遮陰和種植密度對(duì)南疆滴灌冬小麥旗葉生理特性及產(chǎn)量的影響

張永強(qiáng)，方 輝，范貴強(qiáng)，賽力汗·賽，薛麗華，陳興武，雷鈞杰

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，新疆烏魯木齊 830091；2.農(nóng)業(yè)部荒漠綠洲作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆烏魯木齊 830091)

近年來(lái)隨著自治區(qū)種植業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，新疆南疆三地州林果進(jìn)入農(nóng)田，因其具有生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益的巨大優(yōu)勢(shì)，至2015年，南疆三地州林果總種植面積達(dá)6.67×105hm2以上，約占三地州耕地總面積的80%以上，而90%以上的果樹(shù)是以果農(nóng)間作形式存在，其中果麥間作面積達(dá)3.33×105hm2[1]，形成了南疆特有的果樹(shù)與小麥復(fù)合生產(chǎn)模式。小麥?zhǔn)切陆匾募Z食作物，其產(chǎn)量和品質(zhì)對(duì)新疆糧食安全和農(nóng)民經(jīng)濟(jì)收入具有重要的意義。然而，隨著林果種植面積的擴(kuò)大，糧食生產(chǎn)的壓力也在不斷增加。此外，隨著樹(shù)齡樹(shù)冠的擴(kuò)大，果樹(shù)對(duì)農(nóng)作物遮陰日益突出。許多研究表明，弱光顯著降低了作物光合作用，從而導(dǎo)致產(chǎn)量下降[2-4]。牟會(huì)榮等[5]認(rèn)為，遮光降低了小麥灌漿中前期旗葉葉綠素含量，從而導(dǎo)致旗葉凈光合速率顯著降低。郭翠花等[6]研究發(fā)現(xiàn)，小麥花后遮陰會(huì)導(dǎo)致旗葉凈光合速率下降及相關(guān)生理過(guò)程紊亂，光合產(chǎn)物積累明顯減少，開(kāi)花后遮陰越早，對(duì)產(chǎn)量影響越大，小穗不育性增加，穗粒重下降。在小麥生產(chǎn)實(shí)踐中，為追求高產(chǎn)，普遍存在施氮量偏高，群體過(guò)大，小麥生育后期群體內(nèi)光照不足等問(wèn)題[7]。然而，在果糧間作系統(tǒng)中，最難解決的問(wèn)題就是要保證作物植株個(gè)體光照適宜。鑒于此，本研究通過(guò)設(shè)計(jì)以人工遮光50%模擬果樹(shù)遮陰，在遮陰的條件下，分析了種植密度對(duì)冬小麥旗葉葉綠素含量、光合指標(biāo)、葉綠素?zé)晒馓匦约爱a(chǎn)量的影響，以期篩選出遮陰條件下適宜的冬小麥種植密度，為南疆果糧間作冬小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015-2016年在新疆小麥育種家澤普基地(E77°16′，N38°10′)進(jìn)行，海拔高度1 266 m。試驗(yàn)地土壤為沙壤土，前茬為夏大豆，土壤有機(jī)質(zhì)含量為1.487 g·kg-1，全氮含量為0.635 g·kg-1，堿解氮含量為37.3 mg·kg-1，速效磷含量為18.2 mg·kg-1，速效鉀含量為104.0 mg·kg-1。

試驗(yàn)采用雙因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)設(shè)置自然光照和遮光50%兩個(gè)水平，遮陰時(shí)期為冬小麥拔節(jié)期至成熟期；以種植密度為副區(qū)，設(shè)置5種種植密度，分別為M1(450萬(wàn)株·hm-2)、M2(525萬(wàn)株·hm-2)、M3(600萬(wàn)株·hm-2)、M4(675萬(wàn)株·hm-2)和M5(750萬(wàn)株·hm-2)，供試品種為新冬40號(hào)。小麥于2015年10月2日采用人工播種，行距20 cm。小區(qū)面積42 m2(6 m×7 m)，重復(fù)3次。播種前結(jié)合整地基施尿素150 kg·hm-2，磷酸二銨375 kg·hm-2，在返青期(2月25日)、拔節(jié)期(3月28日)、孕穗期(4月26)和開(kāi)花期(5月4日)分別滴施純氮(尿素折合)56.1、112.2、56.1、56.1 kg·hm-2；全生育期灌水7次，越冬水采用漫灌，灌水量900 m3·hm-2，返青期(2月25日)、拔節(jié)期(3月28日)、孕穗期(4月26)、開(kāi)花期(5月4日)、灌漿前期(5月14日)和灌漿中期(5月24日)采用滴灌，分別灌水300、600、750、300、450和300 m3·hm-2。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 旗葉葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)測(cè)定

