害蟲是如何消失的：“生物之間相互作用網絡”的影響

杉山修一　黃孝春　張立功

木村秋則的蘋果園自從成功采用自然栽培后，很少有害蟲大發生的現象，病害也很輕。究其原因，主要是該果園的蘋果樹經過近40年的鍛煉，已經開始適應當地的自然環境，樹體自身的天然抗體逐漸激活和顯現，具備一定的抵抗能力，害蟲也在和諧的生態環境中自生自滅，處于一個較為穩定的平衡狀態。這個現象就像原始森林的古樹一樣，經歷千百年的風霜，很少發生病蟲害。

1卷葉蟲不再大量發生

木村蘋果園在嘗試無農藥栽培初期，卷葉蟲等以樹葉為食物的害蟲大量發生。由于不使用農藥，只好用人手來捕捉，用來裝蟲的袋子很快就裝滿了。當木村意識到果園恢復到自然狀態的重要性3年后，蘋果花開了，蟲害也減少了，但卷葉蟲的危害依然存在。在他開始自然栽培的第15年頭，樹枝上到處掛著粉紅色塑料水桶，里面裝有用蘋果發酵后的液體，目的是用它來誘捕成蟲。木村說，“鉆進粉紅色塑料水桶的蟲子最多，藍色的水桶最不招蟲子”，這些講解至今記憶猶新。但后來再去木村果園時就看不到這些塑料水桶了，因為害蟲少到沒有它們的用武之地了。

為什么當初大量發生的害蟲慢慢地從蘋果園消失了呢？對此，存在兩種不同觀點。第一種觀點認為，天敵等生物群增加后，蘋果園里的害蟲就減少了。第二種觀點認為，害蟲由于某種原因轉移到了其他的地方。蘋果園內部的“生物之間相互作用網絡”發達與否是區別這兩種不同觀點的關鍵。

2網絡的形成與連結

如何理解“生物之間相互作用網絡”，筆者以日本的弘前市為例來加以說明。弘前市是一個有悠久歷史的小城，每年夏天舉辦名叫佞武多的火節，火節使用的大型燈籠都由市內各類團體、各街道居委會的志愿者自主制作。通過火節這個紐帶，將居民相互之間的關系緊密地連結在一起。同時，弘前市也是大學之城，弘前大學周圍有大量學生的公寓，每年臨近畢業，開學，都有大量學生搬進搬出。住在這里的學生出身不一，具有多樣性，但相互之間沒有當地人制作燈籠這樣的紐結。對學生來說，這里只是臨時住所，畢業后就要離開。居委會保留自身的傳統，居民之間的關系網絡亦很發達，而學生街里的人與人之間的聯系較少，沒有形成網絡。

自然界的生物群落究竟和以上兩種地域社會哪一個更相似呢，這是生態學者很早就開始關注的課題。也就是說，生物群落的成員是彼此形成網絡，相互連結在一起呢，還是像學生街上的學生一樣只不過匆匆過客，偶然地聚集在一起的？

3由技術水平最高的選手組建的球隊一定最強嗎？

自然界的生物群落是如何形成的，對這個問題的解釋可以追溯到1910年代弗雷德里克-克萊門茨與亨利艾倫-格里森這兩位美國植物生態學者之間的辯論。克萊門茨在調查北美不同地區的森林結構后發現，雖然樹種隨時間而變化，但所有森林的樹種結構最終都是相同的。由此，他認為，生物群落不是超越個體簡單的集合，而是一種超生物的東西，由來自內部產生的力量自律地變化。格里森卻提出了相反的見解，他認為生物群落只不過是個體在那里的偶然集合，不具有各個成員所具有的特性以外的功能。他對克萊門茨的生物群落具有系統創發性的主張予以否定。

克萊門茨和格里森的見解分歧，很重要的一點就是如何認識由個體集合而形成的社會功能。人類社會也存在同一問題。比如，足球作為團體競技項目，召集技術水平高超的選手組成的球隊肯定是一個強隊。球隊要想取勝，需要能夠得分的選手。然而，不管你召集多么優秀的選手，如果沒有和前鋒和中鋒選手的配合，很難進球得分。

4成員之間相互作用的發達就一定產生組織功能的創發性嗎？

另一方面，個人的技術不是很高，但強化選手之間的傳球配合則可能增加進球的機會。球隊整體的能力通過選手之間緊密的相互作用有可能超越個人能力的總和。這個現象也可以用來解釋弘前市的兩種不同的地域社會。傳統的居委會參加火節的責任分工很明確，如果某個成員缺席，找他人來替代不是一件容易的事情。但在不參加火節的學生街，公寓的搬進搬出不是一個問題。居民或者成員之間的相互作用是否發達，是創發性組織功能產生的關鍵所在。

麥克阿瑟繼承克萊門茨的見解，認為生物群落是由具有不同生態位的生物有機地結合起來的社會。這是因為，生物的進化是不同的生態位競爭的結果，競爭這一生物之間的相互作用導致社會網絡的形成。

