增溫對入侵植物馬纓丹生物量分配和異速生長的影響

張橋英,彭少麟

1 西華師范大學國土資源學院,南充 637000 2 中山大學有害生物控制與資源利用國家重點實驗室,廣州 510006

生物入侵作為全球性的環境問題之一,是全球變化的重要組成成分,必然受到氣候變暖的影響[1-2]。研究表明,由氣候變暖引起的環境條件的改變在限制本地植物生長的同時也為外來植物的入侵和擴張創造了條件[3]。因此,研究外來入侵植物對溫度升高的響應,可以為預測其在未來全球氣候變化大背景下的演化趨勢提供參考,對于外來入侵植物的防治和監管具有非常重要的意義。

改變形態特征和生物量分配模式是植物適應不同環境和資源水平的重要策略[4-5],植物會通過生物量分配的優化配置來適應多樣化的環境[6]。植物的異速生長和表型可塑性一樣,會對植物的入侵能力產生影響[7]。通過生物量分配模式和異速生長分析,可以更好地了解植物尤其是入侵植物對不同環境的適應策略,從而進一步了解其適應機制和入侵能力。

馬纓丹(Lantanacamara)為馬鞭草科(Verbenaceae)馬纓丹屬(Lantana)的常綠灌木,原產美洲熱帶地區,目前已廣布于全球60多個國家和地區,被IUCN列為世界上“100種最嚴重的入侵生物”之一[8]。在中國,馬纓丹于1645年就作為觀賞花卉由荷蘭引入中國臺灣,而后逸為野生[9],在中國的臺灣、海南、云南、廣東、福建等地大量分布,給當地的農業生產和生活帶來嚴重的影響。馬纓丹的入侵能力與其特殊的繁殖特性[10]、較強的表型可塑性[11]和化感作用[12]密切相關。研究表明,氣候變暖對其形態和生理生態特征的影響能促進其入侵[13],且使其分布范圍進一步擴大[6,14]。然而,氣候變暖背景下,馬纓丹如何通過生物量分配格局及各功能構件生長特征的改變所采取的適應策略尚不明確。本文以室內控制實驗研究增溫對入侵植物馬纓丹生物量分配的影響,并用異速生長的方法分析不同溫度處理下馬纓丹的生長特征及各構件之間的關系,探討馬纓丹在氣候變暖背景下的形態適應對策及入侵策略,為馬纓丹的綜合防治提供一定的基礎。

1 材料與方法

1.1 實驗材料與實驗設計

于2008年3月10日在廣州白云山(23°10′—23°11′N,113°16′—113°18′E)南坡隨機選取10株馬纓丹植株,挑選直徑0.5 cm左右的三年生健壯枝條并統一修剪為30 cm長,然后扦插于白云山園林管理處實驗地。實驗地光照充足,土壤為赤紅壤。經過3周的萌發且長勢穩定后,選擇無病蟲害、外部形態以及長勢大致一致的枝條移栽到中山大學大學城校區溫室,共設置22、26℃和30℃3個溫度梯度(其中22℃為廣州地區的年平均溫度,作為常規對照;26℃為夏季的平均溫度,26℃和30℃均作為增溫處理)。晝夜溫度設置分別為22℃/17℃、26℃/21℃和25℃/30℃,每天光照時長為14 h,相對濕度維持在75%左右。每種溫度15盆重復,每盆3株,每個花盆盛裝等量均質營養土,并添加蛭石提高保水性。每種溫度下實驗盆的位置隨機擺放,并且每周隨機交換實驗盆的位置。移栽初期澆水到過飽和狀態,之后每天定期澆水,一周添加一次濃度為25%(v/v)的Hoagland營養液。每周觀察植株生長情況,實驗一直持續到2008年7月10日結束,在各溫度下的每一盆中隨機收獲一株,共收獲15株幼株用于各功能性狀特征的測定和異速生長分析。

1.2 取樣和性狀測定

將每個溫度處理下隨機選取的15株植株分成根、莖、葉、葉柄幾部分,其中用植株上隨機選取的10個葉片的生物量平均值代表該植株單葉片的生物量,隨機選取10個葉柄的生物量平均值代表該植株單葉柄的生物量,葉片和葉柄總生物量為該植株葉生物量。各構件生物量為65℃下烘干至恒重后的重量。葉片數量指植株上所有展葉面積大于50%的葉的數量;葉面積用掃描儀和UTHSCSA ImageTool軟件計算獲得;出葉強度指單位植株質量的葉數;比葉重指單位葉面積的葉生物量;莖徑為植株莖中部的直徑,用游標卡尺量取;莖體積和根體積用排水法測得。

