再生稻佳輻占低樁機割再生分蘗節根的萌發特性

姜照偉，鄭景生，沈如色，解振興，俞道標，李義珍，黃育民，王侯聰

(1.福建省農業科學院水稻研究所，福建福州350018；2.廈門大學生命科學學院，福建廈門361102；3.福建省永安市農業技術推廣站，福建永安366000)

為提高再生稻生產率，各地正在試行機械收割.近期研究[1-4]表明，頭季由高樁手割改為低樁機割后，莖稈上部腋芽均割去，再生季依靠低節位腋芽萌發成穗.低節位腋芽萌發的分蘗著生于表土層或貼近地表，基部莖節可長出節根及多級側根.鑒于水稻地上、地下部保持形態和機能的平衡，通過培育形態發達、機能高強的根系，促進地上部生長發育，將有利于低樁機割再生稻實現可持續穩定高產.

目前，國內外對水稻主莖根系已有深入研究[5-7]，再生分蘗根系研究則未見報道.由于根系形態復雜，又生長在地下，觀測耗時，研究難度大，本研究擬先觀察作為根系骨架的節根的萌發動態，再探索全根的形態和機能，通過分析低樁機割再生稻成穗分蘗的蘗位，揭示不同蘗位分蘗各節節根萌發的葉齡期和數量，以期為調控根系發育提供科學依據．

1 材料與方法

1.1 試驗概況

試驗地點在福建省永安市小陶鎮八一村(25°44′ N，117°08′ E)，海拔高度265 m.稻田土壤為沙質壤土灰泥田.再生稻品種選用廈門大學育成的適合低樁機割再生的優質水稻品種佳輻占，2015年3月12日播種，4月15日移栽，7月18日成熟機械收割，再生季9月1日齊穗，10月6日成熟.行株距30 cm×16 cm.

頭季在收割前 10 d斷水，當稻穗完全成熟時及時搶晴機收，割樁高度10 cm(保留倒4、倒5節腋芽).收割后次日，把被堆壓在稻樁上的稻草及時清除到行株間，并灌淺水保持土壤濕潤，養根促芽.頭季收割后3 d，當再生腋芽長出約 5 cm 時，淺水灌溉，并施尿素150 kg/hm2、過磷酸鈣300 kg/hm2、氯化鉀75 kg/hm2，促進分蘗萌發；頭季收割后15 d，施尿素90 kg/hm2、氯化鉀75 kg/hm2，促進穎花分化；頭季收割后30 d，施尿素90 kg/hm2，減少穎花退化，促進籽粒發育.

1.2 觀察記錄與統計分析

觀察記錄再生稻各主要生育時期.頭季成熟時取5叢稻株，選主莖和大、中型分蘗莖，測定地上部莖稈各節節間長度，作為計算各節再生分蘗著生高度的依據.

從頭季收割后7 d至再生季抽穗期，每3天掘取3叢稻株，洗去根部泥土,裝入塑料袋中,置于0～3 ℃保存,次日取出分離出不同節位的分蘗，分別記錄各節位分蘗的葉齡和各節節根萌發數，以根長≥1 cm作為節根顯著伸長的標準.同時，每次從3叢稻株中選取10莖各節位分蘗進行鏡檢，觀察節根萌發節位和幼穗分化進程，并選取部分分蘗對分蘗基部根、芽、葉發育形態進行顯微拍照.此外，在乳熟期掘取5叢稻株，分離出不同節位的分蘗，逐蘗觀察記錄分蘗的總葉數和第 1伸長節間的節位(即最高發根節位).

統計節根萌發數穩定之日至抽穗各期取樣的不同節位分蘗各節節根數，計算平均值和標準差，作為不同節位分蘗各節節根的最終萌發數.

1.3 節位劃分及確認

依據禾谷類胚結構的特征，將節部上方的葉片、葉鞘、葉鞘腋的腋芽和節部下方的節間、節間下端的節根劃歸為同一節位，各類器官所屬節位根據葉位確定.分蘗的基節為前出葉(prophyll，P)節，頂節為穗頸(neck of spike，N)節.P具有葉鞘而無葉片，形狀如中式長袍，后裾緊貼主莖，左右兩襟合抱分蘗，易于辨認.由P向上按互生葉序可確認葉位次序，生育后期有的葉片脫落，由其殘留葉鞘仍可確認葉位.總莖節數=總葉數+2.

