杧果畸形病為害特點及防治研究

楊翠鳳 滕崢 曾業超 方利娟 韋蘭潔

摘 要：杧果畸形病易引起枝葉或花序畸形，造成產量嚴重損失。國內外對杧果畸形病的的研究取得了一定的進展，但至今仍未找到徹底根治的方法。該文結合有關研究資料，對杧果畸形病的發病癥狀、發病條件、致病機理及防治等方面進行綜述，以期為杧果畸形病的防治提供參考。

關鍵詞：杧果畸形病；研究進展；防治

中圖分類號 S436.67 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）21-0080-03

杧果（Mangiferaindica L.）為漆樹科（Anacardiaceae）杧果屬（Mangifera L）植物，營養成分豐富，是著名的熱帶水果。目前，杧果的種植產區遍布于多個國家和地區，在中國主要分布于海南、廣東、廣西、云南和四川等省區。自從1891年首次在印度發現杧果畸形病以來，該病害已經在世界上大多數杧果種植區均有發現，我國最早也于云南元江西北灌渠發現杧果畸形病。杧果畸形病俗稱簇生病、簇芽病，在國內外各杧果產區的發生越來越普遍，損失日益嚴重，受到了極大關注。雖然在該病的致病因子、傳播侵染、發病條件和致病機理等方面的研究取得了一定的進展，但目前仍未找到徹底的防治方法。近年來杧果畸形病在我國亦有擴散的趨勢，嚴重威脅我國杧果產業的發展[1]。筆者結合相關研究資料，對杧果畸形病的發病癥狀、發病條件、致病機理及防治等方面進行綜述，以期為杧果畸形病的防治與實踐提供參考。

1 發病癥狀

杧果畸形病的發病癥狀通常表現為枝葉畸形和花序畸形。幼苗早期染病后，植株會表現出發育不良的癥狀，植株發育將受到抑制，直至最后干枯。而后期被感染的幼苗仍能繼續生長，但會喪失頂端優勢，造成長勢減弱，產生畸形病癥。染病的成齡枝條常出現花芽分化紊亂的癥狀，并導致開花和結果的異常，如在抽芽期間出現萌發花芽并開放的情況，或是在掛果期間枝條產生花序等不正常的現象。嚴重的染病成齡果樹會發育異常，長勢減弱，難以結果或不結果，新生梢遭到損害，葉片簇生并變細變小，此外還會伴隨著節間縮短和腫脹的癥狀，新生梢呈現畸形癥狀，最后干枯死亡[2]。畸形營養枝產生后，隨之而來的就是畸形花序的出現。畸形花序通常會簇擁在一起，形成拳頭狀的花序，而花軸變得緊密，簇生在一起。因此，感染杧果畸形病的花序通常表現叢生的、節間縮短、鱗片腫脹，最后難以正常結果。這種染病后的畸形花會一直保持綠色，直到花期結束，最后在樹上干枯并長時間殘留在樹上。大量簇生的畸形花序可能產生花變葉的現象，雖然畸形的花序會產生更多的花，但這些小花大部分都不能正常開放，少部分可以開放的也很難正常結果。畸形花序會對花的正常功能造成嚴重影響，甚至使花的正常功能喪失，導致不能正常發育花的數量增加。染病的畸形花無法正常的授粉結果，因為其雌蕊通常會失去正常功能，導致花粉發育異常。在癥狀嚴重的情況下，幾乎沒有花能正常授粉并發育成果實，偶爾有授粉成功的，其果實也無法正常發育[3]。

2 發病條件與機理

2.1 環境因素 杧果畸形病的發生與環境因素有關。根據世界各地杧果產區的發病研究表明，溫度在其中起著重要的作用，特別是開花期間的環境溫度，溫度在病原菌的傳播和侵染中有著重要作用。統計數據表明，在春季、秋季和冬季，杧果樹更加容易感染畸形病，開花期間的低溫會顯著提升杧果畸形病的發病幾率。除了溫度之外，環境濕度、海拔和病蟲害也是導致發病的重要因素。生長在潮濕環境之下的杧果樹更易感病。而杧果種植區的海拔高度會對環境溫度產生影響。在中國和印度的杧果產區中，海拔高的杧果產區畸形病發生幾率相較于低海拔的杧果產區要高。病蟲害在病原的傳播中起著媒介作用，病蟲害的盛行會加速病害的傳播和發展。

