不同根系環境下多效唑對紫穗槐生長的調節效應

鄧冬梅， 李紹才， 孫海龍

(1.四川大學生命科學學院，四川成都 610064； 2.四川大學水利水電國家重點實驗室，四川成都 610064)

在鐵路、公路、機場、水電工程建設和礦區開采過程中，產生了大量開挖回填的裸露邊坡、巖土渣場和廢棄地，嚴重破壞了生態環境，影響生產和生活的安全[1]。近年來，借助生態工程技術，以灌木為主體、喬木或草本為輔助恢復植被的生態防護技術已成為控制侵蝕、穩定邊坡、修復環境的重要措施[2]。紫穗槐(AmorphafruticosaL.)是豆科(Leguminosae)紫穗槐屬(Amorpha)植物，其根系發達，生長適應性強，被廣泛應用于植被恢復中。但在建植初期，由于紫穗槐生長迅速，蒸騰耗水量大，加上根系環境在水分、養分和溫度等方面的復雜性，植物成活率較低，生長效果不理想，極大限制了其后期生長，不利于植被的安全建成。

多效唑是一種高效、低毒的植物生長延緩劑，通過影響類異戊二烯通路，并通過抑制赤霉素的合成降低乙烯含量，從而增加細胞分裂素含量來改變植物激素水平，調控植物形態結構和生理生化特性變化，增強植物的抗逆性[3-5]。研究表明，多效唑能有效抑制植株新梢生長、枝葉水平擴展、地上植物量積累和根系垂直生長，可通過抑制營養生長、調節干物質分配來提高作物產量和改善品質，能促進植株分蘗使株形豐滿，推遲并延長花期，提高觀賞價值。此外，多效唑可提高葉片相對含水量和抗氧化酶活性，改變蛋白質、可溶性糖、丙二醛(MDA)等含量，提高植物抗性等[6]。多效唑對植物的作用效果受到多種因素影響，前人研究主要圍繞施用方式、時期和次數等，而根系環境對其調節效應的影響未見報道。本研究在沙場、渣場和混凝土屋面環境下，研究多效唑對紫穗槐生長的影響以及不同根系環境下的應用差異，旨在找到紫穗槐理想形態和抗性表現下最佳調控濃度，實現應用多效唑調控植物生長，優化養護管理，提高植被恢復效果，同時為化控技術應用于實際中提供理論依據和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為種植于綠化卷材中的紫穗槐植株。綠化卷材分別鋪設在坡面長16 m、寬4 m的沙場(粒徑為2～3 mm)、渣場(粒徑為2～5 cm)和混凝土屋面樣地上，坡度為15°，坡向朝南。單幅綠化卷材長度為3 m，寬度為1 m，厚度為5 cm，容重為 1.2 g/cm3，卷材從上至下設置有水溫光控制層、根系定植層、水/根調節層、種子混合物、種子萌發帶、根系錨固層、防滲阻根層及黏膠層。種子混合物由保水劑、黏結劑、基質、肥料、消毒劑等按一定比例組成。試驗使用由成都艾克達化學試劑有限公司生產的多效唑(98%)原藥(白色結晶固體)配制成100～400 mg/L多效唑溶液。

1.2 試驗方法

試驗于四川省彭州市山地生態工程技術研究中心進行。試驗沙場、渣場、屋面每種樣地類型設3個小區，3次重復，每個小區設置5個多效唑濃度水平：0(CK)、100、200、300、400 mg/L，以清水為對照。2013年秋季播種紫穗槐于綠化卷材中，2014年5月中旬施加多效唑，將配制好的各濃度多效唑溶液沿萌發孔灌入植物生長基質，每孔灌入10 mL。試驗期間進行正常的水肥管理。2015年8月，每個處理組選擇長勢一致且良好的10株植株進行形態觀測，觀測完成后進行破壞性取樣，測量根系形態和生物量，并選取植株部位一致的葉片鮮樣，測定各項生理指標。

1.3 測定指標與方法

形態指標有株高、冠幅、葉形、主根長、根幅，使用直尺測量(精確到1 mm)，基徑和主根徑使用游標卡尺測量(精確度為0.01 mm)，生物量采用電子天平稱量(精確度為0.01 g)。其中：冠幅=1/2(長軸冠徑+短軸冠徑)；葉面積=0.67×葉長×葉寬[7]；葉片長寬比=葉長/葉寬；根冠比=植株地下部干質量/植株地上部干質量；生物量=植株地上部干質量+植株地下部干質量。

