干旱對杉木幼苗根系構型及非結構性碳水化合物的影響

楊振亞,周本智,*,陳慶標,葛曉改,王小明,曹永慧,童 冉,石 洋

1 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所,杭州 311400 2 錢江源森林生態系統國家定位觀測研究站,杭州 311400 3 浙江建德新安江林場,建德 311600

干旱是我國最主要的農業氣象災害之一,也是制約農林業發展的全球性問題[1- 2]。在全球變暖的氣候背景下,極端天氣所造成的氣候災害事件頻發,干旱受災區域逐漸由我國北部地區向南部地區蔓延[3- 4]。如何提高植物對干旱環境的適應性一直以來都是生態學專家研究的熱點,同時也是我國生態文明建設迫切需要解決的難題。

植物長期處于水分匱缺條件下,會逐漸形成具有種間差異的適應性變化,包括植物形態、光合產物分布、植物激素調節等[5- 7]。根系是植物吸收土壤水分的重要器官,也是植物體在遭受干旱脅迫時最先感知并發出信號的部位[8- 9]。作為連接植物地上部分與生長介質的樞紐,根系的生長發育直接影響水分、礦質元素的運輸,從而影響植物地上部分的物質積累以及形態建成[10- 11]。因此,對于根系的研究是研究植物對干旱環境適應性的基礎。目前,國內外關于根系對干旱環境響應的研究主要側重于根系生長及根系構型兩個方面,研究結果均具有明顯的物種差異和生育期差異,即在干旱脅迫下不同的樹種在不同的生育期表現出對干旱的適應性策略差異明顯[2,12- 15]。在根系生長方面,有研究發現高強度持續性的干旱脅迫可導致植物根長、根表面積、根體積顯著降低,根毛萎蔫枯死,但短期適度的干旱脅迫可使根長、根表面積、根數增加[16- 18]。在根系構型方面,有研究認為具有‘更陡、更深、建成成本更低’的理想根系構型能使植物在干旱的土壤環境中獲取更多的水分[19]。在荒漠地區干旱適應性強的樹種根系拓撲系數較小,根系分枝模式接近叉狀分支結構。這種典型的分支結構反應植物在干旱環境中通過加強根系分支增加來根系在土層中的擴展范圍,提高植物的資源競爭能力。而另一種拓撲系數(TI)趨于1的魚尾形分支模式植物根系建成成本高,但是根系內部競爭小,是生長緩慢的物種對營養匱乏生境的適應,以獲得更深土層中的水、養資源[15,20- 22]。隨著分形理論的引入,更加量化了植物根系復雜程度,普遍認為分形維數越高,根系的越復雜,反之則越簡單。然而,目前根系分形理論的應用還僅局限于對于自然條件下根系的分析,而對于干旱脅迫下根系分形特點的研究還比較匱乏[23- 25]。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國主要的速生豐產造林樹種,其種植面積廣泛,占全國人工林面積的26%,對緩解我國木材供需壓力具有重要意義。杉木屬于淺根性樹種,無明顯的主根,而側根、須根較為復雜,再生力強。另外,杉木對溫度、水分、養分等條件的要求較為苛刻。近年來,全球變暖引起的極端干旱事件頻發,嚴重影響到杉木林分生產力的提高[26]。因此,調節水養平衡,提高植株對水分的利用效率成為提高我國林分生產力的重要途徑。目前國內外關于杉木抗旱機制的研究相對較少,主要包括干旱條件下杉木地上部分光合特性的響應以及抗氧化能力等方面,而關于杉木根系構型對干旱脅迫響應方面的研究則相對匱乏[27- 28]。因此,本研究將以杉木根系生長及構型為切入點結合地上部分生長和根系中光合產物的積累狀況,綜合分析杉木在不同時期對不同程度干旱脅迫的適應策略,探究杉木抗旱生理機制。以期為杉木造林生產和水分管理提供科學依據和技術指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗設置在中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所溫室大棚中進行,保證試驗期間各處理之間溫度、光照、濕度等環境因子基本一致。試驗基地位于119°95′E,29°48′N,屬典型亞熱帶季風氣候,全年無霜期307 d,年日照時數1663.2 h,年降水量1457.8 mm,平均相對濕度70.3%,全年平均氣溫17.8℃。試驗周期內平均溫度為25.3℃,極端最高溫度39.9℃,極端最低溫度9℃。

