不同淀粉型馬鈴薯光合特性及產(chǎn)量比較

賈羊毛加，陳英平，葉廣繼，張鳳軍，孫海林，王 芳，蘇 旺，王 艦

(青海大學(xué)，青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院/青海省農(nóng)林科學(xué)院，青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海大學(xué)青藏高原生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海省馬鈴薯育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810016)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)富含淀粉，是中國(guó)重要的糧食和食品加工原料，也是變性淀粉和生物質(zhì)能源的優(yōu)勢(shì)原材料[1]。光合作用是馬鈴薯生物量積累的過程[2]，是生產(chǎn)力的決定因素，且品種(系)間的光合作用帶有明顯的遺傳差異性和穩(wěn)定性[3]。研究表明，馬鈴薯塊莖干物質(zhì)的約95%來(lái)自葉片光合作用[4-5]，而干物質(zhì)中淀粉約占70%。

目前，關(guān)于馬鈴薯光合特性的研究集中在環(huán)境的調(diào)控效應(yīng)，如UV-B輻射[6]、光照強(qiáng)度[7-8]、水分脅迫[9-11]、氮素水平[12]、覆蓋方式[13]、海拔高度[14]、間作套種[15-16]、酸性土壤[17]等，而就不同品種(系)的基因型差異研究較少，尤其是不同淀粉型品種(系)的光效遺傳差異尚沒有報(bào)道。

因此，本研究選用不同遺傳背景、適應(yīng)不同生態(tài)條件的馬鈴薯品種，探討不同淀粉型品種(系)光合特性的差異，將對(duì)預(yù)測(cè)馬鈴薯塊莖形成質(zhì)量和數(shù)量，馬鈴薯高淀粉品種選育、高產(chǎn)調(diào)優(yōu)栽培、淀粉品質(zhì)改良及淀粉加工產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要的指導(dǎo)意義和參考價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

于2017年4月至10月在青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院試驗(yàn)基地(36.73°N，101.75°E)進(jìn)行試驗(yàn)。該基地位于青藏高原東北部，海拔2 339 m，屬大陸性高原半干旱氣候，6至9月降水集中，占全年降水量的70%，年均降水量380 mm，年均日照時(shí)數(shù)1 939.7 h，年均氣溫7.6 ℃，年均蒸發(fā)量1 363.6 mm，無(wú)霜期180 d。試驗(yàn)地耕層土壤有機(jī)質(zhì)17.3 mg·kg-1，pH 8.1，堿解氮147.6 mg·kg-1，速效磷21.4 mg·kg-1，速效鉀159.6 mg·kg-1。土壤質(zhì)地為栗鈣土，地力水平中上等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)分別選用高、中、低淀粉型馬鈴薯品種各3個(gè)，其中，高淀粉品種選用‘大同里外黃’(塊莖淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)19.10%，P01)、‘青薯2號(hào)’(塊莖淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)22.86%～25.83%，P02)、‘青薯9號(hào)’(塊莖淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)19.76%，P03)，中淀粉品種選用‘晉薯16號(hào)’(塊莖淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)16.57%，P04)、‘同薯29號(hào)’(塊莖淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)16.70%，P05)、‘同薯20號(hào)’(塊莖淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)16.70%，P06)，低淀粉品種選用‘同薯28號(hào)’(塊莖淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)12.80%，P07)、‘克新1號(hào)’(塊莖淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)13.00%，P08)、‘閩薯1號(hào)’(塊莖淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)13.20%，P09)。

采用大田小區(qū)種植，隨機(jī)區(qū)組排列，小區(qū)面積5.0 m×3.5 m = 17.5 m2，露地平播，行距70 cm，5行區(qū)，密度4.28×104hm-2，重復(fù)3次，共27個(gè)小區(qū)。2016年冬季翻耕土壤，播前施二胺300 kg·hm-2、尿素225 kg·hm-2、硫酸鉀150 kg·hm-2，其他田間管理按照國(guó)家馬鈴薯品種區(qū)域試驗(yàn)進(jìn)行。2017-04-24播種，10月13日統(tǒng)一收獲。

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

隨機(jī)選取各小區(qū)中部馬鈴薯倒4葉的頂小葉10片，分別在苗期、盛花期(塊莖增長(zhǎng)初期)及成熟期，采用SPAD-502 Plus便攜式葉綠素測(cè)定儀(Konica Minolta，日本)測(cè)定葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)；選晴朗、無(wú)風(fēng)天氣的9:00-11:00，采用LI-6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(LI-COR，美國(guó))分別測(cè)定凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和細(xì)胞間隙CO2摩爾分?jǐn)?shù)。各小區(qū)按照實(shí)測(cè)稱產(chǎn)。