1.3 數據分析

生長參數的確定應用異速生長方程Y=βXα[15]描述,將變量對數轉化后,log(Y)=log(β)+αlog(X),使之符合正態分布用于不同處理間的比較;采用Model II線性回歸擬合,即可得到權度指數α和異速生長常量β;α表示相關性的斜率,斜率值決定了相關性是等速(α近似等于1)或異速(α顯著偏離1)關系。采用第Ⅱ類回歸分析(Model Type II regression analyses)來估計異速生長方程的參數,斜率根據標準化主軸估計(Standardized Major Axis Estimation,SMA)的方法[16]進行計算。截距差異(Y軸向的差異)的計算通過比較各組Y軸代表的植株屬性的平均值相對于共同主軸的位移而得到,沿共同主軸方向的位移與之類似。使用R軟件的SMATR軟件包進行計算和分析。溫度處理對馬纓丹構件特征的影響效應采用one-way ANOVA分析,并對處理間的差異用Tukey test進行多重比較,方差分析用R的基礎分析軟件包,多重比較用R的multcomp軟件包進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同溫度條件下馬纓丹生物量分配特征

通過對3種溫度處理下馬纓丹幼株生物量分配的統計結果如表1所示。結果表明,根生物量在3種溫度處理下無顯著差異;莖生物量、葉生物量、植株生物量在30℃處理下均顯著高于22℃處理下的植株,莖生物量、植株生物量和比葉重在26℃和22℃處理下無顯著差異,26℃下的葉生物量與22℃及30℃處理下差異均不顯著;比葉重在30℃下均顯著低于22℃下的植株(表1)。

表1 不同溫度處理下馬纓丹各構件的生物量分配(平均值±標準誤)

同一列中,相同字母表示差異不顯著(P>0.05),不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 不同溫度條件下馬纓丹的構型特征

通過對不同溫度處理下馬纓丹幼株構型特征(根長、株高、分枝數、根體積)的分析發現,不同溫度處理下株高有顯著差異(P<0.01),平均株高為(26.10±3.47) cm,22℃處理下株高最小((11.14±1.24) cm),30℃處理下株高最大((44.57±3.86) cm);根長、分枝數和根體積在三種溫度處理下均無顯著差異,平均根長為(30.57±2.21) cm、平均分枝數為1.62±0.13、平均根體積為(1.34±0.17) cm3(表2)。對分枝的構型特征指標(分枝莖長、分枝莖徑和分枝基徑)進行方差分析表明,各個指標組間差異極顯著(P<0.01),30℃處理下都比22℃處理下顯著增加(表2)。

2.3 不同溫度條件下馬纓丹各構件的異速生長

在各溫度處理下,絕大多數構件表現為顯著相關的生長關系。其中,根、植株、莖、植株的關系在95%的置信區間存在大于1的共同斜率,葉、植株在95%置信區間存在小于1的共同斜率;單葉片、單葉柄的關系在各溫度處理間差異顯著,不具有共同斜率(表3)。對于根、植株的關系,增溫導致其由異速生長關系轉為等速生長關系;而增溫則導致莖、植株由異速生長關系轉為等速生長關系(表3)。葉生物量、苗高的相關關系隨著溫度升高逐漸減弱,而增溫則使得葉生物量、分枝數的顯著相關關系轉為不相關。

表2 馬纓丹幼株的構型特征(平均值±標準誤)