于冬小麥開(kāi)花期(5月4日)、花后10 d(5月14日)、花后20 d(5月24日)，采用日本生產(chǎn)的SPAD-502葉綠素測(cè)定儀進(jìn)行測(cè)定，每葉從基部到尖端測(cè)3點(diǎn)取平均值，每小區(qū)測(cè)10片旗葉。

1.2.2 旗葉光合參數(shù)

于冬小麥開(kāi)花期(5月4日)、花后10 d(5月14日)、花后20 d(5月24日)，用LI-6400光合儀于晴天11:00-13:00之間測(cè)定各處理冬小麥旗葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等指標(biāo)，每小區(qū)測(cè)定5片旗葉。

1.2.3 旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

于冬小麥開(kāi)花期(5月4日)、花后10 d(5月14日)、花后20 d(5月24日日)，用FMS-2葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定冬小麥旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)。所測(cè)葉片先暗適應(yīng)30 min后，在暗室中測(cè)定葉片的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)；光適應(yīng)30 min后測(cè)定光下穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)、光適應(yīng)下最大熒光(Fm′)，并計(jì)算最大光化學(xué)效率[Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm]和實(shí)際光化學(xué)效率[ΦPSII=(Fm′-Fo)/Fm′]。每小區(qū)測(cè)定5片旗葉。

1.2.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測(cè)定

在小麥成熟期，每小區(qū)取具有代表性的1 m 2行植株室內(nèi)考種，測(cè)出有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重。每小區(qū)收獲4 m2(2 m×2 m)用于測(cè)定生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft office 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖，采用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照和種植密度對(duì)滴灌冬小麥葉綠素含量的影響

在2種光照條件下，滴灌冬小麥旗葉SPAD值隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)均呈先降后升的變化趨勢(shì)(表1)。在同一種植密度下，遮陰處理的SPAD值高于自然光照處理，但差異均不顯著。種植密度對(duì)滴灌冬小麥旗葉SPAD值影響顯著。在相同的光照條件下，SPAD值均隨著種植密度的增加呈先增后降的變化趨勢(shì)，在遮陰和自然光照條件下SPAD值分別以M2和M3處理最大，說(shuō)明不同光照條件下滴灌小麥的適宜種植密度存在差異。

表1 光照和種植密度對(duì)滴灌冬小麥灌漿期旗葉SPAD值的影響Table 1 Effects of light and density on SPAD of flag leaf of winter wheat under drip irrigation

2.2 光照和種植密度對(duì)滴灌冬小麥旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

隨灌漿進(jìn)程的推進(jìn)，2種光照條件下冬小麥旗葉Fv/Fm及ΦPSII均呈下降趨勢(shì)。遮陰提高了冬小麥旗葉的Fv/Fm和ΦPSII(表2)。與自然光照相比，遮陰條件下開(kāi)花期、花后10 d和花后 20 d的平均Fv/Fm分別提高了0.70%、0.69%和14.48%，ΦPSII分別提高了33.13%、7.11%和13.11%。同一光照條件下，不同種植密度間Fv/Fm在開(kāi)花期、花后10 d差異不顯著，在花后20 d差異顯著；開(kāi)花期ΦPSII在不同種植密度間無(wú)顯著差異，花后10 d、花后20 d在不同種植密度間差異顯著。在自然光照條件下，光照種植密度間出現(xiàn)差異的時(shí)間較遮蔭處理推后，至花后20 d才存在顯著差異。在2種光照條件下，F(xiàn)v/Fm和ΦPSII均隨種植密度的增大呈先增后降變化趨勢(shì)。在遮陰條件下Fv/Fm及ΦPSII均以M2處理最高，在自然光照條件下以M3處理最高。

表2 光照和密度對(duì)滴灌冬小麥灌漿期旗葉Fv/Fm和ΦPSII的影響Table 2 Effects of light and density on Fv/Fm and ΦPSII of flag leaf of winter wheat under drip irrigation

