江西三清山南方紅豆杉的種群結(jié)構(gòu)與分布分析

胡忠俊 趙娟

摘 要：選取江西三清山保護(hù)區(qū)的珍稀物種南方紅豆杉作為研究對(duì)象，通過樣方調(diào)查法獲取該植物群落結(jié)構(gòu)和在三清山分布的原始資料，對(duì)南方紅豆杉的種群結(jié)構(gòu)和分布格局進(jìn)行擬合分析。結(jié)果表明：南方紅豆杉的徑級(jí)和年齡結(jié)構(gòu)都呈現(xiàn)出橄欖型的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，而高度級(jí)結(jié)構(gòu)則呈現(xiàn)為金字塔型的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，幼苗具有逐步衰退的趨勢(shì)特征；主要靠種子進(jìn)行繁殖和更新；其空間分布格局具有聚群式分布的特點(diǎn)；種群分布的動(dòng)態(tài)格局表現(xiàn)為從幼樹的聚群分布方式向中樹大樹的隨機(jī)分布方式進(jìn)行改變。

關(guān)鍵詞：南方紅豆杉；分布格局；種群結(jié)構(gòu)；三清山保護(hù)區(qū)

中圖分類號(hào) S79 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2018）21-0120-04

Population Structure and Distribution Pattern of Taxus chinensis var.mairei in Mount Sanqing of Jiangxi Province under the Influence of Climate and Topography

Hu Zhongjun1 et al.

（1College of History，Geography and Tourism，Shangrao Normal University，Shangrao 334001，China）

Abstract：The rare species of Taxus chinensis var.mairei in Mount Sanqing Reserve of Jiangxi is chosen as the research object，the original data of the plant community structure and its distribution in Mount Sanqing were obtained by the method of quadrate investigation，F(xiàn)itting analysis is used on the population dynamics and distribution pattern of the Taxus chinensis var.mairei.The results showed that both the diameter class structure and the age structure of the Taxus chinensis var.mairei shows the structural characteristics of olive type，while the height structure shows structural characteristics of pyramid type，and the seedlings had the trend and characteristic of gradual decline.Taxus chinensis var.mairei is mainly propagated and regenerated by seeds，and the spatial distribution pattern of the population was clustered distribution；However，the dynamic change of population distribution pattern of the Taxus chinensis var.mairei shows the changes of diffusion trend from young trees of clustered distribution to middle and big trees of random distribution.

Key words：Taxus chinensis var.mairei；Population structure；Distribution pattern；Mount Sanqing Reserve

南方紅豆杉（Taxus chinensis var.mairei）屬于紅豆杉科紅豆杉屬，為國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物，屬于特有珍稀物種，在闊葉林中常有分布。該物種屬于耐蔭樹種，一般生長(zhǎng)在海拔1500m以下的山谷及溪流邊，常出現(xiàn)在腐殖質(zhì)含量豐富的酸性土壤中，適合在黃壤、黃棕壤的土壤類型中生長(zhǎng)。其對(duì)干旱瘠薄的耐受力較強(qiáng)，對(duì)氣候的適應(yīng)能力也較強(qiáng)，分布區(qū)的年均溫11～16℃，最低可耐受-11℃的低溫。南方紅豆杉具有非常強(qiáng)的萌芽能力，但生長(zhǎng)比較緩慢，物種預(yù)期壽命比一般物種要長(zhǎng)[1-4]。