2.2 致病因子 自杧果畸形病發現以來，圍繞著其致病因子爭議不斷。但近期研究表明，鐮刀菌和杧果畸形病的發生有著密切的聯系[4]。除了已經發現的Fusaruiummoniliforme病原菌以外，Fusaruiumproliferatum（teleomorph：Gibberellaintermedia）、Fusarium sterilihyphosum、Fusarium sub glutinans、Fusarium oxysporum和Fusarium proliferatum均可引起畸形病癥狀，其中以Fusarium subglutinans的致病力最強[5-7]。

2.3 次生代謝產物 研究表明，杧果次生代謝產物杧果苷有著季節性的變化，并在杧果畸形病的發生中起著重要作用[8]。實驗表明，杧果苷對病原體及攜帶者可以起到拮抗作用。酚類物質含量及多酚氧化酶（PPO）活性與花序畸形的產生有著重要聯系。實驗證明，高水平的杧果苷能在抑制鐮刀菌攻擊中產生作用，并能修復因鐮刀菌的代謝產物所引起激素失調癥狀，因此可以使植株不表現畸形癥狀。同樣的，高活性多酚氧化酶也能起到相似的作用。研究表明，高活性多酚氧化酶可能對鐮刀菌的攻擊產生了一定的防御作用，使植株避免畸形病病原的攻擊。

2.4 內源激素 相關研究指出，杧果畸形組織的形成與其自身的內源激素的失調有著密切聯系。通過對杧果畸形病的致病機理的研究發現，鐮刀菌的代謝產物鐮刀菌酸在畸形組織的形成中發揮著重要作用。實驗通過用外源殼梭孢素（fusicoccin）來處理健康花芽并產生了畸形花序，以此推測鐮刀菌毒素的釋放也可以產生相同的效果，都會造成健康組織的內源激素失調，并由此造成畸形組織的出現。赤霉酸和杧果赤霉素都可合成前體物質內根-貝殼杉烯（ent-kaurene），內根-貝殼杉烯的失調會對細胞的伸長造成影響。由于鐮刀菌的不斷繁殖，影響了健康組織內的內根-貝殼杉烯的正常合成，從而對細胞的伸長產生了阻斷作用，而在此過程中，頂芽細胞仍然可以不斷地進行分裂生長，但細胞卻無法正常的伸長，由此就會造成節間縮短、新芽簇生的畸形癥狀[9]。相關實驗在對患杧果畸形病的畸形芽和正常芽間的內源生長素（IAA）、玉米素核苷（ZR）、赤霉素（GA）、脫落酸（ABA）、脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）和玉米赤霉烯酮（ZEN）的含量測定時發現，感病組織中的各項激素水平均比健康組織中的激素水平高，其中赤霉素的濃度相差最大[10]。實驗中觀察到在畸形組織中的赤霉素的含量有著季節性變化的特點，在2～3月，赤霉素的含量由較低的水平上升到峰值，隨后緩慢下降，至5月上旬達到最低值。在畸形的幼苗病株中，常常觀察到幼苗失去頂端生長優勢的癥狀表現。實驗通過對其內源激素變化的監測表明，造成葉芽的不斷分化生長是由于內源生長素、赤霉素的降低和玉米素、脫落酸、乙烯的升高共同作用，導致了健康的杧果苗失去頂端優勢，影響其向上生長。赤霉素含量的降低對節間的伸長造成影響，導致節間不能伸長。而監測表明乙烯含量的升高是導致葉片無法正常生長、向上微卷的原因。在整個生長期間，內源生長素含量較低，而感病組織中的玉米素、脫落酸和乙烯的含量均比較高。