2017年3月從浙江麗水慶元林場購置了500株1年生杉木實生容器苗。選取苗高、地徑基本一致的幼苗于3月下旬定植于25 cm×27 cm規格的塑料盆中,以過10目網篩的土壤填充,每盆土重6 kg,實驗所用土壤基本性質如圖1所示。緩苗期間進行合理的水分管理,土壤含水量保持在最大田間持水量的80%—85%,定期去除雜草,防治蟲害。

表1 盆栽土壤基本特征

1.2 試驗方法

試驗設置3個干旱梯度,以最大田間持水量的80%—85%作為對照組(CK)、50%—55%為中度干旱(M)、30%—35%為重度干旱(S)[7,14]。干旱試驗組的盆土進行自然風干降低含水量。土壤含水量的控制運用土盆承重法和土壤水分檢測系統(AZS- 100便攜式土壤水分測量儀)相結合的方法保證每個處理中各重復之間的含水量差值在±2℃以內。待緩苗結束,選取苗高、地徑基本一致的杉木盆栽苗90株,每個處理30株。實驗設置3次取樣,每次取5株幼苗作為5次重復,當各實驗組的土壤含水量達到預期后30 d進行第一次取樣(6月下旬),每次取樣間隔30 d,整個實驗周期90 d。

取樣時先將地上部分及根系用剪刀分開,小心抖落土壤避免傷害根系組織及構型,并將土壤過10目鋼篩獲取所有殘余根系。將根系及莖葉用自封袋編號封存置于冰盒(0—2℃)中迅速帶回實驗室。然后用清水將根系清洗干凈,吸水紙擦干表面水分后稱量鮮重,置于冰箱(0—2℃)中備用。

用植物根系雙面掃描儀(EPSON Perfection V700/V750 3.83)進行根系掃描,掃描圖片用根系分析系統WinRhizo軟件進行分析,并設置直徑分級參數,將根系直徑每0.2 mm 1級,共11級。獲得根系形態學、幾何學指標,包括根系直徑、根長、根表面積、根尖數、連接數和連接類型、分形維數等。掃描完畢后將根、莖、葉置于105 ℃烘箱中殺青30 min,然后再在80 ℃下烘干至恒重,獲得組織干重。將根系干樣用高速粉碎機(200目)粉碎,然后用高通量組織研磨儀器研磨均勻,密封干燥備用。用蒽酮比色法測定根系干樣中的非結構性碳水化合物含量及組成。根據公式1計算各實驗組根系拓撲系數TI,根據公式2、3計算根系比根長(specific root length)及根冠比。

TI=lgA/lgM

(1)

M:根系所有外部鏈接的總數；A:最長根通道內部鏈接的總數。

SRL=(根長)/(根干重)

(2)

根冠比=(地上部分干重)/(根干重)

(3)

1.3 數據分析

運用SPSS軟件對各處理之間以及相同處理不同時間點之間的各指標進行雙因素方差分析。運用SPSS軟件分析地上部分生長與根系拓撲學特征的相關性分析以及地上部分生長于根系生長量之間的相關性。采用Excel 2010及Origin 9軟件對數據進行處理、作圖。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對杉木幼苗生長及根冠比的影響

總體來看,杉木根系及地上部分干重隨干旱脅迫程度的加深呈減小趨勢,說明杉木根系及地上干物質積累受到干旱脅迫的抑制。根干重在30 d及90 d時3個實驗組之間差異性顯著,但60 d時,對照組和中度干旱實驗組差異不顯著。地上部分干重在3個時期內各實驗組之間差異顯著(表2)。杉木根冠比隨干旱脅迫的加深呈增加趨勢。30 d時,對照組和中度干旱實驗組之間差異不顯著,但都顯著小于重度干旱實驗組。60 d時,3個實驗組之間差異顯著。90 d時,對照組和中度干旱實驗組之間差異不顯著,但都顯著小于重度干旱實驗組。對比3個時期的根冠比發現,各處理隨時間的延長根冠比逐漸減小(表2)。