1 研究區(qū)概況

作為世界自然遺產(chǎn)，三清山擁有異常豐富的動(dòng)植物資源，其主體位于江西玉山縣境內(nèi)，部分山體分布于德興市境內(nèi)，地理位置為28°52′～28°57′N，118°03′～118°00′E，總面積約230km2，最高點(diǎn)海拔為1820m。年平均溫度為11℃，年平均降雨量可達(dá)1860mm，無(wú)霜期大約220d。保護(hù)區(qū)擁有紅壤、黃壤以及黃棕壤等類型，該地區(qū)的植被類型涵蓋了從寒帶到亞熱帶的多種植物類型，如常綠闊葉林、落葉闊葉林、矮曲林、針葉林、常綠落葉混交林，針闊混交林等[4]。由于動(dòng)植物資源非常豐富，三清山已經(jīng)成為江西省重要的生物基因庫(kù)和生物多樣性研究基地。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查 2017年5月，對(duì)三清山保護(hù)區(qū)珍稀瀕危植物群落的野外分布進(jìn)行調(diào)查。樣地經(jīng)度為110°08.75′E、緯度為28°54.53′N，大約位于三清山的半山腰位置，海拔為750m，坡度33°，坡向東北方向，碎石率大約為20%，郁閉度約為88%、土壤為山地紅黃壤。在該區(qū)域內(nèi)設(shè)置邊長(zhǎng)20m的5個(gè)大樣方，再將每個(gè)大樣方分解成邊長(zhǎng)5m的16個(gè)小樣方，對(duì)所有小樣方內(nèi)的南方紅豆杉種群進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)的檢測(cè)和記錄，記錄樹高大于35cm的地徑和高度，以及低于35cm的株數(shù)，并建數(shù)據(jù)庫(kù)保存，供進(jìn)一步分析用。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 種群的徑級(jí)劃分 在本研究中，南方紅豆杉種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)的劃分主要參考了曲仲湘的劃分標(biāo)準(zhǔn)[5]，劃分的類別為：Ⅰ級(jí)為幼苗（D≤3cm；H≤35cm）；Ⅱ級(jí)為幼樹（D≤3cm；H≤35cm）；Ⅲ級(jí)為小樹（3cm≤D≤8cm）；Ⅳ級(jí)中樹（8cm≤D≤23cm）；Ⅴ級(jí)為大樹（D>23cm），D為地徑，H為樹高。

2.2.2 種群的高度級(jí)劃分 主要參考了王霞等的劃分標(biāo)準(zhǔn)[6]，即Ⅰ級(jí)（H<1.5m，Ⅱ級(jí)（1.5m≤H<2.5m），Ⅲ級(jí)（2.5m≤H<4.5m），Ⅳ級(jí)（4.5m≤H<6.5m），Ⅴ級(jí)（H≥6.5m）。

