陸地生態系統凋落物分解和非加和性效應研究進展

杜忠

摘 要：凋落物的分解是陸地生態系統生物地球化學循環過程中的重要環節，對于物質循環和能量流動有著重要的意義。該文簡述了國內外凋落物分解的研究歷史，從內在因素和外在因素2個方面（凋落物的物理性質和化學性質、物種豐富度、氣候因子中的溫度和水分、土壤生物群落、土壤養分和全球變化）綜合分析了凋落物分解的主要影響因子，綜述了混合凋落物分解的非加和性效應研究，展望了并凋落物分解的未來研究方向。

關鍵詞：凋落物分解；影響因子；全球變化；非加和性效應

中圖分類號 Q948 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）21-0156-05

Review on Litter Decomposition and Nonadditive Effects in Terrestrial Ecosystems

Du Zhong

（School of Land and Resources，China West Normal University，Nanchong 637009，China）

Abstract：Litter decomposition is an important section in the biogeochemical cycle of the terrestrial ecosystem，which is great significance to the material cycle and energy flow.Firstly，the research history of litter decomposition at home and abroad is summarized.Secondly，the main factors affecting the decomposition of litters are analyzed comprehensively from internal factors and external factors，including physical and chemical properties of litters，species richness，temperature and water in climatic factors，soil biome，soil nutrients and global changes.The nonadditive effect of decomposition of mixed litters is briefly reviewed.Finally，the future research direction of litter decomposition is put forward.

Key words：Litter decomposition；Influence factor；Global change；Nonadditive effect.

凋落物也稱枯落物或有機碎屑，是指由陸地生態系統的地上植物所產生并歸還到地面的所有有機質的總稱[1]。凋落物的分解主要通過土壤動物的啃食粉碎、微生物新陳代謝等過程，最終使得植物有機組分轉化到土壤中[2，3]，是地球物質循環必不可少的環節，其分解速率的高低是生態系統中養分循環快慢的一個重要指標[4]。對全球碳格局和碳循環至關重要，受到廣泛的關注。

1 凋落物分解研究歷史

凋落物分解的研究歷史最早可追溯到1867年，德國學者Ebermayer發表了經典著作《森林凋落物產量及其化學組成》，首次報道森林凋落物在養分循環中所起的作用[5]。早期的研究主要側重于單種凋落物，分析控制凋落物分解的影響因子。Tenney和Waksman[6]通過研究指出，凋落物的分解速率主要受4方面因素的影響。1930年，Melin在其“北美幾種森林凋落物的生物分解”文中首次使用凋落物的C/N比來分析凋落物的分解特征，到目前為止C/N比仍然被認為凋落物的分解的指示因子[7]。

從20世紀40年代開始，科學家開始關注混合凋落物的分解，如Gustafso[8]開展的針闊混合凋落物分解試驗發現，在針葉凋落物分解過程中所形成的酸性環境抑制了細菌的生命活動，而闊葉樹種的凋落物因含較高鈣含量對酸性環境起到了中和作用，證實針葉闊葉混合有利于提高凋落物的分解速率。Jenny等[9]首次采用大尺度研究的方法，將溫帶與熱帶凋落物的分解特性進行對比分析，并提出了凋落物分解常數（K）概念和影響因素。

20世紀50—60年代是凋落物分解研究的1個高峰期。在這一時期，凋落物分解的研究方法得到了完善，并且凋落物分解模型進一步優化。Burges[10]在第6屆國際土壤學會會議上，首次發現了在凋落物分解過程中存在陽離子釋放的現象，將研究的范圍進一步擴大，開辟了新的研究方向。1957年，Bocock和Gilbert[11]對凋落物分解的容器材料進行了改善，首次使用尼龍材料，后期出現的分解袋法，一直延續至今。1963年，Olson[12]首次提出凋落物分解指數方程，之后這一模型得到了廣泛使用。同時，蘇聯科學家，開展了對泰加林凋落物分解的研究，并且將凋落物分解與營養元素循環相結合[13]。在這一研究階段，科學家進一步優化了凋落物分解的研究方法，如：Crossley[14]和Wiegert[15]提出對凋落物分解過程中微節肢動物的多種研究方法，Edwards[16]使用篩網隔離凋落物和土壤中的動物，Williams[17]和Zlotin[18]通過研究對比發現，利用HgCl2作為殺菌劑效果最佳。