從P節至第1伸長節，每節的短縮節間均萌發數條節根.第1伸長節可見到兩層根，即在該節的節間下端根帶萌發數條較粗的下位根和節間上端根帶萌發數條較細的上位根，但部分上位根發育成氣生根，根纖細，向上翹生，無吸收水和養分的功能.第2伸長節間下端不萌發下位根，節間上端偶見稀疏的氣生根.節根發育到一定齡期可長出側根，稱為一次側根，其中粗的一次側根又可長出側根，稱為二次側根.

2 結果與分析

2.1 低樁機割再生分蘗的蘗位

再生稻頭季地上部莖稈有6個伸長節間、5片莖生葉(N節的葉片異化為第1苞，在抽穗后脫落)，倒2～ 倒5葉鞘腋各發育一個腋芽.頭季成熟收割后，在適當條件下莖生腋芽可萌發形成再生分蘗.觀察統計結果顯示：6個伸長節間的長度按由下而上的節位依次延長，其節間頂端節部(即同一節位的腋芽著生處)距地表的高度也按由下而上的節位依次增加(表1).

再生稻佳輻占頭季成熟時若采用高樁手割，割樁高度40 cm，可保留全部莖生腋芽，其中倒2、倒3節腋芽具有較高萌發率(表2)[1]，但節部距地表過高，由其萌發的分蘗不長節根；倒4、倒5節腋芽著生于表土層至近地表，承受灌水浸潤，由其萌發的分蘗基部可長節根，但受頂端優勢控制，萌發率低，因而再生季群體主要依賴頭季殘留的根系哺養.再生稻頭季成熟時若采用低樁機割，割樁高度10 cm，倒2、倒3節腋芽均割去，同時解除了頂端優勢控制，倒4、倒5節腋芽萌發率(占總穗數的百分比)顯著提高(表2)[1]，其萌發的分蘗及其子蘗著生于表土層至近地表，可萌發節根及多級側根.

表1 頭季各節間的長度及其頂端節部距地表高度

表2 頭季兩種收割方式再生季不同分蘗節位的萌發成穗數

圖1為再生季成熟時掘取的地下部莖蘗聯結標本照片，顯示了典型的兩季4代莖蘗系譜：圖1(a)標本包含頭季1個主莖和2個從主莖萌發的分蘗，再生季4個從頭季分蘗莖倒4、倒5節萌發的再生分蘗，4個從再生分蘗P節、第1葉節萌發的子蘗；圖1(b)標本包含頭季1個主莖和2個從主莖萌發的分蘗，再生季3個從頭季分蘗莖倒4、倒5節萌發的再生分蘗，2個從倒5節再生分蘗P節、第1葉節萌發的子蘗.由圖可見：再生季倒5節分蘗著生于表土層，根系旺盛；倒4節分蘗立于高5 cm左右的頭季母莖上，根系沿母莖向下伸長入土，根色灰白，呈“足踏母莖，白須長垂”的形態特征，很容易與貼地挺立的倒5節分蘗區別開.

M.主莖；T.分蘗；P.前出葉；Tt4、Tt5.倒4、倒5節再生分蘗；P/4、1/4.從倒4節再生分蘗P節、第1葉節萌發的子蘗；P/5、1/5.從倒5節再生分蘗P節、第1葉節萌發的子蘗.圖1 頭季和再生季莖蘗系譜Fig.1 Generation of stem-tiller in main and ratoon crops

2.2 發根節位

對再生稻佳輻占在頭季低樁機割條件下不同節位再生分蘗的植株器官生長情況進行觀察統計，結果如表3所示：倒5和倒4節分蘗多有6片葉、8個莖節，第1伸長節間的節位為第3葉節，共有4個發根節；倒5節分蘗的子蘗(主要為從P節和第1葉節萌發的子蘗)多有5片葉、7個莖節，第1伸長節間的節位為第2葉節，共有3 個發根節；倒4節分蘗的子蘗(主要為從P節和第1葉節萌發的子蘗)多有4片葉、6個莖節，第1伸長節間的節位也為第2葉節，共有3 個發根節.可見，倒5、倒4節分蘗與其子蘗的第1伸長節間節位和發根總節數不同.