表2 干旱脅迫對杉木幼苗干物質積累和分配的影響

不同小寫字母表示不同時期之間差異顯著(P<0.05). CK：對照,control;M：中度干旱脅迫,moderate drought stress,S：重度干旱脅迫,severe drought stress

2.2 干旱脅迫對杉木幼苗根系生長的影響

由圖1可知,在干旱條件下杉木幼苗的根長顯著降低,說明兩種程度的干旱脅迫顯著抑制了杉木根系的伸長。隨著干旱程度的加深,根系長度逐漸降低,但中度干旱和重度干旱之間差異始終不顯著。通過比較3個時間點的結果發現,3個實驗組90 d和30 d之間均表現出差異顯著(P<0.05),說明干旱脅迫下根系仍然表現出小幅度的伸長。但隨著脅迫時間的延長3個實驗組根長的差距逐漸增加。

在干旱條件下杉木幼苗的根表面積顯著降低,說明2種程度的干旱脅迫顯著抑制了杉木根系吸收面積的擴大。30 d時,隨著干旱脅迫程度的加深,根系表面積逐漸降低,對照組顯著大于中度干旱(P=0.026)和重度干旱(P=0.005),兩個處理之間差異不顯著(P=0.375),但隨著處理時間的延長,60 d時,且兩個處理之間差異達到顯著水平(P=0.042)。通過比較3個時間點之間的結果發現,對照組90 d和30 d之間差異性顯著,說明在這個生長階段杉木的根系吸收面積出現了顯著的延伸,但在干旱條件下,中度和重度干旱均沒有表現出顯著的增加(圖1)。

總體來看3個時間點杉木根系平均直徑對干旱脅迫的響應存在差異。首先30 d時,中度干旱(0.8316 mm)略微高于對照組(0.8268 mm),重度干旱最低(0.8231 mm)3個實驗組兩兩之間差異均不顯著。隨著脅迫時間的延長,中度干旱實驗組中根系平均直徑逐漸增加,到60 d時達到(0.8889 mm)。方差分析發現,中度干旱實驗組平均直徑顯著大于對照及重度干旱實驗組(P<0.05),對照組和重度干旱相比差異不顯著。90 d時,3個實驗組的大小順序并沒有發生變化,對照與重度干旱之間差值增大,但彼此之間差異性不顯著(圖1)。

圖1 旱脅迫對杉木幼苗根系生長的影響Fig.1 Effects of drought stress on root growth of Cunninghamia lanceolata不同大寫字母表示干旱處理之間差異顯著;不同小寫字母表示不同時期之間差異顯著(P<0.05);CK：對照control;M：中度干旱脅迫moderate drought stress,S：重度干旱脅迫severe drought stress

在干旱條件下杉木幼苗的根系總體積顯著降低,說明2種程度的干旱脅迫顯著抑制了杉木根系的生長。30 d時,對照組體積最大達到(13.8178 cm3),并顯著大于重度干旱實驗組(P<0.05),但與中度干旱實驗組之間差異不顯著,中度干旱和重度干旱之間差異性同樣不顯著。60 d時,對照組和中度干旱實驗組之間差異不顯著,但均顯著大于重度干旱實驗組。與30 d時相比,60 d時中度干旱實驗組根系體積出現了小幅上升,縮小了與對照組之間的差異。90 d時,3個實驗組之間均表現出顯著差異(P<0.05)。而最后30 d里中度干旱實驗組體積停止增加,說明隨著干旱時間的延長,根系的生長受到了嚴重的抑制(圖1)。另外,相關性分析發現(表3),根長、根表面積、根體積、根系直徑等生長指標與地上部分干重存在顯著正相關(P<0.01)。