20世紀70年代，實驗儀器、計算機的快速發展，大大促進了凋落物分解的研究。在這一研究時期，Berg是杰出的代表人物，發表多篇有關凋落物分解的經典文章[19]。同時，Fogel和Cromack[20]通過研究發現，N和木質素是影響凋落物分解速率和模式的極其重要的2個因素。同樣，Almin[21]和Ladd[22]等科學家首次將土壤中酶的活性作為研究重心。

20世紀90年代，全球變化所帶來的后果引起各國政府和公眾的廣泛關注，因此越來越多的科學家將凋落物的分解與全球變化聯系起來，例如：氮沉降、溫度升高、CO2濃度升高都會對凋落物分解產生影響。氮沉降緩解了土壤微生物N限制的影響，會導致植物吸收更多的氮元素，使得凋落物中含有的氮元素增多，改變凋落物的化學成份比例，從而引起凋落物分解的變化[23]。同樣，CO2濃度升高，改變了凋落物原有的碳氮比，亦會對凋落物分解產生影響，影響陸地生態系統碳循環。除此之外，在這一階段混合凋落物分解的研究也得到了快速的發展。

2 凋落物分解的影響因素

2.1 內在因素

2.1.1 凋落物的物理化學性質 凋落物的物理性質主要包括：凋落物的形狀、葉抗張強度、葉片厚度、是否有蠟質、是否有絨毛等。Pérez-Harguindeguy等[24]通過研究發現，凋落物的分解速率與葉的抗張強度存在負相關關系。同時，凋落物的角質、蠟質等，會減少凋落物的淋溶效果。但是，目前凋落物的物理性質對其分解速率的影響重視仍舊不夠[25]，需要加強研究。

凋落物的化學性質對凋落物分解影響的研究相對物理性質來說更深入。Ward等[26]將凋落物的化學性質稱為基質質量（substrate quality），是影響凋落物分解的主要因素[27]。凋落物化學性質對分解的影響，主要取決于凋落物能否為凋落物分解者（土壤動物，微生物等）提供足夠的能源和養分物質。經過大量的相關研究可知，凋落物的碳氮磷濃度、木質素濃度、纖維素濃度、碳氮比和碳磷比等都是衡量凋落物基質質量的重要指標[28]。通常，凋落物中含有的木質素越多，凋落物越難分解；凋落物含有的氮元素越高，其分解速率越快[29]。Taylor等[30]研究發現，在凋落物分解的前期，N對凋落物分解速率起主導作用；但是到了凋落物分解后期，木質素濃度或木質素與N的比例起主導作用。

2.1.2 物種的豐富度 物種的豐富度即物種多樣性，目前關于物種多樣性對凋落物分解的影響還沒有一個明確的結論，影響可分為3類，即正效應[31]、負效應[32]和加和效應[33]。

物種多樣性高的群落由于包含較多的物種種類，從而產生的凋落物也更加豐富，導致化學組分也復雜，則凋落物分解過程也更加復雜；另一方面，不同的凋落物組成也會影響到土壤的物理化學性質，從而間接地影響凋落物的分解效率。例如，Batish等[34]研究了銀膠菊（Parthenium hysterophorus L.）凋落物分解特性，研究指出在分解過程中產生的酚類物質，會影響土壤的pH值、電導率以及土壤養分的有效性。同時，相關研究也指出參與凋落物分解的土壤動物數目與覆蓋其上的凋落物的物種多樣性成正比，即物種越豐富，土壤能夠容納的動物、微生物等就越多[27]。

總之，物種多樣性高，就可為分解者提供更多的食物來源以及養分元素，從而促進凋落物分解；但是也存在一些例外的情況，由于物種間的拮抗作用，反而會減緩凋落物的分解，目前其機制還在研究探索中[27]。