3 防治研究

綜合現有的研究來看，杧果畸形病的爆發是在發病條件和機理的共同作用下所引起的。在合適的外部條件下，如適合的溫度和濕度，病原菌加速侵染植株，并在感病組織內大量繁殖，達到發病所需的閾值。與此同時，在感病組織內，各項生理生化指標開始紊亂，如內源生長素、赤霉素的降低和玉米素、脫落酸、乙烯的升高等，在這些因素的作用下，植株組織的生長發育開始出現異常，表現為枝葉畸形和無序的花芽分化，感病植株表現出畸形病的癥狀。因此杧果畸形病的防治要從多方面入手，對癥下藥，才能提升防治效果。

3.1 栽培管理 目前關于杧果畸形病的快速檢測已經有了相關的研究，但相關方法還不夠完善和簡便。因此，對杧果畸形病的防治應從源頭開始，如禁止從發病地區引進苗木和嫁接使用的接穗。在畸形病發生過的果園里應該避免建設苗圃，若苗圃出現感病植株，應該盡早清除并進行焚毀，因為殘留在病害枝條上的病原菌會成為再次侵染的侵染源，因此，及時有效清除病害枝條可有效降低病害的侵染概率。嚴格的果園管理對控制杧果畸形病的發生是非常必要的，如加強果園的病蟲害監測力度，定期對果園進行殺菌消毒。在發病果園里應避免育苗，不采用發病果園的材料進行嫁接[14]。如果果園已經爆發了畸形病的病害，則要對果園進行全面及時的消毒處理，對感病枝條進行徹底的剪除，對于一些不表現畸形癥狀的枝條也應進行剪除，并在剪除過程中對修剪工具進行實時消毒，避免致病菌感染健康枝條。修剪完畢后，應及時對植株傷口進行處理，包括消毒和傷口防護，以避免植株的再次染病，加速樹體傷口的恢復。

3.2 藥劑防治 目前尚無特效化學藥劑可以完全控制杧果畸形病的發生。根據現有的研究結果和實踐表明，多種方式進行配合使用，可以在一定程度上遏制杧果畸形病的發展。噴灑殺菌劑殺螨劑、加強肥水管理以及通過人為手段對杧果樹體進行激素調節處理是目前已有手段中較為可行的，綜合運用多種措施能有效提升防治的效果。已知研究結果表明，杧果畸形病的病原主要是鐮刀菌，因此可據此噴灑殺菌劑，降低菌類數量。癭螨對杧果畸形病的傳播起著重要的媒介作用，因此必須及時殺螨，殺螨劑的合理應用可在一定程度上控制病害的擴散。加強肥水管理可有效增強樹體的抗病能力，并能提高產量，葉面噴施和土施結合運用有大幅提升的效果。植株體內的激素失調是造成畸形癥狀的內因，因此合理施用植物生長調節劑可有效提高一些激素水平，減輕發病癥狀，如用KNO3控制花期。萘乙酸（NAA）可推遲花芽萌發，在較高溫度下萌發花芽，發病率會顯著降低[11]。目前市面上有許多植物藥劑能緩解植物的畸形病癥，可結合杧果畸形病的致病機理，有針對性地選用抗畸形藥物。

4 結語

杧果樹一旦大規模感染杧果畸形病，就會導致產量大幅減少，甚至絕產。通過多種手段結合運用可在一定程度上預防病害的發生和蔓延，提高杧果產量。如修剪病枝與消毒、殺菌和殺螨相結合，施肥和使用植物激素相結合。此外，在誘導開花階段，結合氣候和溫度的變化使用植物激素或化學藥劑以影響花芽萌發，減少病害的發生等措施。選育出抗病的優良品種是今后預防杧果畸形病最好的途徑。

參考文獻

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[11]Sirohi S C，Prakash S，Rana P，et al.Response of mango malformation to foliar application of NAA and pesticides[J].Indian Journal of Horticulture，2005，62（1）：79-80.

（責編：徐世紅）