表3 不同溫度處理下馬纓丹植株水平生物量分配關系的SMA分析結果

*,在0.05水平上顯著相關;**,在0.01水平上顯著相關;斜率和截距為標準主軸回歸計算得出,P<0.05表示共同斜率檢驗中處理間差異顯著,不具有共同斜率

3 討論

3.1 增溫對馬纓丹生物量分配的影響

越來越多的研究發現,由全球變化導致的溫度增加有助于入侵植物在新的環境中的生長和擴散[13,17-18],而植物的生長狀況受植株向根、莖、葉等構件之間所分配的生物量的直接影響[19]。在本研究中,根生物量在各溫度處理間無顯著差異,但根冠比差異顯著,表明隨著溫度的增加馬纓丹幼株對根的投資比例下降,這與Landhausser等[20]及Larigauderie等[21]在一定溫度范圍內隨溫度增加而冠根比率增加的研究結果一致,表明溫度升高后植株地上部分投入增加。馬纓丹幼株的莖生物量、葉生物量和植株生物量在較高溫度處理下均顯著高于較低溫度處理下的植株。對不同種來說,適合其生長的最適宜溫度各不相同[22],馬纓丹表現出較高的生長適合溫度,這也符合其熱帶起源的特性。莖葉比隨溫度升高而顯著增加,表面較高溫度下馬纓丹幼株地上部分生物量的增加主要表現在對莖的投資上,這也可以從株高隨著溫度的升高而增加得到佐證。另外,馬纓丹幼株的分枝莖長、分枝莖徑、分枝基徑和分枝莖體積在較高溫度下表現出較大的優勢。作為光合作用器官的支撐器官,莖長的增加可以擴大光的捕獲空間,莖徑、基徑和莖體積的增大有利于植物對光合作用所需物質及光合產物的運輸。在其他構件不變的情況下株高增大表明在較高溫度下馬纓丹幼株優先發展株高,株高的增加有利于獲取高層的光能,將增強與株型相當植物對空中資源的競爭,從而在與相鄰植物對光能的競爭中占優勢,這與Chen等關于增溫條件下入侵植物生物量分配策略的研究結果一致[23]。

不同溫度處理下馬纓丹幼株葉片數量無顯著差異,但單葉面積隨溫度的增加依次增大。葉片是植物獲取光能進行光合作用的場所,植物總葉面積的大小直接影響著其同化合成物質的多少[24]。高溫下入侵植物馬纓丹幼株雖然在葉片數量上沒有增加但單葉面積顯著增加,從而植株的總葉面積也顯著增加,其捕獲光能合成物質的能力也增強了。30℃處理下的單葉重和出葉強度的增加都表明在較高溫度下馬纓丹幼株加大了對光合器官的投入,以有利于獲取更多光能,增強其同化作用,合成物質的增加進而促進了馬纓丹幼株在較高溫度下的生長速率。另一方面,馬纓丹幼株在較高溫度處理下表現出較低的比葉重,可能是利用其有限的葉生物量投資擴大葉面積增強光合作用的適應策略。

3.2 增溫對馬纓丹各構件異速生長的影響

異速生長通常指生物體某些構件特征與個體大小之間的冪函數關系[25-26],植物構件特征之間表現出異速生長的關系被認為是普遍的規律[27]。而本研究發現,不同溫度條件及不同構件之間的生長關系并非都是異速生長的關系。實驗結果表明,在植株水平上,22℃處理下(常溫)根、植株的關系呈大于1的異速生長關系,26℃和30℃處理下(增溫)呈近于1的同速生長,表明在常溫下馬纓丹幼株的生物量分配傾向于根,在較高溫度下根生物量分配沒有優勢。也就是說,溫度的升高改變了生物量對根分配的傾向,從而向地上分配更多的生物量。有關研究也發現自然條件下植物某些性狀間的生長關系表現為等速生長關系,并且隨著生長環境的改變而改變。3種溫度處理下莖、植株呈近于1的同速生長關系,根據在Y軸的截距分析表明：在植株總生物量一定的情況下,莖生物量的分配隨溫度的增加而增加,這與前面的生物量分配結果相符,也與其他模擬增溫對植物株高有促進作用的研究結果相符[26,28]。

不同溫度條件下馬纓丹葉與其他構件之間的異速關系變化反映了不同性狀、不同環境條件對植物異速生長的影響呈現出不同差異,這也與高山草甸植物對氣候變暖的響應相類似[26]。植物體中葉片和葉柄的生長關系十分密切[24]。已有研究發現,不同生活型、不同葉候和不同氣候帶的主要植物葉片大小與葉柄干重均表現為顯著的異速生長關系[24, 29-32]。而本實驗發現,增溫導致葉片與葉柄的生長關系由異速生長向同速生長轉換。這一方面由于增溫引起葉面積增大,需要更強壯的葉柄來支撐;另一方面,增大的葉片具有更強的蒸騰作用,因而具有更大的蒸騰拉力,以滿足其對水分的需求,這就要求葉柄具有較大的木質部橫截面積、導管及管胞數量從而有助于提高葉柄的運輸能力。因此增溫促進了葉面積增大的同時也分配了更多的生物量到葉柄。這也表明了植物各構件對環境變化表現出不同的適應性狀[33]。

4 結論

植物體內的資源分配到各個構件的模式是研究植物生長格局變化非常重要的內容,而環境因子變化則會不同程度的影響各構件生物量的分配[34-35]。本研究綜合根、莖和葉隨溫度變化而變化的結果,可以發現增溫使得馬纓丹幼株對地下部分投資減少,而通過地上對莖投資的增加以及盡可能增加葉面積從而在高度和廣度兩方面都增加了對光能的獲取,同化作用也隨之增加,從而提高其在氣候變暖背景下的競爭優勢,也是其在全球氣候變暖背景下擴大分布范圍的入侵策略。