2.3 節根萌發葉齡

分析倒4、倒5節再生分蘗及其子蘗的各節節根萌發與葉齡的關系，結果如圖2所示：分蘗P節在葉齡2.1～2.2時開始萌發數條節根(根長≥1 cm，下同)，葉齡2.8時節根萌發數趨于穩定；分蘗第1葉節在葉齡3.2時開始萌發數條節根，葉齡3.8時節根萌發數趨于穩定；分蘗第2葉節在葉齡4.1時開始萌發數條節根，葉齡4.8時節根萌發數趨于穩定；分蘗第3葉節在葉齡5.2時開始萌發數條節根，葉齡5.8時節根萌發數趨于穩定.倒4、倒5節再生分蘗最高發根節(第3葉節)的節根結束萌發時間，在其第6葉(劍葉)接近全出時，即接近孕穗始期；倒5節再生分蘗的子蘗最高發根節(第2葉節)結束萌發時間，在第5葉(劍葉)接近全出時，也即接近孕穗始期；但倒4節再生分蘗的子蘗總葉數僅4片，最高發根節(第2葉節)結束萌發時間延遲至孕穗初期.

表3 不同節位分蘗的植株器官生長情況

圖2 倒4、倒5節分蘗(a)及其子蘗(b)各節節根萌發動態Fig.2 Germination dynamics of nodal roots of primary tillers (a) and corresponding secondary tillers (b) of the fourth and fifth nodes from the top

LA.葉齡；L.葉；R.根；A.氣生根；I.節間；T.分蘗；IP.P節節間；TP.P節蘗芽；RP.P節節根.圖3 再生分蘗不同葉齡的基部根、芽、葉發育形態Fig.3 Developmental morphology of roots, buds and leaves in basal part of the ratooning tillers at different leaf ages

圖3顯示了上述節根的萌發規律:葉齡1.3時，未萌發節根(圖3(a))；葉齡1.7時，未萌發節根，剝去P和第1葉，現兩側互生的P節和第1葉節蘗芽(圖3(b))；葉齡2.0時，P節個別節根原基突起(圖3(c))；葉齡2.5時，剝去P，現P節蘗芽，P節節根伸長(圖3(d))；葉齡3.2時，第1葉節少量節根伸長，P節節根萌發側根(圖3(e))；葉齡3.7時，第2葉節個別節根原基突起，第1葉節節根伸長，其下各節節根萌發側根(圖3(f))；葉齡4.5時，第3葉節個別節根原基突起，第2葉節節根伸長，其下各節節根萌發側根(圖3(g))；葉齡5.1時，第3葉節節根開始伸長，其下各節節根萌發側根(圖3(h))；倒4分蘗葉齡6.0時，節根全部萌發，根系沿母莖長垂入土，第1伸長節間(第3葉節)萌發雙層根，上位為氣生根(圖3(i))；倒5分蘗葉齡7.0 時， P節和第1葉節的子蘗葉齡5.0，節根已全部萌發，第1伸長節間(分別為第3和第2葉節)萌發雙層根，上位為氣生根(圖3(j)).值得注意的是：當第n-1節葉片抽出一半至全出且第n節葉片在該葉葉鞘內開始伸長時，可見第n-3節有數個節根原基沖破莖稈皮層和表皮突起(圖3(c)、(f)和(g))；當第n節葉片尖端抽出時，第n-3節有部分節根顯著伸長，根長≥1 cm(圖3(e)和(h)).

據觀察，第n節葉片在下位葉抽出一半時開始伸長，在外觀剛抽出時伸長近半，在外觀抽出70%時定長，這3個時間點分別對應于第n-3節的節根開始萌發(節根原基突破莖稈表皮)、部分節根開始顯著伸長和萌發數穩定.由此推斷第n節葉片伸長與第n-3節節根萌發同步,得出再生分蘗的根葉同伸規則，即倒4、倒5節分蘗在頭季成熟機割后約10 d，它們的子蘗在頭季成熟機割后約20 d，各達到二葉一心期開始在P節萌發節根，至孕穗始期前后最高發根節(即第1伸長節)的節根萌發數穩定，全部節根結束萌發，至抽穗后不久全部節根上的側根結束萌發.

