沂蒙山區不同森林類型凋落物量及其動態特征

管夢娣,李 君,張廣娜,梅鶴平,高 遠,王欣麗,閔現東,趙淑嬌,王 蕓,*

1 山東省水土保持與環境保育重點實驗室,臨沂大學資源環境學院,臨沂 276605 2 臨沂大學農林科學學院,臨沂 276605 3 山東費縣塔山林場,臨沂 273421

作為森林生態系統的重要組成部分,凋落物是系統中物質循環和能量流動的一個主要環節[1]。研究不同森林恢復方式下凋落物總量及其組分的動態特征對于闡明其碳儲量和養分循環特征具有重要作用。

森林類型是影響凋落物總量的重要因素。闊葉林的凋落物總量顯著高于針葉林[2- 4],或無顯著差異[5-6]。天然次生林和人工林凋落物的相對大小隨人工林優勢樹種的組成而不同[7- 9]。凋落物總量動態特征隨森林類型而變化,或呈單峰模型[2,4],或呈雙峰模型[2,4,10],或呈不規則型[11-12]。峰值出現的時間和相對大小也存在不同的觀點[2,4,10]。不同森林類型間凋落物各組分的量也有不同[2- 4],峰型、峰值出現的時間和相對大小存在顯著差異[2,4,10]。凋落物量及其組分主要受溫度、降水和風速的影響[3,12-13],隨森林類型和氣候帶而變化,并且存在不同觀點。隨著全球變暖和降水格局的變化,凋落物產量及其組分將會發生變化,研究氣象因子和凋落物的關系,有助于預測氣候變化背景下凋落物變化特征,乃至為生態系統服務功能價值評估提供理論依據。

總之,森林類型對凋落物量、組分及其動態特征的影響還存在爭議,凋落物與氣象因子的關系也存在爭議。我們的科學問題是：自然恢復的天然次生林和人工恢復的人工林,以及本地闊葉樹種人工林和引進針葉樹種人工林的凋落物量、組成和動態特征存在什么差異？凋落物量及其組分與氣象因子的關系是什么？沂蒙山區是中國最早開展人工造林的地區之一,本文以沂蒙山區3種典型森林類型(引進針葉樹種黑松(PinusthunbergiiParl.)人工林、自然恢復的天然次生林和本地闊葉樹種栓皮櫟(QuercusvariabilisBl.)人工林為研究對象),研究了其凋落物總量和組分的動態特征,分析了與氣象因子的關系,以期闡明森林類型對凋落物量及組分的影響。

1 材料與方法

1.1 樣地概況與樣品采集

實驗區位于中國山東費縣塔山國家森林公園(35°10′ —36°00′N，117°35′—118°20′ E)，屬溫帶大陸性季風氣候,年均溫為14℃,年降水量為880 mm。選取土地利用歷史相似、林齡約為40 年的黑松人工林、天然次生林和栓皮櫟人工林。其中,天然次生林的優勢樹種為麻櫟(Q.acutissimaCarruth.)、黑松、赤松(P.densifloraSieb. et Zucc.)和栓皮櫟,其累積優勢度達85.9%。共選擇17個樣地,其中,黑松人工林6個,天然次生林6個,栓皮櫟人工林5個。每個樣地都放置一個大小為1 m×1 m,網孔為1 mm的篩子,離地約30 cm,用來收集凋落物。于2015年5月至2017年5月放置篩子,每月收集凋落物一次。將凋落物全部帶回實驗室,分為針葉、闊葉、枝、果實以及碎屑,于80℃烘干至恒重稱量。

1.2 數據處理

數據采用單因素方差分析進行,利用SPSS 16.0統計軟件實現。具體步驟如下：(1)采用Shapiro-Wilk進行數據正態性檢驗;(2)當數據正態或經過數據轉換后正態,采用單因素方差分析,比較不同森林類型間凋落量和組分的差異性,多重比較距離采用Turkey 距離(方差齊性)或Dunnet距離(方差不齊);(3)當數據轉換后也不正態,采用非參數檢驗。P<0.05為差異顯著。采用Sigmaplot軟件作圖。

