杧果畸形病為害特點及防治研究

楊翠鳳 滕崢 曾業(yè)超 方利娟 韋蘭潔

摘 要：杧果畸形病易引起枝葉或花序畸形，造成產(chǎn)量嚴重損失。國內(nèi)外對杧果畸形病的的研究取得了一定的進展，但至今仍未找到徹底根治的方法。該文結合有關研究資料，對杧果畸形病的發(fā)病癥狀、發(fā)病條件、致病機理及防治等方面進行綜述，以期為杧果畸形病的防治提供參考。

關鍵詞：杧果畸形病；研究進展；防治

中圖分類號 S436.67 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）21-0080-03

杧果（Mangiferaindica L.）為漆樹科（Anacardiaceae）杧果屬（Mangifera L）植物，營養(yǎng)成分豐富，是著名的熱帶水果。目前，杧果的種植產(chǎn)區(qū)遍布于多個國家和地區(qū)，在中國主要分布于海南、廣東、廣西、云南和四川等省區(qū)。自從1891年首次在印度發(fā)現(xiàn)杧果畸形病以來，該病害已經(jīng)在世界上大多數(shù)杧果種植區(qū)均有發(fā)現(xiàn)，我國最早也于云南元江西北灌渠發(fā)現(xiàn)杧果畸形病。杧果畸形病俗稱簇生病、簇芽病，在國內(nèi)外各杧果產(chǎn)區(qū)的發(fā)生越來越普遍，損失日益嚴重，受到了極大關注。雖然在該病的致病因子、傳播侵染、發(fā)病條件和致病機理等方面的研究取得了一定的進展，但目前仍未找到徹底的防治方法。近年來杧果畸形病在我國亦有擴散的趨勢，嚴重威脅我國杧果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[1]。筆者結合相關研究資料，對杧果畸形病的發(fā)病癥狀、發(fā)病條件、致病機理及防治等方面進行綜述，以期為杧果畸形病的防治與實踐提供參考。

1 發(fā)病癥狀

杧果畸形病的發(fā)病癥狀通常表現(xiàn)為枝葉畸形和花序畸形。幼苗早期染病后，植株會表現(xiàn)出發(fā)育不良的癥狀，植株發(fā)育將受到抑制，直至最后干枯。而后期被感染的幼苗仍能繼續(xù)生長，但會喪失頂端優(yōu)勢，造成長勢減弱，產(chǎn)生畸形病癥。染病的成齡枝條常出現(xiàn)花芽分化紊亂的癥狀，并導致開花和結果的異常，如在抽芽期間出現(xiàn)萌發(fā)花芽并開放的情況，或是在掛果期間枝條產(chǎn)生花序等不正常的現(xiàn)象。嚴重的染病成齡果樹會發(fā)育異常，長勢減弱，難以結果或不結果，新生梢遭到損害，葉片簇生并變細變小，此外還會伴隨著節(jié)間縮短和腫脹的癥狀，新生梢呈現(xiàn)畸形癥狀，最后干枯死亡[2]。畸形營養(yǎng)枝產(chǎn)生后，隨之而來的就是畸形花序的出現(xiàn)。畸形花序通常會簇擁在一起，形成拳頭狀的花序，而花軸變得緊密，簇生在一起。因此，感染杧果畸形病的花序通常表現(xiàn)叢生的、節(jié)間縮短、鱗片腫脹，最后難以正常結果。這種染病后的畸形花會一直保持綠色，直到花期結束，最后在樹上干枯并長時間殘留在樹上。大量簇生的畸形花序可能產(chǎn)生花變?nèi)~的現(xiàn)象，雖然畸形的花序會產(chǎn)生更多的花，但這些小花大部分都不能正常開放，少部分可以開放的也很難正常結果。畸形花序會對花的正常功能造成嚴重影響，甚至使花的正常功能喪失，導致不能正常發(fā)育花的數(shù)量增加。染病的畸形花無法正常的授粉結果，因為其雌蕊通常會失去正常功能，導致花粉發(fā)育異常。在癥狀嚴重的情況下，幾乎沒有花能正常授粉并發(fā)育成果實，偶爾有授粉成功的，其果實也無法正常發(fā)育[3]。