2.2.3 種群空間格局測(cè)定

（1）平均值：[x]=（x1+x2+x3+x4+x5…+xn）/n；

（2）方差：S2=[（x1-[x]）2+（x2-[x]）2+（x3-[x]）2+（x4-[x]）2…+（xn-[x]）2]/n；

（3）擴(kuò)散指數(shù)：C=S2/[S2x]；

（4）負(fù)二項(xiàng)式指數(shù)：k=[x]2/[S2x]；

（5）t值檢驗(yàn)：[t=x-μσxn-1][7]；

（6）聚集性指數(shù)：L=m*/m；

（7）平均擁擠度：m*=[j=1nxj（xj-1）j=1nxj[8-9]]。

式中：xj為第j樣方的個(gè)體數(shù)；j=1，2，3，4，5…，n；[x] 為小樣方的平均數(shù)；μ為大樣方的平均數(shù)；n為小樣方的數(shù)目；σx=[S2]為小樣方的標(biāo)準(zhǔn)差；m*為大樣方的平均擁擠度。所獲得的數(shù)據(jù)采用Excel2010進(jìn)行處理和分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群徑級(jí)及高度級(jí) 種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)是其不同年齡的數(shù)量比例，揭示的是某一植物種群興盛衰亡的總體趨勢(shì)[10]。而喬木的齡級(jí)和徑級(jí)對(duì)于外部氣候及環(huán)境條件都會(huì)表現(xiàn)出一致性的反應(yīng)特點(diǎn)[11]。為了減少調(diào)查過程對(duì)珍稀植物產(chǎn)生不可逆的傷害，在實(shí)際植物調(diào)查過程中，徑級(jí)結(jié)構(gòu)是比較適宜的分析方法。圖1表明，南方紅豆杉主要還是以Ⅱ級(jí)的幼樹所占比例最大，達(dá)82.9%，而相鄰的Ⅰ級(jí)和Ⅲ級(jí)幼苗及小樹所占比例相對(duì)較低，Ⅳ級(jí)中樹更是缺乏，徑級(jí)結(jié)構(gòu)會(huì)表現(xiàn)為橄欖型結(jié)構(gòu)；受環(huán)境條件，萌發(fā)率低及人為干擾等因素綜合作用，后備資源缺乏，南方紅豆杉種群呈現(xiàn)逐漸衰退的趨勢(shì)特征。種群高度級(jí)反映了種群配置情況，可用于對(duì)南方紅豆杉齡級(jí)進(jìn)行估算[12]。將南方紅豆杉野外實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)做出該物種高度級(jí)的結(jié)構(gòu)圖，結(jié)果見圖2。由圖2可知，南方紅豆杉的Ⅰ級(jí)個(gè)體所占比例最高，達(dá)到76棵，占總體的52%；其次是Ⅱ級(jí)，有57棵，占總體的39%；Ⅲ級(jí)只有11株，只占總體的 7.53%，Ⅳ級(jí)缺失，Ⅴ級(jí)只有2株。這表明了南方紅豆杉種群高度級(jí)在2.5m以下的個(gè)體占總個(gè)體數(shù)比例非常高，達(dá)到91.1%，呈現(xiàn)非典型的金字塔型結(jié)構(gòu)特征，因?yàn)?5cm以下的南方紅豆杉的Ⅰ級(jí)幼苗比較少，已經(jīng)嚴(yán)重影響到該種群的正常更新?lián)Q代的速度和進(jìn)程。

3.2 種群動(dòng)態(tài) 靜態(tài)生命表可以用來(lái)分析植物種群在不同年齡段的比例結(jié)構(gòu)和數(shù)量[13]。這里參考了高潤(rùn)梅等人的劃分標(biāo)準(zhǔn)[14]。即地徑小于3cm的分為3級(jí)：Ⅰ級(jí)苗高0～35cm，Ⅱ級(jí)苗高36～100cm，Ⅲ級(jí)苗高大于100cm。地徑超過3cm時(shí)，按5cm作為劃分標(biāo)準(zhǔn)，劃分為4個(gè)級(jí)別，做出靜態(tài)的生命表。表1揭示了南方紅豆杉的Ⅰ級(jí)個(gè)體數(shù)的比例較少，只有11株，僅占總個(gè)體數(shù)的7.5%；而種群的Ⅱ級(jí)和Ⅲ級(jí)個(gè)體數(shù)分別為57株和64株，所占比例高，分別占總個(gè)體數(shù)的 39%、43.84%，遠(yuǎn)多于Ⅳ級(jí)（3～8cm）的個(gè)體數(shù)，雖然短期穩(wěn)定；但從種群的演替的趨勢(shì)看，該種群實(shí)際上已進(jìn)入衰退期。在圖3中，縱坐標(biāo)為南方紅豆杉種群存活量的對(duì)數(shù)值，用lglx表示，橫坐標(biāo)為種群的年齡級(jí)則化為7個(gè)等級(jí)，據(jù)此繪圖。圖3表明，南方紅豆杉種群呈現(xiàn)出先凸后凹型的存活曲線；Ⅰ～Ⅱ級(jí)存活率較高；所以，南方紅豆杉Ⅱ級(jí)和Ⅲ級(jí)個(gè)體數(shù)量多，Ⅲ級(jí)之后的存活率快速的下降，死亡率的快速上升并達(dá)到高峰，由于條件所限，之后的小樹很難有機(jī)會(huì)發(fā)展到中樹階段，這是因?yàn)槟戏郊t豆杉的種子形成幼苗后，會(huì)聚群在大樹周圍，形成聚群式分布。作為喜光植物，樹林透光性弱影響了南方紅豆杉幼樹及小樹正常生長(zhǎng)必需的光照條件，加上其它干擾因素，導(dǎo)致南方紅豆杉中樹的數(shù)量無(wú)法維持。