現在很多支持生物種之間的生態位分化的田間數據相繼發表，麥克阿瑟的觀點得到了一定的認可，但并非所有的人都支持他的觀點。1990年代在美國普林斯頓大學工作的史蒂芬-哈布爾在哥斯達黎加調查熱帶林的結構時，發現樹木的分布非常不規則，因而對麥克阿瑟的樹木的分布取決于生態位的觀點產生懷疑。他為了證實自己的疑惑，對巴拿馬一個50公頃的島上生長的35萬顆樹展開調查，將樹名，大小，位置都記錄下來，判斷樹木種是否存在生態位分化。結果顯示，樹木的分布很無序，看上去和環境似乎沒有關系，很難支持麥克阿瑟的生物群落的結構由生態位分化而決定的主張。他隨即試圖用自己的調查結果來構筑新的理論。很搞笑的是，他否定了麥克阿瑟的生態位理論，但他所利用的理論正是麥克阿瑟思考的內容。

5生態位依存的決定論過程vs基于空間移動的概率過程

哈佛大學的愛德華-威爾森是研究螞蟻的生態和行為的權威專家，他為世界各地螞蟻種類的差異是由什么原因造成的這一難題傷透腦筋。遠離大陸的島嶼上的螞蟻的種數似乎由島的面積，還有島和大陸的距離，并遵循一定的規則而決定的。威爾森征詢了年齡相仿的麥克阿瑟的意見，善于用數學模型來表現復雜的生物現象的麥克阿瑟，用新的模型來說明島上螞蟻種數的差異，但沒有使用生態位的觀點。兩人在1967年合著出版的《島的生物地理學》發表了這一理論，對以后的生態學產生了很大的影響。根據這個模型，遠離大陸的島上生存的生物的種數是由從大陸移居過來的種和在島上滅絕的種的均衡，簡單地說，就是由有關生物移動的要素來決定的。這個模型，很好地解釋了威爾森調查的螞蟻種數的分布狀況，也揭示了生物移動這一概率性要因在決定生物群落的結構時發揮的重要作用。

哈布爾以“島的生物地理學”的模型為基礎，提出了說明森林群落結構的折衷學說。森林里的樹木老朽，或者由臺風引起的倒木形成空地后，別的種就會侵入進來，由此出現樹種的更新。哈布爾以倒木后空間的生物移動這一偶然因素為依據建立的模型，顯示只用生物移動就能很好地解釋巴拿馬島上的森林結構。到現在為止，競爭的生態位分化決定森林群落結構的麥克阿瑟的主張，倒木等攪亂而形成的空地上發生的生物移動決定森林群落結構的哈布爾的主張，兩者仍沒決出勝負。復雜的自然群落很有可能受生態位依存的決定過程和基于空間移動的概率性過程的影響，但哪種影響相對來說大一些，僅僅靠田野調查恐怕很難做出判定。

624只兔子瘋狂繁殖到8億只

生物群落究竟是由生物之間的相互作用連結在一起呢，還是只不過偶爾的集合，為外來種研究提供了新的視野。

所謂外來種問題，指的是非本地的生物侵入到新的場所，由此擾亂該地的生態系統。澳大利亞在1億4千萬年前和亞洲，非洲，美洲大陸分裂以后，生物之間的交流停止了。由此，澳大利亞經歷了和亞洲，歐洲不同的生物進化。袋鼠的進化就是一例。正是由于其固有的生物群，澳大利亞深受外來種的侵害之苦。1859年一位英國移民將24只兔子帶進了澳洲。由于沒有外敵的存在，兔子在當地瘋狂繁殖，一時高達8億只。不僅給澳洲的農業，也給當地的自然生態系統帶來了嚴重的危害（圖1）。

在澳大利亞，人們稱兔子為“害獸和入侵物種”，因為它們每年至少會給官方帶來上百萬美元的經濟損失。

構成群落的生物之間存在競爭，捕食，寄生等復雜的相互作用，這種相互牽制的關系限制特定種的異常繁殖。但一旦侵入到新天地之后，由于擺脫了相互作用的牽制而急速繁殖，這就是外來種的特征。它和失去身體的控制，無序繁殖的癌細胞相似。

7外來種旺盛生長的理由

從日本引入美國的葛藤（又名葛根，野葛）是植物外來種侵害的著名案例。葛藤作為薔薇目豆科葛屬蔓生性多年生落葉藤本植物，由于與其根部共生的固氮菌能夠使用空氣中的氮來合成氨，在土壤養分少的土地上也可以生長。葛藤最初引進美國是在1876年的費城萬國博覽會，很快開始野生化，幾公里的土地任由葛藤覆蓋的情景隨處可見。葛藤為什么在日本的生物群落里并不顯眼，但到了美國像癌細胞一樣大繁殖呢（圖2），當時并沒弄清楚理由。后來一個偶然的機會找到了答案。

加拿大的庫里羅莫斯是研究與植物的根共生、吸收磷酸的菌根真菌的專家。他通過實驗得知：固有種的生育在沒減菌的土壤里受到抑制的原因就是土壤感染了病原性微生物。侵入到新天地的外來植物之所以旺盛生長是因為這里沒有病原性的微生物。也就是說，葛藤在美國爆發性繁殖的原因，是這里尚沒有感染葛藤的土壤病原性微生物。