生理指標測定參照《植物生理生化實驗原理和技術》[8]。其中，葉片相對含水量測定采用烘干法，葉綠素含量采用比色法測定，可溶性糖含量測定采用硫酸-蒽酮比色法，可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍G-250染色法，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定。

1.4 數據處理

應用Excel 2007、SPSS 18.0、Origin 9.0進行數據處理及統計分析，采用方差分析和Duncan’s新復極差法比較分析不同處理對各項生長生理指標的影響和不同根系環境下各項指標的差異性，顯著性水平設為α=0.05。多效唑對紫穗槐處理效果的綜合評價采用模糊數學隸屬函數法[9]。隸屬函數值計算方法如下：

如果指標與處理效果呈正相關：U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)；

如果指標與處理效果呈負相關：U(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)；

平均隸屬值：X=∑Xi/n。

式中：U(Xi)為隸屬函數值；Xi為某指標的測定值；Xmax和Xmin分別為所試材料所有處理組某指標的最大值和最小值。

2 結果與分析

2.1 不同根系環境下多效唑對紫穗槐形態和生物量的影響

2.1.1 對株高、冠幅和基徑的影響 由圖1和圖2-A可見，多效唑可不同程度地抑制沙場紫穗槐株高、冠幅和基徑生長，隨著濃度升高，抑制作用增強，處理組株高為對照的44.2%～91.65%，差異顯著。與對照相比，冠幅在300、400 mg/L 多效唑濃度下表現出明顯差異，分別減小了20.14%、21.96%?；鶑匠蕼p小的趨勢，差異不顯著。渣場處理組株高、冠幅、基徑隨多效唑濃度升高表現出先增加后減小的趨勢，均在多效唑濃度為100 mg/L時達到最大值，增幅分別為13.61%、21.13%、10.96%，且均在多效唑濃度為 400 mg/L 時達到最小值，株高降低 24.70%，冠幅減小21.85%，基徑減小13.22%，與對照相比差異顯著。在多效唑濃度為300～400 mg/L時，屋面紫穗槐株高和冠幅表現出明顯的降低，分別為對照的72.34%～80.71%和78.15%～96.67%，基徑隨著濃度升高逐漸增大，除300 mg/L處理組與對照組差異明顯，其他組差異不顯著。在各多效唑濃度下，紫穗槐株高、冠幅和基徑均表現為沙場>渣場>屋面，植株生長表現出明顯的場地差異性。

2.1.2 對葉片形態的影響 由表1可見，多效唑對紫穗槐葉片生長也產生了一定的影響。隨著多效唑濃度升高，沙場葉面積減小，在多效唑濃度為200～400 mg/L時作用顯著，減幅為21.89%～40.26%，葉片長寬比增大，在多效唑濃度為 300 mg/L 和400 mg/L時與對照差異明顯，增幅分別為14.78%和18.72%。渣場葉面積隨多效唑濃度升高先增加后減小，在400 mg/L時最小，比對照顯著減小26.35%，葉片長寬比呈減小的趨勢，在多效唑濃度為400 mg/L時與對照差異明顯，減小了13.90%。屋面葉面積隨多效唑濃度的變化與渣場相似，但各處理組與對照無明顯差異，葉片長寬比隨濃度升高表現出增大的趨勢，與對照差異不顯著。未進行多效唑處理組，沙場、渣場和屋面間的葉面積差異顯著。多效唑處理后，各處理濃度下沙場和渣場間差異較小，屋面與沙場和渣場差異明顯，葉片長寬比在各場地間差異較小。

2.1.3 對根系形態的影響 由表1可見，多效唑明顯抑制沙場和渣場紫穗槐根系水平擴展、減緩主根縱橫向生長，表現為根幅、主根長和主根徑基本隨著多效唑濃度升高而減小。在多效唑濃度為400 mg/L時，沙場和渣場根幅的變化率分別達到45.40%和 41.99%，與各對照相比，主根長分別減小39.32%和40.84%，主根徑分別減小26.91%和22.52%，場地間差異顯著。隨著濃度升高，屋面紫穗槐根幅和主根長逐漸減小，根幅在多效唑濃度為200～400 mg/L 時與對照差異顯著，減幅為25.32%～61.66%。主根長在多效唑濃度為 400 mg/L 時比對照顯著減小36.14%，主根徑呈增大的趨勢，在多效唑濃度為200～400 mg/L時與對照差異顯著，增幅為 14.96%～23.94%。