2.2 影響凋落物分解的外在因素

2.2.1 氣候因子 氣候因子對凋落物分解的影響主要是溫度和濕度。溫度主要是通過影響土壤養分的礦化速率、土壤中微生物的數量，以及參與凋落物分解的微生物酶的活性來影響凋落物分解。土壤溫度升高可導致土壤養分礦化作用增強，養分可利用性提高，促進了土壤微生物和酶的活性，加速了凋落物的分解。但是，溫度升高也會加速植物蒸騰速率和土壤蒸發速率，從而降低土壤濕度，抑制凋落物的分解。因此，存在1個適宜的溫度范圍利于凋落物的分解[35]。濕度則主要通過土壤中的水分變化來反映，土壤過濕或過干會抑制土壤微生物的活性，抑制凋落物的分解[36]。通常情況下，土壤中的水分含量越高，凋落物分解的速率也越快，但當土壤水分超過某一閾值時，反而會產生抑制作用[36]。

溫度和濕度對于凋落物分解的影響都具有雙重性，兩者共同來調控凋落物的分解速率和養分動態[37]。

2.2.2 土壤生物群落（分解者） 土壤生物群落（分解者）在凋落物的分解過程中占據著主導地位。在凋落物分解過程中，所有分解者（土壤生物）通過相互協調、共同參與凋落物分解過程[27-28]。大型的土壤動物通過生物取食、機械破碎，增加了凋落物的表面積和空間異質行，使得更多的土壤微生物棲息于凋落物的表面[27-28]。同時，大型土壤動物通過排泄物的形式為微生物提供更多的能量來源和必需物質，增加其活性，提高了凋落物的分解效率[27-28]。研究還發現，在凋落物分解的不同階段，參與分解的土壤生物的優勢種也不同。例如，在凋落物分解前期，土壤動物起主導地位，控制著凋落物的粉碎和轉移，但是到了分解后期，土壤動物和土壤微生物共同調控凋落物的分解進程[38]。

2.2.3 土壤養分 土壤養分對凋落物有著重要的影響。通過研究發現，貧瘠土壤上的凋落物分解速率慢，主要是因為土壤養分含量越低，為參與凋落物分解的分解者所能提供的能量與養分供給越少，凋落物含有難分解成分越多[39]。當土壤中的養分含量高時，一方面，土壤的理化性質更加有利于凋落物的分解；另一方面，充足的養分更利于植物的生長，從而產生凋落物的機制質量較高[40]。最后，土壤養分也會通過影響土壤中動物和微生物的活動與分布，來間接影響凋落物的分解速率[40]。

2.2.4 全球變化因子 N沉降、CO2濃度升高、全球變暖、紫外線B輻射等全球變化因子會通過不同途徑來影響凋落物的分解和全球碳循環。N是生態系統中的植物生長的關鍵因子，N沉降使得土壤中供植物可利用的有效性氮含量增加，減小土壤微生物對N的限制，促進植物生長；其次，N沉降還會改變物種多樣性，影響植物群落組成，使凋落物質量發生改變[41-42]。研究發現，N沉降加速營養元素循環，促進營養元素再分配，使凋落物中N、P含量增加，從而影響凋落物的分解[43]。在草地生態系統（內蒙古典型草原、青藏高原的高寒草甸）開展的N沉降對生態系統影響的研究表明，N沉降對物種多樣性的影響主要表現為一年生物種優勢度的增加和多年生物種優勢度的降低[44-46]。總之，N沉降對凋落物分解的影響在不同的生態系統也呈現多樣化變化，會出現促進、抑制，以及無影響，這主要是由N沉降的強度和組成，以及不同生態系統的特性來決定的[41-43]。