植物與外界的相互作用不僅僅存在于植物間的競爭，植物或被昆蟲吃掉或感染病原菌。哈布爾只從外面來觀察森林，沒能理解生物間存在的網絡，而出乎意料的是，外來種問題卻讓我們明白，生物群落不是簡單的集合，而是由與周圍的生物之間的相互作用網絡有機地編織在一起的實體。

8植物也有交流能力

動物與植物的區別在于其具備交流能力，比如鳥通過鳴叫和周圍的其他鳥進行交流。迄今為止，人們認為植物單獨生長而已，不具備和周圍植物交流的能力。植物產生多樣的化學物質廣為人知，比如煙草的尼古丁。這樣的二次代謝物質就是植物為了防止被昆蟲吃掉，或防止得病而產生的。但這種化學防御只限于受害這種特殊場合。如果植物頻繁地產生防御物質的話，就會過多地使用能量與養分，不能得到充分的生長。

1983年美國的植物學家安波爾多溫在做昆蟲的植物捕食實驗時發現了一個奇妙的現象。讓昆蟲吃種在缽里的楓樹葉，結果楓樹葉所含的防御物質——酚化合物的濃度上升。更不可思議的是，不僅僅是遭受昆蟲食害的楓樹葉，旁邊的沒遭昆蟲食害的楓樹葉的酚化合物的濃度也上升了。遭遇食害的植物似乎能夠感知周圍的狀況，將這個信息傳送給旁邊的沒受害的植物，指示他們合成防御物質以抵御外侵。如果這個解釋成立的話，那也就是說，和動物一樣，植物也有交流能力。

9揮發性物質是植物的信息傳達手段

以前人們懷疑植物有交流能力，最近的研究表明，植物之間可以相互傳達信息。松烯等揮發性物質就是其傳達信息的工具。

葉子被吃的時候，釋放出一種揮發性物質。植物利用自身所有的傳感器感知這種氣體，并將這個信息傳達給遺傳基因，產生防御物質，為即將到來的侵害做準備。

此后的研究更進一步發現，植物的交流不僅僅限于植物之間。飛蝶，蛾的幼蟲毛蟲是最有代表性的食葉害蟲，對這些幼蟲最具威脅的天敵是寄生蜂。體長只有幾毫米的寄生蜂在幼蟲上產卵，這些卵在幼蟲里孵化，靠吃幼蟲的身體長大為成蟲。對植物來說，因為有寄生蜂，可以避免葉子被毛蟲吃掉，問題是并不是隨處都有寄生蜂。因此，植物在葉子遭遇食害的時候釋放揮發性物質以吸引寄生蜂過來，殺死幼蟲。植物通過化學物質來交流的方式，就好比雇傭寄生蜂作為貼身保鏢一樣。

10奇跡蘋果為何不再受害蟲的侵害

筆者之一（杉山修一教授）曾在某一年9月花兩天時間對木村蘋果園和旁邊的一般果園的昆蟲相進行過調查。結果在木村蘋果園，昆蟲捕獲器捕捉到了28個種類，合計308個生物體的昆蟲，而常規果園只捕捉到16個種類，合計57個生物體。可見木村果園的昆蟲之多。這些昆蟲都是能夠飛的蒼蠅，寄生蜂，蝴蝶，蛾之類。此外，樹干上的螞蟻，蜘蛛，雜草里的蚱蜢，土壤里的蚯蚓，憑感覺就會發現木村果園里這些昆蟲明顯多于一般果園。

捕獲的昆蟲多半是不直接加害蘋果的生物，其中也有卷葉蟲的天敵——寄生蜂。木村園里捕捉到121只寄生蜂，而一般果園只有25只。很明顯，不撒農藥的木村果園，卷葉蟲的天敵數比一般果園多得多。蘋果潛葉蟲孵化后很快潛入蘋果葉，蠶食葉子的內部組織。據筆者的調查，在木村蘋果園，半數以上的蘋果潛葉蟲被寄生蜂寄生后死去。因此寄生蜂是木村果園抑制蘋果潛葉蟲的重要因素。更為重要的是，寄生蜂不易發現潛入葉子里面的蘋果潛葉蟲，遭遇食害的蘋果葉作為信號，釋放出一種揮發性的物質傳送給寄生蜂。在木村蘋果園里，寄生蜂數量多是一方面，蘋果與寄生蜂之間交流網絡的形成或許更為關鍵。

還有，在木村蘋果園里，一部分樹葉上可以看到被卷葉蟲蠶食過的痕跡，但園子里很難找到卷葉蟲。一種可能的解釋是，當葉子被蠶食的時候，蘋果葉釋放出一種揮發性物質，引來天敵很快將他們防除掉了。木村果園的蘋果樹和寄生蜂形成的交流網絡取代農藥抑制蟲害的發生，也就是說，“生物之間相互作用網絡”是抑制木村果園蟲害的第二種生物力量。