2.3 干旱脅迫對杉木幼苗根系構型的影響

如圖所示圖2,干旱30 d時,對照組杉木根系分形維數最大(1.682),中度干旱實驗組和重度干旱實驗組差異較小。方差分析發現,3個實驗組兩兩之間差異不顯著。60 d時,重度干旱實驗組顯著小于對照組和中度干旱實驗組(P<0.05),對照組和中度干旱之間差異不顯著。90 d時,3個實驗組結果大小順序不變,對照組和中度干旱實驗組差異不顯著,但顯著大于重度干旱實驗組(P<0.05)。比較3個時期的結果發現,3個實驗組根系分形維數呈上升趨勢,但均未表現出顯著差異。相關性分析發現(表3),分形維數與根系干重及地上部分干重呈顯著正相關(P<0.01)。

隨著干旱程度的逐漸加強,杉木根系的根尖數逐漸降低(圖2)。但方差分析發現,30 d時,3個實驗組之間差異并不顯著。說明在30 d時杉木根尖發育并沒有受到顯著的抑制。隨著干旱脅迫時間的延長,60 d時,對照組顯著大于中度干旱和重度干旱實驗組(P<0.05),兩個干旱處理組之間差異不顯著。90 d時的結果與60 d時類似。對比不同時期的結果發現,對照組60 d時和90 d時的根尖數顯著大于30 d時的根尖數(P<0.01),但兩者之間的差異不顯著。隨著處理時間的延長,中度干旱及重度干旱實驗組的根尖數雖有增加但并未表現出顯著差異。

圖2 干旱脅迫對杉木根系構型的影響Fig.2 Effects of drought stress on root architecture of Cunninghamia lanceolata不同大寫字母表示干旱處理之間差異顯著;不同小寫字母表示不同時期之間差異顯著(P<0.05)

干旱脅迫30 d時,杉木根系拓撲學系數隨脅迫程度的增加呈先上升后下降的趨勢(圖2)。中度干旱實驗組最大且顯著大于對照(P<0.01)及重度干旱實驗組(P<0.05)。隨著脅迫時間的延長,中度干旱及重度干旱均呈上升趨勢。90 d時,中度干旱實驗組顯著大于重度干旱實驗組(P<0.01),重度干旱實驗組顯著大于對照組(P<0.05)。對照組和中度干旱實驗組3個時期之間的差異不顯著,而重度干旱實驗組90 d時的結果顯著大于30 d時(P<0.05)。如圖2所示,30 d時,干旱實驗組的杉木根系平均連接長度略大于對照組,但差異不顯著。60 d時,平均連接長度隨干旱程度的加強呈上升趨勢,且彼此差異顯著(P<0.05)。90 d時,對照組中的連接長度相對于60 d時出現了顯著的上升,3個實驗組之間差異不顯著。

如圖2所示,在干旱脅迫下,杉木根系分支角度顯著降低。30 d時,角度隨脅迫強度的加深先減小后小幅增加,對照組顯著大于兩個干旱實驗組(P<0.01),但兩個干旱實驗組之間差異不顯著。60 d時,中度干旱實驗組的分支角度發生了顯著的增加,幾乎和對照組持平,并顯著大于重度干旱實驗組(P<0.01)。90 d時,對照組和中度干旱實驗組之間差異不顯著,但都顯著大于重度干旱實驗組。分析不同時期的結果發現,對照組和中度干旱實驗組的分支角度均隨時間的推移而逐漸增加,但重度干旱實驗組增加相對較慢。相關性分析發現(表3),分支角度與地上部分干重及根系干重之間均存在顯著正相關關系(P<0.01)。