全球變暖對凋落物分解的影響主要表現在以下幾個方面：首先，增溫影響土壤養分的有效性和植物對營養元素的吸收能力，從而導致凋落物產量、基質質量、以及凋落物組成的變化[47]；其次，增溫改變了溫度和濕度，導致凋落物分解的微環境的變化，同時也會改變微環境中參與凋落物分解的土壤動物和土壤微生物的群落結構，導致凋落物分解速率的變化[48-49]。總之，全球變暖對于凋落物的分解影響是多方面的。

CO2濃度升高一方面會造成全球變暖，另一方面會導致植物的凋落物機制質量的變化，如C含量和木質素含量明顯增加，從而對凋落物的分解產生影響[50]。

紫外線B輻射增強的影響，近幾年來逐漸成為凋落物研究的熱點方向。UV-B輻射（紫外線B輻射）對凋落物分解的影響分成直接和間接影響。直接影響就是改變了凋落物養分的釋放速率，間接影響是改變生態系統中參與凋落物分解的分解者的群落組成[51]。

3 凋落物分解的非加和性效應

凋落物分解的非加和性效應是針對混合凋落物而言，是指當2種或更多種的凋落物混合在一起分解時，混合凋落物的實際分解速率偏離了凋落物的期望分解速率，表明發生了非加和性效應[52]。統計結果顯示，大多數的混合凋落物都會表現出非加和性效應。混合凋落物的期望分解速率是通過計算單種組分凋落物分解速率與質量比例的加權平均數[53]。非加和效應包括協同效應和拮抗效應，協同效應是混合凋落物的實際分解速率顯著高于期望分解速率，反之則為拮抗效應[52-53]。

開展的混合凋落物分解速率的研究發現，N含量高低影響著混合凋落物分解速率的快慢。Wardle等[54]通過研究發現，當不同性質的凋落物混合在一起時，如果某種凋落物的含氮量較高，則混合凋落物的總體分解速率會加快。混合凋落物中初始質量低的組分會受到初始質量高的組分的影響，使得自己的養分含量變高，高質量凋落物的養分會隨著低質量凋落物的養分升高而降低。同時，當不同種凋落物混合在一起的時候，也影響凋落物分解者種群數目、微生物生物量等，從而影響混合凋落物分解速率[55]。

Gartner等[56]研究發現，在混合凋落物分解的過程中，混合凋落物養分釋放的變化比其質量的變化更加明顯，而且同種植物不同結構的凋落物混合也有顯著的非加和性效應。

綜上可知，混合凋落物之間可以進行元素的互補，實現營養元素的流轉，因此和單種凋落物相比，混合凋落物減小了微生物群落對營養元素的限制作用[57]；同時，混合凋落物分解的非加和性作用機制還涉及參與凋落物分解的分解者群落的相互促進或抑制作用[58-60]，最后的結果可能是加快分解，也可能是抑制分解。

4 研究展望

對生態系統凋落物的研究加深了人們對生態系統能量流動、物質循環等規律的認識。雖然，目前關于凋落物的分解已經開展了大量的研究，但是還有許多需要完善改進的研究方向。

（1）凋落物的分解是1個極其緩慢的過程，需要幾年甚至是幾十年才可以分解完全，目前對凋落物分解的研究模擬時間遠遠不夠，并且需要進行大尺度跨不同生態系統、跨氣候帶的長期定位野外觀測研究，積累長時間的實驗數據，并進行交互對比研究，來探討凋落物分解作用機制和規律[27]。

（2）目前有關凋落物分解對氣候變化的研究，大多數是基于單一凋落物類型的研究，混合凋落物分解規律對氣候變化的響應研究還很少見[61]。其次，分解環境的差異會導致實驗結果產生偏差，應當更加重視野外原位的實驗。

（3）現有的凋落物分解實驗普遍采用尼龍網袋法，但網袋法隔離了凋落物和環境，影響其真實分解性。隨著先進的技術和方法的創新，如Rubino等[62]采用13C同位素示蹤法研究了土壤-凋落物間碳的生物地球化學循環，在后期凋落物研究中，更應該注重新方法和新技術的應用。

大時空、大尺度凋落物研究能夠解除區域分解的局限性，新方法和新技術（同位素示蹤營養元素流動技術）的應用，以及混合凋落物對氣候變化響應的微生物機制研究，必將會促進凋落物分解研究的快速發展。

參考文獻

[1]王鳳友.森林凋落量研究綜述[J].生態學進展，1989，6（2）：82-89.