表1 不同根系環境下多效唑對紫穗槐葉片和根系形態的影響

注：不同大寫字母表示在同一多效唑濃度下的不同根系環境間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示在同一根系環境下的不同多效唑濃度間差異顯著(P<0.05)。

2.1.4 對生物量和根冠比的影響 從圖2-B可以看出，3種根系環境下多效唑能明顯降低紫穗槐的生物量，且濃度越高作用效果越明顯，其中，沙場紫穗槐生物量降低至對照的 8.24%～35.02%，渣場降低至對照的9.77%～41.11%，屋面降低為對照的17.85%～52.10%。在各處理濃度下，沙場、渣場和屋面生物量均表現出明顯差異。由圖3-A可見，隨著濃度升高，根冠比不斷增大，3種根系環境間在多效唑濃度為200～400 mg/L時表現出顯著差異，在多效唑濃度為 400 mg/L 時，沙場、渣場和屋面根冠比均達到最大值，分別為1.05、2.05和1.48，與各對照相比，增幅分別為156.1%、144.05%、64.44%。

2.2 不同根系環境下多效唑對紫穗槐生理特征的影響

2.2.1 對葉片相對含水量的影響 從圖3-B可見，多效唑處理后，沙場和渣場紫穗槐葉片相對含水量均高于對照。其中，較低濃度多效唑并未對沙場和渣場產生明顯影響，在多效唑濃度為 300 mg/L 與400 mg/L時，沙場葉片相對含水量比對照顯著升高，分別為89.68%和88.82%，渣場在多效唑濃度為300 mg/L時最高，為89.70%，與對照差異顯著。與沙場和渣場不同，屋面葉片相對含水量隨多效唑濃度升高呈先增加后降低的趨勢，在200 mg/L 時達到最大值88.03%。

2.2.2 對葉片葉綠素含量的影響 由圖4-A可見，3個場地葉片葉綠素含量具有較一致的變化規律，均隨濃度升高而呈升高的趨勢，但3個場地增幅不同，其中最大的為屋面，其次是沙場，渣場的增幅相對較小，場地間具有顯著差異。沙場和屋面在多效唑濃度為400 mg/L時葉綠素含量分別達到3.51 mg/g和 3.33 mg/g，分別比對照顯著升高83.77%和109.43%，渣場在多效唑濃度為 300 mg/L 時達到最大值3.17 mg/g，比對照顯著增大46.08%。

2.2.3 對葉片MDA含量的影響 多效唑處理后，沙場、渣場和屋面紫穗槐葉片MDA含量發生顯著變化(圖4-B)，分別比對照降低7.74.16%～36.24%、8.80%～42.19%和 20.05%～47.56%，處理組間差異顯著。同時，沙場、渣場和屋面葉片MDA含量分別在400、300、200 mg/L時達到最低值0.051 9、0.038 1、0.020 4 μmol/g。未進行多效唑處理和多效唑處理后的葉片丙二醛含量均表現為沙場>渣場>屋面，場地間表現出顯著差異。

2.2.4 對滲透調節物質含量的影響 從圖5-A可見，多效唑顯著影響紫穗槐葉片可溶性糖含量，3個場地基本表現為隨濃度升高而升高趨勢，沙場、渣場、屋面最大增幅分別為69.52%、51.30%、49.72%。未進行多效唑處理和多效唑處理后的葉片可溶性糖含量表現為渣場高于屋面和沙場，且表現出一定差異，沙場可溶性糖含量最低。多效唑處理后各場地可溶性蛋白含量均高于對照組(圖5-B)，沙場可溶性蛋白含量在多效唑濃度為 300 mg/L 時達到最大值189.07 mg/g，顯著高出對照組含量31.07%。渣場在多效唑濃度為 400 mg/L 時可溶性蛋白含量最高，為216.42 mg/g，增幅為43.23%；屋面在多效唑濃度為200 mg/L時可溶性蛋白含量達到最大值139.54 mg/g，比對照顯著增加13.52%。3個場地間可溶性蛋白含量表現出明顯差異。