獲取同期氣象數據(https://rp5.ru)。以氣象因子平均氣溫T(℃)、最低溫度Tmin(℃)、最高氣溫Tmax(℃)、風速V(m/s)、最大風速Vmax(m/s)、降水總量R(mm)、最大降水量Rmax(mm)為自變量,以凋落物量(kg/hm2)和凋落物量百分比(%)為因變量進行多元線性回歸分析?；貧w分析采用向后篩選的方法篩選顯著影響凋落物量和比例的氣象因子。

2 結果與分析

2.1 凋落物總量

2015年黑松人工林、天然次生林和栓皮櫟人工林 3種森林類型的凋落物總量分別是(3212±246) kg/hm2(Mean±SE,下同)、(3368±314) kg/hm2和(3256±325) kg/hm2,森林類型之間凋落物總量無顯著差異(F=0.082,P=0.921)。2016年3種森林類型的凋落物總量為(3295±346) kg/hm2、(4290±281) kg/hm2和(3838±516) kg/hm2,森林類型之間凋落物總量無顯著差異(F=2.236,P=0.144)。

2.2 凋落物總量月變化

凋落物總量月變化為雙峰曲線,最大峰值出現在10—11月,次峰值出現在4—5月,3種森林類型月變化曲線整體一致(圖1)。3種森林類型的凋落物量最大值都出現在11月,但最小值出現的時間不同,黑松人工林在12月,天然次生林和栓皮櫟人工林在7月。在2015年12月和2016年9月,凋落物總量都為栓皮櫟人工林>天然次生林>黑松人工林,栓皮櫟人工林顯著高于黑松人工林(P<0.05)。在2015年和2016年的其余月份,3種森林類型月凋落物量無顯著差異(圖1,P>0.05)。

2.3 凋落物組分月變化

針葉凋落量為雙峰型,峰值出現在10—11月和4—5月(圖2)。在兩年的大部分月份(2015年的5—10月,2016年的1、2、4和5—11月,以及2017年1—3月),針葉凋落量都呈以下規律,黑松人工林高于天然次生林高于栓皮櫟人工林,黑松人工林和栓皮櫟人工林差異顯著(P<0.05,圖2)。在其余月份3種森林類型間的針葉凋落量差異不顯著(P>0.05)。黑松人工林針葉凋落量的比例(64.7%)顯著高于天然次生林(27.4%)高于栓皮櫟人工林(12.2%)。

闊葉凋落物組分曲線為雙峰型,峰值出現在9—11月和1—3月(圖2)。兩年的大部分月份(2015年6、10—12月、2016年3—12月和2017年1—4月)栓皮櫟人工林和天然次生林的闊葉凋落量顯著高于黑松人工林。在其余月份,3種森林類型間的闊葉凋落量差異不顯著(圖2,P>0.05)。栓皮櫟人工林的闊葉凋落量比例(53.6%)顯著高于天然次生林(40.3%)高于黑松人工林(9.2%)。3種森林類型葉凋落量比例均達到65.9%以上,森林類型間無顯著差異。

枝凋落物組分為雙峰型,最大峰和次峰峰值出現在10—11月和5—6月(圖2)。除2016年4月、2017年4月和2017年1月外,在兩年的其余19個月份,森林類型間的枝凋落量差異不顯著(圖2,P>0.05)。栓皮櫟人工林枝凋落量的比例(6.0%)高于天然次生林(4.8%)高于黑松人工林(3.7%),栓皮櫟人工林和黑松人工林差異顯著。

果凋落物組分曲線為雙峰型,峰值出現在8—10月(圖2)。2015年8月和2016年9月,果凋落物組分都表現為栓皮櫟人工林高于天然次生林和黑松人工林,栓皮櫟人工林顯著高于黑松人工林。在2015年5月到2017年4月的其余月份,3種森林類型間的果凋落量差異不顯著(圖2,P>0.05)。栓皮櫟人工林果凋落量的比例為12.0%,顯著高于天然次生林(5.5%)和黑松人工林(1.2%)。