[2]Loranger G，Ponge JF，Imbert D，et al.Leaf decomposition in two semi-evergreen tropical forests：influence of litter quality[J].Biology and Fertility Soils，2002，35（4）：247-252.

[3]H?ttenschwiler S，Tiunov AV，Scheu S.Biodiversity and litter decomposition in terrestrial ecosystems[J].Annual Review of Ecology，Evolution，and Systematics，2005，36（36）：191-218.

[4]周存宇.凋落物在森林生態系統中的作用及其研究進展[J].湖北農學院學報，2003，23（2）：140-145.

[5]Ebermayer E.Die gesammte Lehre der Waldstreu mit Rcksicht auf die chemische Statik des Waldbaues，unter Zugrundlegung der in den koenigl.Staatsforsten Bayerns angestellten Untersuchungen[J].Berlin Heidelberg：Springer-Verlag，1876.

[6]Tenney FG，Waksman SA.Composition of natural organic materials and their decomposition in the soil：IV.The nature and rapidity of decomposition of the various organic complexes in different plant materials，under aerobic conditions[J].Soil Science，1929，8：55-84.

[7]Melin E.Biological decomposition of some types of litter from North American forests[J].Ecology，1930，11（1）：72-101.

[8]Gustafson FG.Decomposition of the leaves of some forest trees under field conditions[J].Plant Physiology，1943，18（4）：704-707.

[9]Jenny H，Gessel SP，Bingham FT.Comparative study of decomposition rates of organic matter in temperate and tropical region[J].Soil Science，1949，68：419-432.

[10]Burges A.The release of cations during the decomposition of forest litter[D].Proceedings of the Sixth International Congress of Soil Science，Paris，B：741-745.

[11]Bocock KL，Gilbert OJW.The disappearance of leaf litter under different woodland conditions[J].Plant and Soil，1957，9（2）：179-185.

[12]Olson JS.Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems[J].Ecology，1963，44（2）：322-331.

[13]Attiwill PM.The loss of elements from decomposing litter[J].Ecology，1968，49（1）：142-145.

[14]Crossley DA ，Hoglund MP.A litter-bag method for the study of microarthropods inhabiting leaf litter[J].Ecology，1962，43：571-573.

[15]Wiegert RG.Litterbag studies of microarthropod populations in three South Carolina old fields[J].Ecology，1974，55：94-102.

[16]Edwards CA ，Heath GW.The role of soil animals in breakdown of leaf material[A].In：Doeksen J ed.Soil Organisms [C].Amsterdam ，Netherlands：North-Holland Publishing Company，1963，76-84.

[17]Williams J E.Effects of naphthalene application on a coastal plain broomsedge （Andropogon）community[J].Pedobiologia，1971，11：58-65.

[18]Zlotin RI.Invertebrate animals as a factor of the biologicalturnover [A].In：IV Colloquium Pedobilogiae [C].Paris ，France：Institut National de la Recherche Agronomique，1971，455-462.

[19]Berg B，Ekbohm G.Nitrogen immobilization in decomposing needle litter at variable carbon：nitrogen ratios[J].Ecology，1983，64（1）：63-67.

[20]Fogel R，Cromack Jr K.Effect of habitat and substrate quality on Douglas fir litter decomposition in western Oregon[J].Canadian Journal of Botany，1977，55（12）：1632-1640.

[21]Almin K E，Eriksson K E.Enzymic degradation of polymers：I.Viscometric method for the determination of enzymic activity[J].Biochimica et Biophysica Acta（BBA）-Enzymology，1967，139（2）：238-247.

[22]Ladd J N，Butler J H A.Short-term assays of soil proteolytic enzyme activities using proteins and dipeptide derivatives as substrates[J].Soil Biology & Biochemistry，1972，4（1）：19-30.