2.3 光照和種植密度對(duì)滴灌冬小麥旗葉光合參數(shù)的影響

2.3.1 凈光合速率和蒸騰速率

遮陰明顯降低了冬小麥葉片的葉凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，且2種光照下Pn、Tr均隨灌漿進(jìn)程逐漸降低(表3)。在相同光照條件下，隨著種植密度的增加，冬小麥旗葉Pn、Tr均先升后降，且在遮陰下以M2處理最大，自然光照下以M3處理最大。遮陰和種植密度有一定的交互效應(yīng)(P<0.05)。在遮陰下，與M1、M3、M4、M5處理相比，M2處理的Pn分別提高了1.19%、7.56%、11.41%和27.93%，Tr分別提高了9.33%、19.81%、43.89%和64.36%；自然光照下，M3處理的Pn分別較M1、M2、M4、M5處理提高了15.73%、2.30%、6.28%和30.40%，Tr分別增大了11.51%、2.97%、4.05%和17.93%。

2.3.2 氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度

由表4可知，與自然光照相比，遮陰明顯降低了冬小麥旗葉的氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，且隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)，2種光照條件各種植密度處理的冬小麥葉片Gs均不斷降低，Ci均逐漸增大。在遮陰下，M2處理的Gs和Ci分別最大和最小，且與M1、M3、M4和M5處理相比，Gs分別提高6.53%、13.44%、22.80%和30.23%，Ci分別降低了3.88%、5.36%、10.40%和14.14%；而在自然光照下，M3處理的Gs和Ci分別最大和最小，其Gs較M1、M2、M4和M5處理分別增加17.92%、2.78%、6.10%和19.72%，Ci分別降低13.97%、6.32%、9.82%和7.31%。綜合比較來(lái)看，與自然光照相比，遮陰條件下種植密度對(duì)Gs的影響較小。

2.4 光照和種植密度對(duì)冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表5可知，兩種光照條件下，隨著種植密度的增加,冬小麥有效穗數(shù)逐漸增多，而穗粒數(shù)及千粒重均呈降低趨勢(shì)。遮陰條件下M2處理的籽粒產(chǎn)量顯著高于其他處理，達(dá)到5 250.26 kg·hm-2，較M1、M3、M4、M5處理分別增加7.38%、13.20%、18.55%和23.53%；自然光照條件下，M3處理的籽粒產(chǎn)量最高，達(dá)到9 190.07 kg·hm-2，除M2處理外，與其余處理差異均顯著，分別較M1、M2、M4、M5處理增加11.91%、2.43%、6.15%和15.59%。相同光照條件下生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)均隨種植密度的增大呈先增后降趨勢(shì)，在遮陰和自然光照條件下分別以M2和M3處理最大。與自然光照條件下相比，遮陰處理的平均有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、籽粒產(chǎn)量、生物產(chǎn)量分別減少了6.10%、24.79%、20.68%、45.43%和28.45%，收獲指數(shù)則提高了23.68%。這說(shuō)明遮陰不利于小麥的籽粒產(chǎn)量形成，但可促進(jìn)光合產(chǎn)物向籽粒中的分配；遮蔭條件下，適當(dāng)降低密度有利于籽粒產(chǎn)量形成。

表3 光照和種植密度對(duì)滴灌冬小麥灌漿期旗葉凈光合速率和蒸騰速率的影響Table 3 Effects of light and density on net photosynthetic rate and transpiration rate of flag leaf of winter wheat under drip irrigation

表4 光照和種植密度對(duì)滴灌冬小麥灌漿期旗葉氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的影響Table 4 Effects of light and density on stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of flag leaf of winter wheat under drip irrigation

3 討 論

植物葉片的結(jié)構(gòu)和功能除受遺傳控制外，也受環(huán)境條件的影響，其中光照強(qiáng)度是最重要的影響因素[8-9]。前人在遮陰對(duì)植物葉綠素含量的影響上尚存爭(zhēng)議，目前仍未得出統(tǒng)一結(jié)論。閆素輝等[10]研究表明，弱光處理后小麥旗葉色素含量(除葉綠素b)顯著降低，且弱光對(duì)旗葉葉綠素a含量的影響大于葉綠素b含量。郭翠花等[6]、張玉春等[11]和黃衛(wèi)東等[12]均認(rèn)為，弱光處理能夠提高了棉花葉片葉綠素含量，但葉片中葉綠素a/b值卻降低。周治國(guó)等[13]研究表明，遮陰可延緩植物苗期基部葉位葉片葉綠素降解速率，同時(shí)降低葉綠素a/b值。本試驗(yàn)結(jié)果表明，遮陰提高了滴灌冬小麥葉綠素含量(SPAD值)，且在同一光照條件下，隨著種植密度的增加，SPAD值呈先增后降的變化趨勢(shì)。