隨著干旱脅迫程度的加深,杉木根系的比根長呈先下降后升高的趨勢(圖2)。30 d時,重度干旱實驗組比根長最大,其與對照組的差異不顯著但顯著大于中度干旱實驗組(P<0.05)。60 d時,3個實驗組比根長大小順序不變,重度干旱與對照組差異不顯著,但兩者均顯著大于中度干旱實驗組(P<0.05)。90 d時,3個實驗組比根長大小順序不變,但兩兩之間差異顯著(P<0.05)。另外,比根長與根系平均直徑之間呈顯著的負相關關系(P<0.01)。

2.4 干旱脅迫對杉木根系不同徑級根長分布的影響

如圖3所示,30 d時,11個徑級區間的根長均隨干旱脅迫的加強而減小,但減少幅度差距較大。0—0.2 mm徑級內3個實驗組的根長差異較小,0.2—0.4 mm徑級內對照組大于干旱處理,但未表現出顯著性差異。而對照組在0.4—1.0 mm 3個徑級內的根長顯著大于中度干旱實驗組(P<0.05),重度干旱在0.4—1.6 mm徑級內的根長顯著小于重度對照組(P<0.05)。中度干旱實驗組各徑級內的根長均大于重度干旱實驗組,但唯有在0.6—0.8 mm徑級內表現出顯著差異。3個實驗組在1.6—2.0 mm徑級的根長以及大于2 mm的粗根根長均未表現出顯著差異。

圖3 干旱脅迫下杉木根系不同直徑根長分布Fig.3 Root length distribution of Cunninghamia lanceolata roots with different diameters under drought stress不同小寫字母表示干旱處理之間差異顯著(P<0.05)

60 d時(圖3),對照組根系直徑在0—1 mm徑級內的根長顯著大于中度和重度干旱實驗組(P<0.05)。中度干旱實驗組在0—0.4 mm以及1—1.4 mm 4個徑級內的根長均大于重度干旱實驗組,但未表現出顯著差異,兩者在0.4—1.0 mm 3個徑級內的根長差異極小。重度干旱實驗組在1.6—2.0 mm徑級以及大于2 mm徑級內的根長均顯著小于中度干旱實驗組,而其在1—1.6 mm 3個徑級內的根長雖小于中度干旱實驗組但差異不顯著(P<0.01)。總體來看,對照組在11個徑級內的根長均顯著大于重度干旱實驗組(P<0.01)。中度干旱實驗組在根系徑級較大時和對照組的差距越來越小,甚至根系直徑大于2 mm的根長大于對照組。

90 d時(圖3),除去直徑大于2 mm的根系外,對照組在前10個徑級的根長均大于干旱實驗組。說明干旱使得0—2 mm徑級內的根長減少,但中度干旱使大于2 mm的根系增多。3個實驗組根長在0—0.4 mm兩個徑級內的根長差異不顯著。對照組在0.4—1.4 mm 5個徑級內的根長顯著大于中度干旱實驗組(P<0.01)。對照組和重度干旱實驗組在0.4—1.6 mm、1.8—2 mm以及大于2mm的8個徑級內的根長差異性顯著(P<0.01)。

2.5 干旱條件對杉木根系中非結構碳水化合物含量及組成的影響

30 d時(圖4),隨著干旱程度的加深,杉木根系中可溶性糖、淀粉、TNC以及可溶性糖和淀粉比例均呈先上升后下降的趨勢。中度干旱實驗組可溶性糖含量與對照組之間差異不顯著,但顯著大于重度干旱實驗組(P<0.05),重度干旱實驗組與對照組之間的差異不顯著。方差分析發現淀粉含量及糖淀比兩個指標3個實驗組之間差異不顯著。而中度干旱實驗組中TNC顯著大于對照組和中度干旱實驗組。

60 d時(圖4),除淀粉逐漸下降外,其余三個指標均隨干旱程度的加深呈先上升后下降的趨勢。相對于30 d時的結果,中度干旱實驗組發生的明顯的下降。干旱脅迫實驗組的糖淀比均大于對照組。方差分析發現四個指標的各處理間差異不顯著。90 d時(圖4),可溶性糖含量、TNC以及糖淀比發生了顯著的降低,干旱實驗組均顯著顯著小于對照組(P<0.05)。