[23]Vestgarden L S.Carbon and nitrogen turnover in the early stage of Scots pine （Pinus sylvestris L.）needle litter decomposition：effects of internal and external nitrogen[J].Soil Biology & Biochemistry，2001，33（4/5）：465-474.

[24]Pérez-Harguindeguy N，Díaz S，Cornelissen JHC，et al.Chemistry and toughness predict leaf litter decomposition rates over a wide spectrum of functional types and taxa in central Argentina[J].Plant and Soil，2000，218（1）：21-30.

[25]Bertrand I，Chabbert B，Kurek B，et al.Can the biochemical features and histology of wheat residue explain their decomposition in soil[J].Plant and Soil，2006，281（1）：291-307.

[26]Ward SE，Ostle NJ，McNamara NP，et al.Litter evenness influences short-term peatland decomposition Processes[J].Oecologia，2010，164（2）：511-520.

[27]王雅婷，盧劍波.陸地生態系統凋落物分解及影響因子的研究進展[J].科技通報，2017，33（10）：2-3.

[28]曲浩，趙學勇，趙哈林，等.陸地生態系統凋落物分解研究進展[J].草業科學，2010，27（8）：44-51.

[29]Flanagan PW and Cleve KV.Nutrient cycling in relation to decomposition and organic matter quality in taiga eco systems[J].Canadian Journal of Forest Research，1983，13：795-817.

[30]Taylor BR，Parkinson D，ParsonsWFJ.Nitrogen and lignin content as predictors of litter decay rates：a microcosm test[J].Ecology，1989，70（1）：97-104.

[31]Conn C，Dighton J.Litter quality influences on decomposition，ectomycorrhizal community structure and mycorrhizal root surface acid phosphatase activity[J].Soil Biology & Biochemistry，2000，32（4）：489-496.

[32]Wardle DA，Bonner KI，Nicholson KS.Biodiversity and plant litter：experimental evidence which does not support the view that enhanced species richness improves ecosystem function[J].Oikos，1997，79（2）：247-258.

[33]Ashton EC，Hogarth PJ，Ormond R.Breakdown of mangrove litter in a managed mangrove forest in Peninsular Malaysia.In：Dodd，R.S.（Ed.），Diversity and Function in Mangrove Ecosystems[J].Hydrobiologia，1999，413：77-88.

[34]Batish DR，Singh HP，Pandher JK，et al.Phytotoxic effect of Parthenium residues on the selected soil properties and growth of chickpea and radish[J].Weed Biology and Management，2002，2（2）：73-78.

[35]王苗苗，侯扶江.草地凋落物分解的主要影響因素[J].草業科學，2012，29（10）：1631-1637.

[36]Austin AT，Vitousek PM.Nutrient dynamic on a rainfall gradient in Hawaii[J].Oecologia，1998，113：519-529.

[37]楊曾獎，曾杰，徐大平，等.森林枯枝落葉分解及其影響因素[J].生態環境，2007，16（2）：649-654.

[38]Barajas-Guzmán G，Alvarez-Sánchez J.The relationships between litter fauna and rates of litter decomposition in a tropical rain forest[J].Applied Soil Ecology，2003，24：91-100.

[39]Sariyildiz T，Anderson JM.Interaction between litter quality，decomposition and soil fertility：A laboratory study[J].Soil Biology & Biochemistry，2003，35：391-399.

[40]廖利平，高洪，汪思龍，等.外加氮源對杉木葉凋落物分解及土壤養分淋失的影響[J].植物生態學報，2000，24（1）：34-39.

[41]Cleland EE，Harpole WS .Nitrogen enrichment and plant communities[J].Annals of the New York Academy of Science，2010，1195：46-61.

[42]于雯超，宋曉龍，等.氮沉降對草原凋落物分解的影響[J].農業資源與環境學報，2013，（6）：14-19.

[43]Lü XT，Reed S，Yu Q，et al.Convergent responses of nitrogen and phosphorus resorption to nitrogen inputs in a semiarid grassland[J].Global Change Biology，2013，19：2775-2784.