3.3 種群分布格局 種群的分布格局是對(duì)其在水平空間上的分配狀態(tài)所做的定量描述，是對(duì)氣候，環(huán)境及地形條件長(zhǎng)期適應(yīng)與響應(yīng)的具體表現(xiàn)形式[15]。本研究將5個(gè)大樣方的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，離散分布的擬合需要采用方差/均值的t值進(jìn)行檢驗(yàn)。聚群強(qiáng)度采用負(fù)二項(xiàng)式分布指數(shù)k值進(jìn)行表達(dá)，平均擁擠度則用m*值進(jìn)行表達(dá)，聚塊性指數(shù)用字母L來(lái)表示（表2）。受到樣方內(nèi)個(gè)體平均密度的影響，t值檢驗(yàn)的準(zhǔn)確性較低，特別是密度過高或過低時(shí)，誤差大，但k值卻不受影響[16]，所以，k值可以用來(lái)作為物種空間分布格局判定的重要依據(jù)。

由表2可知，南方紅豆杉種群為聚群式分布，以種子的形式進(jìn)行繁殖更新，雖然每年南方紅豆杉產(chǎn)生的種子非常多，但落地后因?yàn)橛晁喽癄€分解或者被野生動(dòng)物直接吞食，種子存活率非常低；其次，與群落內(nèi)的環(huán)境、地形及微氣候條件緊密相關(guān)，生境條件雖然在斑塊內(nèi)具有一致性，但在斑塊間的差異比較明顯[17]，由于群落內(nèi)受到人為干擾及小生境的影響，使得南方紅豆杉種群平均擁擠度指數(shù)m *值較高，這是因?yàn)槟戏郊t豆杉個(gè)體數(shù)量較多，在較小區(qū)域的空間范圍內(nèi)形成比較高的擁擠度；L值和C值都較高，是因?yàn)槟戏郊t豆杉的競(jìng)爭(zhēng)力較弱，只能擴(kuò)散到條件較差的生境中去，所以會(huì)形成聚群式的分布格局。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論 （1）三清山保護(hù)區(qū)的南方紅豆杉種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)中，主要以Ⅱ級(jí)的幼樹所占比例最大，達(dá)82.9%；而相鄰的Ⅰ級(jí)和Ⅲ級(jí)幼苗及小樹所占比例相對(duì)較低，Ⅳ級(jí)中樹更是缺乏。以II級(jí)株數(shù)為最多，所占總株數(shù)的比例最高；I級(jí)和III級(jí)較少，V級(jí)只有2株。南方紅豆杉種群中，大徑級(jí)的植物個(gè)體數(shù)量非常少，幼樹個(gè)體比例高，數(shù)量非常多，說(shuō)明南方紅豆杉種群在三清山保護(hù)區(qū)還處于早期的幼齡林階段。（2）南方紅豆杉種群高度級(jí)的分布中，I級(jí)所占比例最高，株數(shù)多，其次是II級(jí)，III級(jí)所占比例較低，株數(shù)較少，缺乏V級(jí)，分布范圍集中于2.5m以下，表明南方紅豆杉的年齡結(jié)構(gòu)不完整，受到人為因素的影響程度較大，后備資源非常缺乏，屬于不太典型的衰退型種群。（3）由存活曲線可知，在南方紅豆杉的發(fā)育的前期階段，從幼樹到小樹階段，其成活率較高，而從小樹到中樹階段，種群成活率較低，而從植物群落長(zhǎng)期發(fā)展的規(guī)律性來(lái)看，南方紅豆杉種群呈現(xiàn)緩慢衰退的趨勢(shì)及特征。（4）南方紅豆杉種群的在群落內(nèi)呈聚群性分布格局的特征，說(shuō)明該群落的生境條件具有較強(qiáng)的人為干擾性和空間異質(zhì)性等特點(diǎn)。