3 討論

3.1 杉木根系及地上部分生長對干旱脅迫的響應

水分是影響植物生長發育和分布的重要因素之一。植物長期處于干旱環境中逐步發展形成了適應逆境的形態結構以及生態適應性。這種適應性包括光合特性、根系生物學、細胞生物學特征等[7,29- 31]。本實驗中,杉木根系及地上部分干重隨干旱脅迫程度的加強呈減小趨勢,說明杉木根系及地上干物質積累受到干旱脅迫的抑制,這主要是由于干旱阻礙CO2進入葉片,使CO2同化量下降,最終影響植物葉片的凈光合速率[32- 33]。然而對比30 d時根系中的TNC結果發現,在非結構碳水化合物總量降低的情況下,中度干旱條件提升了單位干物質中的TNC含量,這可能是杉木在干旱脅迫下的同化物轉運策略,即將有限的碳水化合物更多的向根系轉運,提高根系的建筑投入[34]。另外,從與TNC相關性顯著的根系平均直徑結果也可以發現,在3個時期中度干旱均提高了杉木根系的平均直徑,這同樣是提高根系的建筑成本來應對一定程度干旱的表現。但當土壤水分匱缺達到杉木幼苗承受極限時,根系平均直徑以及TNC發生了顯著的下降,這可能是由于在極端干旱條件下更細、比根長更大的根系更有利于水分的吸收[19]。

對比本研究不同時期的結果發現隨著干旱處理時間的延長,杉木對干旱條件的響應存在一定的差異,干旱對杉木的根長、表面積以及體積的抑制在干旱脅迫后期的表現更為顯著。而中度干旱對根系平均直徑的促進趨勢到后期也有所減弱。本研究通過分析不同徑級根系分布頻率發現,30 d時,干旱脅迫減少了直徑徑級在0.2—1.4 mm范圍內的根系,但0—0.2 mm以及大于1.6 mm直徑的根系沒有明顯的改變。但到60 d時,干旱顯著減少了0—0.2 mm直徑根系的分布,而且中度干旱增加了大于2 mm粗根的分布。相對于中度干旱,重度干旱降低了大于1.6 mm直徑根系的分布,這可能是導致60 d時杉木根系直徑隨干旱脅迫的加重先增大后減小的原因。而到90 d時,兩個干旱實驗組中的根系在0—0.4 mm直徑的根系相對于60 d時明顯增多這可能導致了在90 d時中度干旱實驗組根系直徑的下降。這種不同時期表現出不同適應性策略的現象可能與不同時期的生長速率以及水分利用效率有關[13,34],同時氣候因子的周期性變化也可能是導致這種現象發生的原因[35- 36]。

圖4 干旱脅迫對杉木根系中非結構性碳水化合物含量及組成的影響Fig.4 Effects of drought stress on the content and composition of non-structural carbohydrates in Cunninghamia lanceolata roots不同小寫字母表示干旱處理之間差異顯著(P<0.05)

3.2 杉木根系構型對干旱脅迫的響應

根系拓撲學類型與植物生長策略存在密切關系,一般認為,TI趨近于1的“鯡魚骨型”植物根系建成成本高,但是根系內部競爭小,是生長緩慢的物種對水分、養分匱乏生境的適應,而TI趨近于0.5的“二分枝型”植物根系建成成本低,根系內部競爭劇烈,是生長迅速的物種適應生境的表現[20- 21]。根系拓撲系數的大小直接反應了根系建成中碳的投入以及根系吸收水分、養分的效率[18]。本研究中,杉木根系拓撲系數隨干旱程度的加強呈先上升后下降的趨勢,干旱處理實驗組均大于對照組。到90 d時,三個實驗組之間的差異性更為顯著。這說明杉木通過改變根系的分枝方式,降低根系內部的競爭,增加根系建筑成本,提高對水分匱缺環境下的適應能力,而當干旱達到植物體耐受極限時,TI會出現一定程度的降低,使根系在有限的成本投入下具有一定的復雜性[22]。另外,在分析干旱條件下杉木比根長的變化后也可以得到同樣的結論。