1.4 統(tǒng)計(jì)方法

采用Microsoft Excel 2007和SAS V8.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan法進(jìn)行樣本之間的多重比較(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同淀粉型馬鈴薯葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分析

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，在光吸收中起核心作用。表1顯示了各生育期不同淀粉型馬鈴薯品種功能葉片的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(SPAD值)。除P01和P02外，苗期、盛花期、成熟期不同淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)馬鈴薯的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著(P<0.05)，P03處理為最高。

馬鈴薯葉片的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著品種塊莖淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提高有升高的趨勢(shì)。在苗期、盛花期和成熟期，高淀粉型馬鈴薯葉片的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于中、低淀粉型(P<0.05)，其中，苗期高淀粉型的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)比中、低淀粉型分別提高8.37%、20.95%，盛花期高淀粉型的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)比中、低淀粉型分別提高9.63%、26.57%，成熟期高淀粉型的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)比中、低淀粉型分別提高12.29%、40.03%。

經(jīng)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，本校高職學(xué)生的電腦配備率為33.5 %，智能手機(jī)配備率高達(dá)99.6 %，平均每天上網(wǎng)時(shí)間超過三小時(shí)的學(xué)生占35.2 %，上思政課時(shí)從來(lái)不玩手機(jī)的比例僅為15 %，這些數(shù)據(jù)表明在信息時(shí)代大多數(shù)學(xué)生已經(jīng)異化為互聯(lián)網(wǎng)的奴隸；超過一半的學(xué)生表示除搜索思政作業(yè)的相關(guān)網(wǎng)絡(luò)資源外，較少關(guān)注時(shí)政新聞和思政專題等，說(shuō)明在思政教師監(jiān)管不足的前提下，高職學(xué)生政治意識(shí)淡漠，自主學(xué)習(xí)思政課的積極性不高。

2.2 不同淀粉型馬鈴薯葉片光合特性分析

2.2.1 光合速率 植物在光合作用中固定CO2的速度稱為光合速率，其強(qiáng)弱與合成碳水化合物的多少呈正比例關(guān)系。圖1顯示了各生育期不同淀粉型馬鈴薯品種功能葉片的光合速率。除P01和P02外，苗期、盛花期、成熟期不同淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)馬鈴薯的光合速率差異顯著(P<0.05)，以P03為最高。

馬鈴薯葉片的光合速率隨著品種塊莖淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提高有升高的趨勢(shì)。在苗期、盛花期和成熟期，高淀粉型馬鈴薯葉片的光合速率顯著高于中、低淀粉型(P<0.05)，其中，苗期高淀粉型的光合速率比中、低淀粉型分別提高18.49%、74.57%，盛花期高淀粉型的光合速率比中、低淀粉型分別提高27.63%、100.44%，成熟期高淀粉型的光合速率比中、低淀粉型分別提高38.01%、221.34%。

表1 不同淀粉型馬鈴薯葉片葉綠素SPAD值Table 1 Leaf chlorophyll mass fraction of potato with different starch mass fraction

注：各行不同小寫字母表示品種間差異顯著(P<0.05)；下同。

Note:Different small letters in the same row indicate significant difference among varieties at 0.05 level;the same below.

不同小寫字母表示品種間差異顯著(P<0.05)；下同

2.2.2 氣孔導(dǎo)度 氣孔導(dǎo)度反映氣孔開張的程度，是CO2與葉肉細(xì)胞進(jìn)行交換的通道，決定著植物功能葉片的光合速率。圖2顯示各生育期不同淀粉型馬鈴薯品種功能葉片的氣孔導(dǎo)度。除P01和P02外，苗期、盛花期、成熟期不同淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)馬鈴薯的氣孔導(dǎo)度差異顯著(P<0.05)，以P03為最高。

馬鈴薯葉片的氣孔導(dǎo)度隨著品種塊莖淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提高有升高的趨勢(shì)。在苗期、盛花期和成熟期，高淀粉型馬鈴薯葉片的氣孔導(dǎo)度顯著高于中、低淀粉型(P<0.05)，其中，苗期高淀粉型的氣孔導(dǎo)度比中、低淀粉型分別提高21.56%、79.96%，盛花期高淀粉型的氣孔導(dǎo)度比中、低淀粉型分別提高28.83%、133.04%，成熟期高淀粉型的氣孔導(dǎo)度比中、低淀粉型分別提高30.43%、158.79%。