[44]Bai YF，Wu JG，Christopher MC，et al.Tradeoffs and thresholds in the effects of nitrogen addition on biodiversity and ecosystem functioning：evidence from inner Mongolia Grasslands[J].Global Change Biology，2010，16：358-372.

[45]Ren ZW，Li Q，Chu CJ，et al.Effects of resource additions on species richness and ANPP in an alpine meadow community[J].Journal of Plant Ecology，2010，3：25-31.

[46]He KJ，Qi Y，Huang YM，et al.Response of aboveground biomass and diversity to nitrogen addition - A five-year experiment in semi-arid grassland of Inner Mongolia[J].China.Scientific Reports，2016，6：31919.

[47]Rouifed S，Handa IT，David JF，et al.The importance of biotic factors in predicting global change effects on decomposition of temperate forest leaf litter[J].Oecologia，2010，163（1）：247-256.

[48]Peterjohn WT，Melillo JM，Steudler PA，et al.Responses of trace gas fluxes and N availability to experimental elevated so il temperatures[J].Ecological Applications，1994，4：617-625.

[49]Cleve KV，Oechel WC，Hom JL.Response of black spruce （Picea mariana）ecosystem to soil temperature modification in interior Alaska[J].Canadian Journal of Forest Research，1990，20：1530-1535.

[50]彭少麟.全球變化與可持續發展[J].生態學雜志，1998，17（2）：32-37.

[51]Pancotto VA，Sala OE，Robson TM，et al.Direct and indirect effects of solar ultraviolet-B radiation on long-term decomposition [J].Global Change Biology，2005，11（11）：1982-1989.

[52]H?ttenschwiler S.Effects of tree species diversity on litter quality and decomposition.In：Scherer-Lorenzen，M.et al.（eds.），Forest Diversity and Function[J].Ecological Studies，2005，176：149-164.

[53]Hoorens B，Aerts R，Stroetenga M.Does initial litter chemistry explain litter mixture effects on decomposition[J].Oecologia，2003，137（4）：578-586.

[54]Wardle DA，Bonner KI，Nicholson KS.Biodiversity and plant litter：experimental evidence which does not support the view that enhanced species richness improves ecosystem function[J].Oikos，1997，79（2）：247-258.

[55]Blair JM，Parmelee RW，Beare MH.Decay rates，nitrogen fluxes and decomposer communities of single and mixed-species foliar litter[J].Ecology，1990，71（5）：1976-1985.

[56]Gartner TB，Cardon ZG.Decomposition dynamics in mixed-species leaf litter[J].Oikos，2004，104（2）：230-246.

[57]Maisto G，De Marco A，Meola A，et al.Nutrient dynamics in litter mixtures of four Mediterranean maquis species decomposing in situ[J].Soil Biology & Biochemistry，2011，43（3）：520-530.

[58]張瑜斌，林鵬，莊鐵成.紅樹林生態系統微生物的分解過程及其在營養循環中的作用[J].海洋科學，2003，27（4）：109-127.

[59]郁紅艷，曾光明，牛承崗，等.細菌降解木質素的研究進展[J].環境科學與技術，2005，28（2）：104-109.

[60]Anderson J M，Hetherington S L.Temperature，nitrogen availability and mixture effects on the decomposition of heather [Calluna vulgaris （L.）Hull]and bracken [Pteridium aquilinum （L.） Kuhn]litters[J].Functional Ecology，1999，13：116-124.

[61]徐振鋒，尹華軍，趙春章，等.陸地生態系統凋落物分解對全球氣候變暖的響應[J].植物生態學報，2009，33（6）：1208-1219.

[62]Rubino M，Dungait JAJ，Evershed RP，et al.Carbon input belowground is the major C flux contributing to leaf litter mass loss：Evidences from a 13C labelled-leaf litter experiment[J].Soil Biology & Biochemistry，2010，42（7）：1009-1016.

（責編：王慧晴）