勢同該月基本一致。在B河段，受間歇性斷流影響，一些物種(由生物量和密度的比值可知，主要為r對策物種，如Paratanytarsussp.E相對豐度為63.0%)通過直接排卵于此，或通過幼體的遷移/漂移于此，由于缺少天敵(大型捕食者個體在該河段未采集到)，大量繁殖；加之個體明顯小于其他河段，因此，單位面積容納的個體數也更多。生物量方面，由于C河段密度高，加之體型相對較大的側枝紋石蛾(Cheumatopsychesp.)為該河段豐度最高的分類單元，因此，調查期間及各月份生物量均在C河段最大。A河段由于水流較緩，體型相對較大的橢圓蘿卜螺、浮游屬昆蟲僅在該河段采集，故生物量與密度之比也較大。

盡管許多研究表明，底棲動物群落結構同水體化學成分[16]、有機物的輸入[17]存在一定的關聯，然而，棲境物理因子(底質組成[18]、流速[19]、水溫[20]、溪流大小[21])已被廣泛證實是主導底棲動物群落分布和數量的主要因素。物種豐度在10月份低于其他月份，主要因為該月河道水量相對充沛，河道水面較寬(棲境多樣，由于競爭、捕食作用，使得物種分布相對分散)，流速較大(對高流速敏感物種數量減少或消失)。總體而言，A、B河段物種豐度相對較小。A河段物種豐度小主要受流態和底質(粗砂粒為主)類型影響；B河段主要受斷流影響，一些移動能力弱或營固著生活的種類到達該河段的難度較大。C河段物種豐度僅在4月份低于D、E河段，表明上游來水的中斷，減弱了對城市廢水稀釋度，對底棲動物物種組成構成了影響。均勻度指數在B河段低，主要因為間歇性斷流使得少數物種(如Paratanytarsussp.E，相對豐度為63%)在此大量聚集。同時，相對流量較小的4和12月，10月份A河段均勻度指數均值最小，該河段以喜緩流物種為主，這些物種在豐水期會在水流較緩的生境(如陸水交界帶、匯水區等)中聚集。香濃指數受物種豐度和均勻度共同影響[22]，是當前水質評價常用指標[23- 24]。香濃指數在D、E河段并沒有顯著高于其他河段，主要因為該指數主要反映群落物種多樣性的高低，并未考慮不同物種耐污能力及耐污種和清潔種的比例變化，對水質的變化沒有直觀的反映，這和孔凡青[25]、曹然[26]等的研究結果是一致的。

非度量多維標度排序和多響應置換過程分析進一步從群落層面驗證了群落結構的差異性。從10月份到4月份，隨著流量的減小，NMS解析壓力值逐漸減小(10月=8.80，12月=4.49，4月=0.08)，表明各河段群落結構差異性進一步增大；一定程度上反映了棲境異質性的變化趨勢(流量減小，底質面積減小，棲境異質性變低)。當前，底棲動物群落生態學研究中，絕大多數將目光集中在環境因子對底棲動物群落結構的影響；即通過回歸分析、相關分析或典范對應分析等研究環境因子對群落、相關參數(如多樣性指數、密度、生物量等)或物種的影響[12,27]。本研究基于物種組成對底棲動物群落結構的差異性進行了探討。指示物種法明確了各河段的指示物種群；雙向聚類分析進一步明了確各河段指示物種群及指示原因。從分析結果看，不同季節間指示物種在組成上存在較大差異(39個指示種中僅8個屬于2個季節共同指示種，包括10月和12月A河段的趨流搖蚊屬一種(Rheocricotopussp.)，B河段的尖口圓扁螺(Hippeutiscantori)，C河段的扁股異腹鰓搖蚊(Einfeldiapagana)；4月和12月C河段的毛突搖蚊屬一種(Chaetocladiussp.)、搖蚊蛹(Chironomidae pupa)，E河段的溪泥甲屬一種(Stenelmissp.)；4月和10月A河段的水螨總科一種(Hydrovolzioidea spp.)，C河段的擬中足搖蚊一種(Parametriocnemussp.))，進一步表明，季節變化對底棲動物群落結構的影響較大。

綜上所述，新薛河各河段間底棲動物物種組成、密度、生物量、生物多樣性、群落結構均存在較大差異，棲境異質性和多樣化對生物多樣性的維持和保護具有重要意義。