2.2.3 胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù) CO2是植物進(jìn)行光合的主要原料，胞間CO2更是影響光合的主要因素。圖3顯示各生育期不同淀粉型馬鈴薯品種功能葉片的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)。除P01和P02外，苗期、盛花期、成熟期不同淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)馬鈴薯的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)差異顯著(P<0.05)，以P03為最高。

馬鈴薯葉片的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)隨著品種塊莖淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提高有升高的趨勢(shì)。在苗期、盛花期和成熟期，高淀粉型馬鈴薯葉片的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)顯著高于中、低淀粉型(P<0.05)，其中，苗期高淀粉型的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)比中、低淀粉型分別提高7.10%、21.54%，盛花期高淀粉型的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)比中、低淀粉型分別提高10.35%、26.59%，成熟期高淀粉型的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)比中、低淀粉型分別提高31.53%、92.46%。

圖2 不同淀粉型馬鈴薯葉片氣孔導(dǎo)度Fig.2 Leaf stomatal conductance of potato with different starch mass fraction

圖3 不同淀粉型馬鈴薯葉片胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)Fig.3 Leaf intercellular CO2 mole fraction of potato with different starch mass fraction

2.3 不同淀粉型馬鈴薯產(chǎn)量比較

表2 不同淀粉型馬鈴薯產(chǎn)量Table 2 Yield of potato with different starch mass fraction t/hm2

3 結(jié)論與討論

本研究選用高、中、低淀粉類型馬鈴薯品種各3個(gè)，探討不同淀粉型馬鈴薯光合特性差異，初步揭示馬鈴薯光效遺傳的基因型特點(diǎn)，綜合葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)得出高淀粉型馬鈴薯光合能力優(yōu)于中、低淀粉型，進(jìn)而擁有較高的產(chǎn)量。有研究表明，‘底西瑞’比‘大西洋’的光合能力強(qiáng)，尤其在干旱條件下，這種優(yōu)勢(shì)更為明顯，可能與‘底西瑞’的抗旱性較強(qiáng)有關(guān)[18]；相較于‘Satina’品種，‘Vineta’品種對(duì)高密度種植更為適應(yīng)，且光合能力更強(qiáng)[19]；在干旱脅迫下，‘Tajfun’品種可以保持氣孔部分開放，導(dǎo)致其光合和蒸騰作用均較強(qiáng)，而品種‘Gwiazda’卻沒有這種表現(xiàn)[20]；以最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率、初始羧化效率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度為光合性狀將17個(gè)馬鈴薯品種(系)進(jìn)行聚類和綜合評(píng)價(jià)，得出‘合作88’‘D520’‘東農(nóng)1014III03’‘青薯9號(hào)’和‘2010-11’為高光效品種(系)[21]；相較于‘利云4號(hào)’‘利云6號(hào)’‘利云8號(hào)’‘大西洋’光合效率較高，更有利于加速淀粉積累和提高產(chǎn)量[22]。本研究供試各淀粉型馬鈴薯品種(系)相對(duì)較少且試驗(yàn)?zāi)攴荻蹋浣Y(jié)果有待于進(jìn)一步驗(yàn)證。

目前的研究證實(shí)，如果光合速率和氣孔導(dǎo)度變化與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化一致，說(shuō)明作物光合作用受氣孔因素影響；如果光合速率和氣孔導(dǎo)度變化與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化相反，說(shuō)明作物光合作用受非氣孔因素影響[23-24]。本研究中，隨淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提高，馬鈴薯各生育期光合速率和氣孔導(dǎo)度變化與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化一致，說(shuō)明低淀粉型馬鈴薯各生育期光合能力的下降并不是由非氣孔因素阻礙CO2的利用，而是由自身氣孔導(dǎo)度的關(guān)閉迫使CO2供應(yīng)減少所致，與前人的研究結(jié)果有所不同[18]，尚需深入探討。

本研究證實(shí)馬鈴薯淀粉合成與光合作用不是孤立的兩個(gè)過程，今后應(yīng)著重研究塊莖淀粉生物合成的生理、生化及分子機(jī)理，剖析塊莖淀粉生物合成與葉片光合生理之間的關(guān)聯(lián)，為馬鈴薯高淀粉品種選育、高產(chǎn)調(diào)優(yōu)栽培及淀粉品質(zhì)改良提供科學(xué)理論依據(jù)。