2 發(fā)病條件與機理

2.1 環(huán)境因素 杧果畸形病的發(fā)生與環(huán)境因素有關。根據(jù)世界各地杧果產(chǎn)區(qū)的發(fā)病研究表明，溫度在其中起著重要的作用，特別是開花期間的環(huán)境溫度，溫度在病原菌的傳播和侵染中有著重要作用。統(tǒng)計數(shù)據(jù)表明，在春季、秋季和冬季，杧果樹更加容易感染畸形病，開花期間的低溫會顯著提升杧果畸形病的發(fā)病幾率。除了溫度之外，環(huán)境濕度、海拔和病蟲害也是導致發(fā)病的重要因素。生長在潮濕環(huán)境之下的杧果樹更易感病。而杧果種植區(qū)的海拔高度會對環(huán)境溫度產(chǎn)生影響。在中國和印度的杧果產(chǎn)區(qū)中，海拔高的杧果產(chǎn)區(qū)畸形病發(fā)生幾率相較于低海拔的杧果產(chǎn)區(qū)要高。病蟲害在病原的傳播中起著媒介作用，病蟲害的盛行會加速病害的傳播和發(fā)展。

2.2 致病因子 自杧果畸形病發(fā)現(xiàn)以來，圍繞著其致病因子爭議不斷。但近期研究表明，鐮刀菌和杧果畸形病的發(fā)生有著密切的聯(lián)系[4]。除了已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的Fusaruiummoniliforme病原菌以外，F(xiàn)usaruiumproliferatum（teleomorph：Gibberellaintermedia）、Fusarium sterilihyphosum、Fusarium sub glutinans、Fusarium oxysporum和Fusarium proliferatum均可引起畸形病癥狀，其中以Fusarium subglutinans的致病力最強[5-7]。

2.3 次生代謝產(chǎn)物 研究表明，杧果次生代謝產(chǎn)物杧果苷有著季節(jié)性的變化，并在杧果畸形病的發(fā)生中起著重要作用[8]。實驗表明，杧果苷對病原體及攜帶者可以起到拮抗作用。酚類物質(zhì)含量及多酚氧化酶（PPO）活性與花序畸形的產(chǎn)生有著重要聯(lián)系。實驗證明，高水平的杧果苷能在抑制鐮刀菌攻擊中產(chǎn)生作用，并能修復因鐮刀菌的代謝產(chǎn)物所引起激素失調(diào)癥狀，因此可以使植株不表現(xiàn)畸形癥狀。同樣的，高活性多酚氧化酶也能起到相似的作用。研究表明，高活性多酚氧化酶可能對鐮刀菌的攻擊產(chǎn)生了一定的防御作用，使植株避免畸形病病原的攻擊。

2.4 內(nèi)源激素 相關研究指出，杧果畸形組織的形成與其自身的內(nèi)源激素的失調(diào)有著密切聯(lián)系。通過對杧果畸形病的致病機理的研究發(fā)現(xiàn)，鐮刀菌的代謝產(chǎn)物鐮刀菌酸在畸形組織的形成中發(fā)揮著重要作用。實驗通過用外源殼梭孢素（fusicoccin）來處理健康花芽并產(chǎn)生了畸形花序，以此推測鐮刀菌毒素的釋放也可以產(chǎn)生相同的效果，都會造成健康組織的內(nèi)源激素失調(diào)，并由此造成畸形組織的出現(xiàn)。赤霉酸和杧果赤霉素都可合成前體物質(zhì)內(nèi)根-貝殼杉烯（ent-kaurene），內(nèi)根-貝殼杉烯的失調(diào)會對細胞的伸長造成影響。由于鐮刀菌的不斷繁殖，影響了健康組織內(nèi)的內(nèi)根-貝殼杉烯的正常合成，從而對細胞的伸長產(chǎn)生了阻斷作用，而在此過程中，頂芽細胞仍然可以不斷地進行分裂生長，但細胞卻無法正常的伸長，由此就會造成節(jié)間縮短、新芽簇生的畸形癥狀[9]。相關實驗在對患杧果畸形病的畸形芽和正常芽間的內(nèi)源生長素（IAA）、玉米素核苷（ZR）、赤霉素（GA）、脫落酸（ABA）、脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）和玉米赤霉烯酮（ZEN）的含量測定時發(fā)現(xiàn)，感病組織中的各項激素水平均比健康組織中的激素水平高，其中赤霉素的濃度相差最大[10]。實驗中觀察到在畸形組織中的赤霉素的含量有著季節(jié)性變化的特點，在2～3月，赤霉素的含量由較低的水平上升到峰值，隨后緩慢下降，至5月上旬達到最低值。在畸形的幼苗病株中，常常觀察到幼苗失去頂端生長優(yōu)勢的癥狀表現(xiàn)。實驗通過對其內(nèi)源激素變化的監(jiān)測表明，造成葉芽的不斷分化生長是由于內(nèi)源生長素、赤霉素的降低和玉米素、脫落酸、乙烯的升高共同作用，導致了健康的杧果苗失去頂端優(yōu)勢，影響其向上生長。赤霉素含量的降低對節(jié)間的伸長造成影響，導致節(jié)間不能伸長。而監(jiān)測表明乙烯含量的升高是導致葉片無法正常生長、向上微卷的原因。在整個生長期間，內(nèi)源生長素含量較低，而感病組織中的玉米素、脫落酸和乙烯的含量均比較高。