4.2 討論 根據(jù)于海蓮的野外觀察和栽培實(shí)驗(yàn)可以得知，南方紅豆杉的樹齡在12a（或直徑15cm）以上才有機(jī)會(huì)開花結(jié)果。在三清山地區(qū)的南方紅豆杉種群中，除了有2株植株基徑為52.26cm（胸徑49.33cm）外，其他植株個(gè)體的直徑小于8cm，表明現(xiàn)存南方紅豆杉的個(gè)體年齡低于12a，還沒有達(dá)到開花所具備的條件。從齡級(jí)和高度結(jié)構(gòu)來(lái)看，Ⅰ級(jí)植株數(shù)明顯少于Ⅱ級(jí)，受到人為干擾以及萌發(fā)率低[18]等因素的共同作用，雖然短期穩(wěn)定，但從長(zhǎng)期趨勢(shì)看，種群已處于衰退階段。在高度級(jí)方面，從種群發(fā)展的演替趨勢(shì)來(lái)看，南方紅豆杉在三清山的分布格局呈現(xiàn)從聚群分布向隨機(jī)分布的擴(kuò)散趨勢(shì)。為了更好的保護(hù)該樹種，應(yīng)進(jìn)行就地保護(hù)，使得種群穩(wěn)定和可持續(xù)的發(fā)展。作為喜光型樹種，南方紅豆杉需要一定光照條件才能有機(jī)會(huì)發(fā)育到壯年期，所以可以通過清除周圍灌木為其創(chuàng)造良好的光照條件，也能減弱種間竟?fàn)帲徊⑶彝ㄟ^適當(dāng)減少種群的數(shù)量，減少單位面積里的種群密度，減輕種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力；同時(shí)需要做好宣教工作，提升全民對(duì)珍稀物種的保護(hù)意識(shí)。

參考文獻(xiàn)

[1]中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì).中國(guó)植物志第71（1）卷[M].北京：科學(xué)出版社，2004：292.

[2]國(guó)家環(huán)境保護(hù)局、中國(guó)科學(xué)院植物研究所.中國(guó)珍稀瀕危保護(hù)植物名錄（第一冊(cè)）[M].北京：科學(xué)出版社，1987：1-96.

[3]《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄（第一批）》1999年8月4日國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)[J].環(huán)境教育，2008（12）：82.

[4]湯藝峰，吳國(guó)芳.江西三清山（玉京峰）植物區(qū)系的研究[J].華東師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1990（1）：104-110.

[5]曲仲湘，文振旺，朱克貴.南京靈谷寺森林現(xiàn)況的分析[J].Journal of Integrative Plant Biology，1952（1）：18-49.

[6]王霞，鐵軍，李燕芬，等.山西陵川南方紅豆杉群落優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)聯(lián)性分析[J].生態(tài)學(xué)雜志，2016，35（10）：2575-2582.

[7]劉建泉.祁連山保護(hù)區(qū)青海云杉種群分布格局的研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2004（2）：152-155.

[8]巨天珍，葉青，葛建團(tuán)，等.甘肅小隴山白皮松林優(yōu)勢(shì)種群的分布格局[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（2）：336-339.

[9]臧敏，邱筱蘭，劉志龍，等.江西三清山浙江楠種群結(jié)構(gòu)與分布格局分析[J].安徽師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2017（5）：469-472.

[10]王伯蓀，李鳴光，彭少麟.植物種群學(xué)[M].廣州：廣東高等教育出版社，1995.

[11]Frost L，Rydin HSpatial pattern and size distribution of the animal dispersed Quercus rubur in two spruce dominated forests[J].Ecoscience，2000，7（1）：38-44.

[12]Lieberman M，Lieberman DAge-size relationships and growth behavior of the palm Welfia georgii[J].Biotropica，1988，20（4）：270-273.

[13]Silver town JW.Introduction to plant population ecology[M].London：Longman press，1982：1-209.

[14]高潤(rùn)梅，石曉東，樊蘭英，等.山西省南方紅豆杉自然分布與群落生態(tài)學(xué)特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，27（6）：1820-1828.

[15]Hoshino D，Nishimura N，Yamamoto S.Age-size structure and spatial pattern of major trees species in an old-growth Chamaecyparis obtusa forest，Central Japan[J].Forest Ecology and Management，2001，152（1-3）：31-34.

[16]Kershaw KA，Looney JH.Quantitatiue and dynamic plant ecology（Third edition）[M].London：Edward Arnold，1985：50-127.

[17]王巍，劉燦然，馬克平，等.東靈山兩個(gè)落葉闊葉林中遼東櫟種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)[J].植物學(xué)報(bào)，1999（4）.

[18]于海蓮.南方紅豆杉種子休眠機(jī)理及催芽技術(shù)的研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2009.

（責(zé)編：張宏民）