表5 光照和密度對(duì)冬滴灌小麥產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素及收獲指數(shù)的影響Table 5 Effects of light and density on yield,yield components and harvest index of winter wheat under drip irrigation

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育及物質(zhì)形成的基礎(chǔ)，改變光照條件顯著影響植物葉片光合作用。研究表明，植物葉片凈光合速率隨光照強(qiáng)度的降低而降低[14-15]。Li 等[16]研究發(fā)現(xiàn)，小麥葉片光合速率在輕度遮陰條件下(遮光 8%和 15%)提高，而在中度遮陰條件下(遮光 23%)降低。徐彩龍等[17]研究表明，遮陰強(qiáng)度超過(guò)50%時(shí)，小麥旗葉Pn顯著降低。本研究結(jié)果表明，遮陰明顯降低了滴灌冬小麥開(kāi)花期及灌漿中期的葉片Pn、Tr和Gs，而Ci卻明顯升高。這說(shuō)明，遮陰下功能葉片Pn的下降與葉綠素代謝、Tr、Gs及Ci等的弱化、紊亂有關(guān)。小麥的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSII)在弱光條件下提高[18]。本研究結(jié)果表明，遮陰明顯提高了滴灌冬小麥旗葉的Fv/Fm及ΦPSII，但在兩種光照條件下，各密度處理冬小麥旗葉Fv/Fm及ΦPSII均呈下降趨勢(shì)，且Fv/Fm和ΦPSII值在不同密度間在開(kāi)花期均無(wú)顯著差異。

小麥在不同的生育時(shí)期受弱光的影響不同。Evans[19]研究認(rèn)為，當(dāng)遮光強(qiáng)度不超過(guò)20%時(shí)，小麥的產(chǎn)量不受影響。Mainard等[20]研究表明，小麥挑旗孕穗期遮光對(duì)小麥穗粒數(shù)的影響較為明顯。Demotes等[21]研究發(fā)現(xiàn)，花前30 d到開(kāi)花期遮光顯著降低了小麥的穗粒數(shù)，而其他時(shí)期遮光對(duì)穗粒數(shù)的影響不明顯。本研究中，與自然光照相比，遮陰50%處理導(dǎo)致各種植密度有效穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重均明顯減少，產(chǎn)量顯著降低。遮陰50%條件下滴灌冬小麥各種植密度的有效穗數(shù)降低幅度為4.14%～11.44%，穗粒數(shù)降低幅度為5.76%～9.05%，千粒重降低幅度為7.15%～22.47%，籽粒產(chǎn)量降低幅度為16.12%～33.54%。與自然光照相比，遮陰50%處理滴灌冬小麥的平均有效穗數(shù)減少了6.10%，平均穗粒數(shù)減少了24.79%，平均千粒重降低了20.68%，平均產(chǎn)量降低了45.43%，平均生物量降低了28.45%，平均收獲指數(shù)提高了23.68%，這與前人研究結(jié)果基本一致。因此，遮陰下要提高小麥籽粒產(chǎn)量，應(yīng)注重增加穗粒數(shù)和千粒重。

遮陰改變了小麥生長(zhǎng)發(fā)育的光照環(huán)境，由于光照不足，導(dǎo)致小麥生理特性葉片與正常光照下發(fā)生了一定的改變。兩種光照處理下，隨著種植密度的增大，小麥葉片的SPAD值、Fv/Fm、ΦPSII、Pn、Tr、Gs和最終產(chǎn)量均呈先升后降趨勢(shì)，僅Ci趨勢(shì)相反，且遮陰下Fv/Fm、ΦPSII、Pn、Tr、Gs均明顯低于自然光照處理。光照和種植密度存在互作效應(yīng)，在遮陰條件下適當(dāng)降低種植密度可提高Fv/Fm、ΦPSII、Pn、Tr、Gs。綜合來(lái)看，在50%遮陰條件下，525萬(wàn)株·hm-2(M2處理)的種植密度可供生產(chǎn)參考。