碎屑凋落物組分曲線為雙峰型,峰值出現在6—7月和8—9月(圖2)。碎屑凋落物整體的規律為黑松人工林高于天然次生林高于栓皮櫟人工林,在2015年7月、8月、9月、11月、12月、2016年8月、9月、11月黑松人工林顯著高于栓皮櫟人工林。在2015年6月和2016年11月栓皮櫟人工林高于天然次生林高于黑松人工林,栓皮櫟人工林顯著高于黑松人工林。在其余月份,3種森林類型間的碎屑凋落量差異不顯著(圖2,P>0.05)。3種森林類型的碎屑比例無顯著差異。

2.4 凋落物組分與氣象因子之間的關系分析

回歸分析表明,月凋落物量受最低氣溫和最高氣溫的顯著影響,與最低氣溫呈負相關,與最高氣溫呈正相關,兩者解釋月凋落物量變異的22.1%(F=4.26,P=0.028,表1)。針葉凋落量受最低氣溫、最高氣溫和最大降水量的顯著影響,與最低氣溫負相關,與最高氣溫和最大降水量正相關,三者解釋針葉凋落量變異的29.8%(F=4.26,P=0.018)。闊葉凋落量受最低氣溫的顯著影響,最低氣溫可解釋其40.9%的變異(F=16.9,P=4.56×10-4)。枝凋落量受降水量、風速和最大降水量的顯著影響,與降水量和風速呈正相關,與最大降水量呈負相關,有40.0%的變異可以被這3個變量解釋(F=6.11,P=0.004)。果凋落量受氣溫、風速和降水量的顯著影響,與氣溫呈正相關,與風速和降水量呈負相關,有62.6%的變異可以被這3個變量解釋(F=13.84,P=4.10×10-5,表1)。

表1 月凋落物量與氣象因子之間的回歸分析

Tmin：最低氣溫, minimum air temperature;Tmax：最高氣溫,maximum air temperature;R：降水量,precipitation;Rmax：最大降水量,maximum precipitation;V：風速,wind speed

3 討論

3.1 森林類型間凋落物總量

本研究中,在2015年和2016年,凋落物總量都是天然次生林>栓皮櫟人工林>黑松人工林,森林類型間無顯著差異(P>0.05),這與以往大多結果類似[2- 4,14]。而也有研究表明,溫帶地區闊葉林的凋落物總量顯著大于針葉林[2- 4,14]。這主要是因為不同森林類型的群落組成不同,導致光合作用效率、生態位分化和生產力水平都有所不同[3],最終會導致不同森林類型間凋落物總量差異顯著。我們和大多研究表明,闊葉人工林的凋落物總量大于針葉人工林。

本研究中,溫帶地區天然次生林的凋落物總量高于人工林,但差異不顯著。在寒溫帶,原始紅松林(P.koraiensisSieb. et Zucc.)凋落物量顯著高于天然次生林,這是因為原始紅松林是該地區的頂級群落,受外界環境影響較小[14]。寒溫帶帽兒山地區紅松人工林的年凋落總量最大,針闊混交林次之,天然次生林最低[15]。即使都在亞熱帶地區,天然次生林和人工林凋落物量的相對大小隨人工林優勢樹種組成不同而變化[7- 9]。這表明，天然次生林和人工林凋落物量的相對大小隨氣候帶和森林類型而變化。

3.2 森林類型間凋落物量月動態變化

3種森林類型的凋落物總量的月變化曲線呈多峰型,峰值出現在9月到次年2月,集中在秋冬季節。大多研究表明,針葉林和闊葉林的凋落物量呈單峰模型,并且峰值出現在9—10月[2- 4],也有研究表明針葉林和闊葉林的凋落物量呈雙峰模型,但峰值出現的時間存在爭議[2,4,7,10],還有多峰模型[7]或不規則型[11-12]的觀點。即使都在同一氣候帶,同一森林類型的凋落物曲線也存在不同觀點,如同是在亞熱帶的杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.)人工林,有多峰型[7]和雙峰型[11]兩種觀點。在溫帶和亞熱帶地區的大多研究表明,凋落物總量的年內動態主要受氣溫[3,12,16]和降水[3]的影響,而在喀斯特季雨林的研究表明不同生態因子對凋落物總量的影響存在年際差異[17]。本研究中凋落物量受最低和最高氣溫影響,不受降水量影響。因而,天然次生林和人工林以及針葉林和闊葉林的月凋落物動態不能一概而論,受到森林類型、氣候帶、海拔等環境因素的共同影響[3,18],也受極端氣候的影響[17]。我們以及此前的研究表明,凋落物主要集中于秋冬季凋落,氣溫是凋落物量年內變化的主因素。