本研究中,分支角度隨干旱程度的加強呈逐漸下降的趨勢,這也印證了前人的結論：具有‘更陡、更深’的理想根系構型具有更高的水分吸收效率[19]。有研究認為,更長的連接長度有利于根系在介質中伸展,增加根系在土層中的分布范圍,從而提升根系的水分吸收效率[25]。本研究中,60 d時,重度干旱實驗組的平均連接長度顯著大于對照組及中度干旱實驗組,但90 d時,對照組連接長度有了顯著的增加,這可能是由于長期的干旱脅迫抑制了根系后期的伸長。植物根系的分形維數反映了根系的發育情況,分形維數越小代表根系結構越簡單反之則越復雜。因此,分形維數可準確的反映出逆境脅迫下植物根系結構的變化[23,25]。本研究中,30 d時,三個實驗組之間分形維數差異不顯著,而60 d以后,分形維數隨干旱脅迫的下降的趨勢,說明隨著干旱脅迫的加深,根系發育受到明顯的限制。

3.3 干旱條件下杉木根系發育與地上部分生長的關系

植物的地上部分通常被認為是光合產物的“源”,而根系則是光合產物的“匯”。隨著生長季氣候的季節性改變,植物的生長中心也隨即發生改變。另外,多數植物都具有異速生長的特性,這可能最終導致植物在不同的生長階段遭受干旱脅迫時表現出不同的適應性策略[37-39]。本研究中,干旱條件下杉木根系中的TNC以及糖淀比在不同的生長階段差異明顯,說明在干旱初期植物體加強了光合產物在根部的匯集,提高根冠比,加大根系建筑成本。另外,短期的干旱脅迫使根系中糖淀比升高,則是通過改變光合產物的貯存形式來增加根系組織滲透勢,提高根系的水分吸收效率。但當干旱脅迫程度以及干旱時間達到一定限度,根系中的可溶性糖和淀粉逐漸下降,而且糖淀比也顯著降低,這歸咎于長期高強度的干旱脅迫使植物體地上部分光合作用受到顯著抑制,呼吸作用大于光合作用,導致光合產物大量分解[40-41]。

表3 Pearson 相關性分析

**表示相關性在P<0.01水平上顯著;*表示相關性在P<0.05水平上顯著;RL：根長,root length;SA：根表面積,root surface area;RV：根體積,root volume;FD：分形維數,fractal dimension;RT：根尖數,root tip number;LL：平均連接長度,average link length;TI：根系拓撲系數,root topological index;Angle：根系分支角度,root average branch angle;RDW：根系干重,root dry weight;SDW：地上部分干重,shoot dry weight;R/T：根冠比,root top ratio;SRL：比根長,specific root length;TNC：非結構性碳水化合物含量,non-structural carbohydrate contents

通過分析各指標之間的相關性發現,根長、根表面積、根體積、根尖數、分形維數等指標與地上部分干重存在顯著正相關(P<0.01)。說明根系在介質中的延伸顯著影響著地上部分干物質的積累,地上部分光合產物的形成和轉運也同時反饋到根系的生長和分形上。另外,杉木根系的分支角度也與地上部分生長存在顯著正相關,說明干旱環境抑制了地上部分生長進而影響植物根系分支策略,形成“更深更陡”的根系構型,增加根系對水分的吸收效率[15,42]。

4 結論

在干旱脅迫下,杉木根系及地上部分生長受到了顯著的抑制,且地上部分生長與根系生長及構型關系密切。在抵御干旱脅迫的過程中,杉木形成獨特的適應性策略,即通過增加根部的光合產物積累以及改變糖淀比、提高根冠比、提升根系建成成本應對中度干旱脅迫;在面對長期高強度的干旱脅迫時,則通過增加連接長度、降低根系分支角度、增加比根長,使根系向更深土層處延伸,從而提高根系對水分的吸收效率。