2.4 節根萌發數

統計兩類分蘗各節節根萌發總數如表4所示，可以看出：倒4、倒5節分蘗的各節節根數以第1葉節為最多，第2葉節、第3葉節、P節依次減少；倒4、倒5節分蘗的子蘗各節節根數也以第1葉節為最多，P節、第2葉節依次減少.一個分蘗的總節根數因其發根節數和各節根數不同而異，根據表4的數據推算：倒4、倒5節分蘗有4個發根節，每莖平均節根總數為27.3；倒4、倒5節分蘗的子蘗都有3個發根節，每莖平均節根總數為 17.5．

表4 再生分蘗各節節根萌發總數

3 討 論

3.1 再生分蘗節根萌發特性

國內外對水稻主莖根系研究比較深入，日本學者[5-6]指出主莖第n節葉片抽出與第n-3節節根出現同步，但未詳細分析葉片伸長度與節根萌發率的對應關系.李義珍等[7]觀察了水稻主莖各節節根及各級側根萌發葉齡和根數，指出第n節葉片開始伸長時，第n-3節節根開始萌發(節根原基突破莖稈表皮)，部分節根開始伸長(根長≥1 cm)，至第n節葉片定長時，第n-3節節根萌發數趨于穩定，與本研究中再生分蘗根葉同伸規則基本相同，但是再生分蘗部分節根開始伸長的葉齡期略有推遲.再生分蘗節根的側根萌發特性、根群發育形態(總根數目、總根長、體積、表面積、伸長方向等)和機能有待研究，再生分蘗根系與頭季殘留根系對再生季生育的協同功能也有待闡明.

3.2 再生分蘗根系調控

再生稻采用頭季成熟前10 d重施芽肥以及高樁手割以保留較多莖生腋芽等措施，實現了再生季多穗高產[8-17]，然而高樁手割花工費力，再生稻生產有萎縮之勢.頭季采用低樁機割，割去上部腋芽，依賴低節位腋芽萌發再生分蘗，低節位分蘗著生于表土層至近地表，基部莖節可長出節根及各級側根.因此，培育形態發達、機能高強的再生分蘗根系，促進地上部發育，是實現低樁機割再生稻可持續性穩定高產的重要途徑.本研究結果表明，佳輻占倒4、倒5節分蘗在頭季成熟機割后約10 d，它們的子蘗在頭季成熟機割后約20 d，各達到二葉一心期時開始在P節萌發節根；而最高發根節(即第1伸長節)的節根在孕穗始期前后才結束萌發，且節根萌發后還將經歷2個出葉周期的持續伸長.因此，為了促進節根的萌發和伸長，形成形態發達、活力高而持久的根系，必須加強再生季中后期的養分供應，并改善土壤透氣供氧.有效的調控措施是實行前中后期平衡施肥法[1-3]和濕潤灌溉法[8].調控根系發育研究有待加強，除繼續土壤生態和營養調控相關的研究外，化學調控研究也值得引起更多的注意．

4 結 論

佳輻占頭季低樁機割，再生季成穗分蘗為倒4、倒5節分蘗及其子蘗，其中，倒4、倒5節分蘗具有6片葉、4個發根節，子蘗具有4～5片葉、3個發根節，每節節根最終萌發數為5～8.各節節根萌發有恒定葉齡期：當第n節葉片開始伸長時，第n-3節節根開始萌發(節根原基突起)；當第n節葉片外觀開始抽出時(該葉伸長近半)，第n-3節部分節根顯著伸長；當第n節葉片抽出70%時(該葉定長)，第n-3節節根萌發數趨于穩定.倒4、倒5節分蘗在頭季機割后約10 d，它們的子蘗在頭季機割后約20 d，各達到葉齡二葉一心期時開始在P節萌發節根，至孕穗始期前后最高發根節(即第1伸長節)的節根萌發數穩定，全部節根結束萌發，節根上的一、二次側根則在抽穗后不久全部結束萌發.本研究結果可為調控再生稻根系發育提供科學依據．