3 防治研究

綜合現(xiàn)有的研究來看，杧果畸形病的爆發(fā)是在發(fā)病條件和機理的共同作用下所引起的。在合適的外部條件下，如適合的溫度和濕度，病原菌加速侵染植株，并在感病組織內(nèi)大量繁殖，達到發(fā)病所需的閾值。與此同時，在感病組織內(nèi)，各項生理生化指標開始紊亂，如內(nèi)源生長素、赤霉素的降低和玉米素、脫落酸、乙烯的升高等，在這些因素的作用下，植株組織的生長發(fā)育開始出現(xiàn)異常，表現(xiàn)為枝葉畸形和無序的花芽分化，感病植株表現(xiàn)出畸形病的癥狀。因此杧果畸形病的防治要從多方面入手，對癥下藥，才能提升防治效果。

3.1 栽培管理 目前關于杧果畸形病的快速檢測已經(jīng)有了相關的研究，但相關方法還不夠完善和簡便。因此，對杧果畸形病的防治應從源頭開始，如禁止從發(fā)病地區(qū)引進苗木和嫁接使用的接穗。在畸形病發(fā)生過的果園里應該避免建設苗圃，若苗圃出現(xiàn)感病植株，應該盡早清除并進行焚毀，因為殘留在病害枝條上的病原菌會成為再次侵染的侵染源，因此，及時有效清除病害枝條可有效降低病害的侵染概率。嚴格的果園管理對控制杧果畸形病的發(fā)生是非常必要的，如加強果園的病蟲害監(jiān)測力度，定期對果園進行殺菌消毒。在發(fā)病果園里應避免育苗，不采用發(fā)病果園的材料進行嫁接[14]。如果果園已經(jīng)爆發(fā)了畸形病的病害，則要對果園進行全面及時的消毒處理，對感病枝條進行徹底的剪除，對于一些不表現(xiàn)畸形癥狀的枝條也應進行剪除，并在剪除過程中對修剪工具進行實時消毒，避免致病菌感染健康枝條。修剪完畢后，應及時對植株傷口進行處理，包括消毒和傷口防護，以避免植株的再次染病，加速樹體傷口的恢復。

3.2 藥劑防治 目前尚無特效化學藥劑可以完全控制杧果畸形病的發(fā)生。根據(jù)現(xiàn)有的研究結果和實踐表明，多種方式進行配合使用，可以在一定程度上遏制杧果畸形病的發(fā)展。噴灑殺菌劑殺螨劑、加強肥水管理以及通過人為手段對杧果樹體進行激素調(diào)節(jié)處理是目前已有手段中較為可行的，綜合運用多種措施能有效提升防治的效果。已知研究結果表明，杧果畸形病的病原主要是鐮刀菌，因此可據(jù)此噴灑殺菌劑，降低菌類數(shù)量。癭螨對杧果畸形病的傳播起著重要的媒介作用，因此必須及時殺螨，殺螨劑的合理應用可在一定程度上控制病害的擴散。加強肥水管理可有效增強樹體的抗病能力，并能提高產(chǎn)量，葉面噴施和土施結合運用有大幅提升的效果。植株體內(nèi)的激素失調(diào)是造成畸形癥狀的內(nèi)因，因此合理施用植物生長調(diào)節(jié)劑可有效提高一些激素水平，減輕發(fā)病癥狀，如用KNO3控制花期。萘乙酸（NAA）可推遲花芽萌發(fā)，在較高溫度下萌發(fā)花芽，發(fā)病率會顯著降低[11]。目前市面上有許多植物藥劑能緩解植物的畸形病癥，可結合杧果畸形病的致病機理，有針對性地選用抗畸形藥物。

4 結語

杧果樹一旦大規(guī)模感染杧果畸形病，就會導致產(chǎn)量大幅減少，甚至絕產(chǎn)。通過多種手段結合運用可在一定程度上預防病害的發(fā)生和蔓延，提高杧果產(chǎn)量。如修剪病枝與消毒、殺菌和殺螨相結合，施肥和使用植物激素相結合。此外，在誘導開花階段，結合氣候和溫度的變化使用植物激素或化學藥劑以影響花芽萌發(fā)，減少病害的發(fā)生等措施。選育出抗病的優(yōu)良品種是今后預防杧果畸形病最好的途徑。

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（責編：徐世紅）