3.3 森林類型間凋落物組分差異及其與氣象因子的關系

本研究中,3種森林類型的凋落物組分以葉凋落物為主,達65.9%以上,集中在9—11月凋落,針葉還在4—5月有一個峰值,而以往研究凋落葉的動態分單峰型和雙峰型,峰值出現的時間和大小都有所不同,并且不同森林類型間葉凋落物月動態變化存在顯著差異(P<0.05)[2- 4]。大多研究認為葉凋落物量主要受溫度限制[12-13,19],而是否受降水量的影響還存在爭議[3,20]。本研究中,在我國暖溫帶森林,針葉凋落量主要受最低氣溫、最高氣溫和最大降雨量的影響。落葉是植物對北方冬季極端低溫的一種適應對策[16],是為減少冬季養分消耗產生的生理性凋落[3]。總之,葉凋落物量受氣溫和最大降水量的影響。

本研究中,枝凋落物和果凋落物比例較小,枝凋落物變化平緩,果凋落物主要集中在8—9月,這表明凋落物組分基本和總量變化一致,主要集中在秋冬季。有研究認為果凋落物曲線較平穩,森林類型間差異不顯著(P>0.05)[2- 4];不同森林類型果凋落物峰值集中在5、8、10月,差異顯著(P<0.05)[2- 4]。我們的研究在枝和果上的結果和他們不同[2- 4,17],這可能與不同森林類型的不同樹種生物特性及其產生的生長分配策略[13]、氣候帶導致的溫度[12]、降雨[3]、微氣候[19]以及極端氣候[17]有關。

枝凋落物的影響因素還存在爭議,我國東北主要森林類型的枝凋落量主要受水分的影響[3,13],而我國亞熱帶秋茄(Kandeliaobovata)林枝凋落量與平均氣溫呈顯著正相關,而與降水量無顯著相關性[20]。即使都在亞熱帶地區,枝凋落量的影響因素也存在爭議,或受風速[18-19]、或受氣溫[12,18]的影響。與以往研究不同,本研究中枝凋落量受降水量、風速和最大降水量影響,與降水量和風速呈正相關,與最大降水量呈負相關。

本研究中,果凋落量有62.6%的變異可以被氣溫、風速和降水量解釋。以往研究認為,果凋落量主要受氣溫和降水影響[12,18,20],但存在爭議。寒溫帶帽兒山森林生態系統的果凋落量主要受氣溫、積溫和總降雨量的顯著影響[3],而亞熱帶常綠闊葉林果凋落量僅與最大降水量呈正相關[12],或受氣溫和最大降水量的影響[18],而秋茄林果凋落物的月產量與降水量呈顯著正相關,而與氣溫無顯著相關性[20]。果作為主要的繁殖器官,有固定的凋落時間,氣溫從生理上導致其凋落,而風速和降水從物理方面導致其凋落[12]。

值得注意的是,栓皮櫟人工林凋落物果的比例高達12.0%,顯著高于天然次生林(5.5%)和黑松人工林(1.2%)。這表明栓皮櫟人工林在繁殖器官果的投入資源較多,利于繁衍后代。而黑松人工林在果上的投入上不僅顯著低于栓皮櫟人工林,也低于溫帶地區松樹林的果的比例[3,5]。有研究追蹤了50 年間的塔山植被動態發現,塔山由針葉林向闊葉林的演替趨勢明朗[21]。因而,需要進一步結合其他植物群落結構特征、土壤肥力等情況判斷黑松是否適合在沂蒙山區繼續引進。沂蒙山區天然次生林的年凋落物量大,能更好的進行養分歸還,保護天然次生林對提高整個森林生態系統的碳儲量、養分循環能力和土壤肥力維持能力有深遠意義。