2.3 不同根系環境下多效唑對紫穗槐生長調節效應的綜合評價

利用模糊數學隸屬函數法對3種根系環境下紫穗槐的生長指標進行綜合評價，用各項指標隸屬度的平均值作為處理效果的綜合鑒定標準值，該值越大調節效果越好。表2顯示，沙場、渣場、屋面的平均隸屬函數最大值分別為0.718、0.619、0.617，因此對沙場、渣場、屋面紫穗槐進行多效唑調控的最佳處理濃度分別為400、300、200 mg/L。

3 結論與討論

研究表明，多效唑處理對紫穗槐生長具有明顯的影響，可使其株高降低，冠幅、基徑和葉面積減小，這與其對沙地柏[10]、馬櫻丹[11]、月季[12]、秋海棠[13]等的作用類似，基徑和葉片長寬比的變化相對較小。多效唑使紫穗槐根幅和主根長均明顯減小，生物量降低，生長受到強烈抑制，而使根冠比提高，說明其可調節地上地下生物量分配。Sharma等研究發現，多效唑可提高植物細胞相對含水量、葉綠素含量以及光合作用速率，緩解環境脅迫對生長和物質積累的脅迫作用[14]。紫穗槐葉片相對含水量在多效唑處理后升高，這與王競紅等的結論[15]一致。葉綠素含量隨濃度升高呈升高的趨勢，但3個場地增幅不同，其中屋面最大，沙場和渣場相對較小，說明屋面葉綠素含量變化對多效唑的反應較渣場和沙場敏感。細胞內吸收、積累和存儲的溶質，如光合作用的低分子量的糖和糖醇，參與了細胞滲透調節[16]。沙場、渣場和屋面紫穗槐葉片可溶糖含量明顯提高，這與Hua等研究發現多效唑可提高油菜根、莖、葉和芽可溶性總糖含量結果[17]相一致?？扇苄缘鞍缀恳裁黠@提高，增加了植物體內可溶性有機物質的積累，改善了植株水分狀況和維持細胞膨壓，為正常生命活動創造條件[18]。MDA含量通常可用來表征植物細胞膜過氧化程度[19]，多效唑處理后紫穗槐葉片MDA含量顯著下降，說明多效唑可提高紫穗槐抗膜脂過氧化水平，以減輕膜系統受害程度，這與劉曉青等研究結果[20]相一致。多效唑通過調整紫穗槐植株形態、改善地上部分與地下根系分配比，實現生物減量，減少水分、養分的需求和消耗，提升場地整體綠化效果，提高對有限生境資源的利用效率。同時，有效促進光合產物積累，明顯提高滲透調節和抗膜脂過氧化能力，降低植物損傷，提高環境適應性，有利于實現植物的安全生長和形態建成。

表2 不同根系環境下多效唑對紫穗槐調控效果的綜合評價

不同植物或同一植物的不同品種及植物的不同器官對相同植物調節劑的敏感程度有差異，調節劑受不同環境條件的影響，其作用效果也不盡相同。經綜合評價，多效唑對沙場、渣場和屋面紫穗槐的最佳調控濃度分別為400、300、200 mg/L，此結論可為多效唑在實際植被恢復建設中的應用提供現實參考依據。因此，在進行調控時，需要考慮不同根系環境的差異，因地制宜地選擇使用濃度和用量，提高植物適應性，保護植物的生態功能和景觀功能，防止因施用過度造成植物損傷以及多效唑在植物體內和土壤中殘留超標而引起環境污染。灌木生長狀況因立地條件不同而存在一定差異[21]，不同根系環境下紫穗槐的生長存在較大差異，沙場長勢最好，渣場次之，屋面最弱，屋面與前面2種立地類型差異明顯。這可能是因為沙場和渣場根系環境較為穩定，而屋面環境易隨水熱條件變化而波動，同時根域受到限制，植物的生長發生變動甚至表現出衰減，但具體影響因子及影響程度需進一步探討與分析[22]。本試驗僅研究了沙場、渣場和混凝土屋面這3種典型植被恢復環境下多效唑對紫穗槐的調節效應，對實際中其他根系環境下多效唑對紫穗槐的影響還需要進一步研究。