不同產量類型小麥品種的干物質和氮素積累轉運特征

李瑞珂，汪 洋，安志超，武慶慧，王改革，仝瑞芳，葉優良

(1.河南農業大學資源與環境學院，河南鄭州 450000； 2.中國農業大學資源與環境學院，北京 100091； 3.河南杞縣農業局，河南開封 475200)

小麥是中國三大糧食作物之一，在農業生產及國民經濟中占重要地位，小麥產量高低直接關系到國家糧食安全。氮素是小麥生長的必要營養元素，施氮能夠顯著提高其籽粒產量，氮肥對糧食增產的貢獻達30%～50%[1]。氮素主要通過影響小麥群體結構[2]、提升光合速率[3]、調整源庫比例[4]等途徑促進小麥增產；另外，合理施用氮肥也能促進花后營養器官中干物質向生殖器官轉移[5]，進而提高小麥產量。但過量施用氮肥不僅不能持續增加作物產量，反而會造成資源浪費和環境污染。從1997年到2016年，中國糧食總產增加了24%，氮肥用量增加了6%[6]，氮肥利用率約28.2%[7]，較20世紀80年代明顯下降，同時遠低于發達國家的利用水平(氮肥利用率50%～60%)。為減少浪費，提高化肥利用率，減少不必要的化肥投入，中國于2015年頒布了《到2020年化肥施用零增長的行動方案》。近年來，有關不同作物的氮肥施用期、施用量以及品種、環境因素和氮吸收利用效率間交互作用的研究較多[8-10]。有研究[11-12]指出，不同作物品種在吸氮能力上存在顯著差異，且對氮肥的反映特性也明顯不同[13]，篩選和種植氮效率高的品種是提高氮肥利用率的有效途徑。因此，本研究收集了38個河南省主推的冬小麥品種，將其按產量和氮素利用效率劃分為4種不同類型，分析比較不同類型小麥品種的產量構成因子、干物質積累和氮素的吸收轉運特征，以期探明不同產量類型小麥品種氮素利用效率差異形成的原因。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2016年10月-2017年6月在河南省長葛市城關鎮(北緯34°27′，東經113°34′)進行，土壤為潮土，質地為粘壤。0～30 cm土壤有機質18.3 g·kg-1，全氮1.58 g·kg-1，速效磷20 mg·kg-1，速效鉀142 mg·kg-1，pH 7.3。38個供試小麥品種均為當地主栽品種(具體見表1注釋)，購自當地農資市場。

小區面積30 m2，重復3次，隨機區組排列。施純氮375 kg·hm-2，P2O5和K2O均為120 kg·hm-2；氮肥為尿素(含N46.4%)，1/2做基肥，1/2拔節期追肥，磷肥為磷酸二銨(含P2O545%)，鉀肥為氯化鉀(含K2O 60%)，鉀肥、磷肥均全部作為底肥。田間管理按照當地農民習慣進行，在播種后澆蒙頭水，后期根據墑情灌溉，小麥越冬期化學除草，拔節期防治病蟲害和追施氮肥。

1.2 測定項目與方法

成熟期籽粒產量按照小區收獲計產，并采樣考種。分別于越冬期(播種后63 d)、拔節期(播種后128 d)、開花期(播種后187 d)和成熟期(播種后230 d)隨機取5株小麥的地上部分，帶回實驗室，105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒重，計算干物質積累量、干物質積累速率、干物質轉移量和干物質轉移率；烘干樣品粉碎后過1 mm篩，稱取0.15 g，經H2SO4-H2O2消煮后通過流動注射分析儀(AA3，Seal，德國)測定全氮含量，計算氮素轉移率和氮素收獲指數。

計算公式如下：

干物質轉移量=開花期干重-成熟期非籽粒干重

干物質轉移率=(干物質轉移量/開花期干重)×100%

氮素轉移率=(開花期植株氮素積累量-成熟期植株氮素積累量)/開花期氮素積累量×100%

氮素收獲指數=籽粒氮素總量/成熟期氮素積累總量×100%

1.3 數據分析

采用Microsoft Excel 2013 和SPSS 19.0軟件統計分析數據，分別用SPSS 19.0和OriginPro 2016進行相關分析和制圖，通過Duncan新復極差法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同類型小麥品種的氮素收獲指數及產量構成因子

綜合分析籽粒產量和氮素收獲指數，將38個冬小麥品種劃分為4種類型：高產高效(HYHE)型、高產低效(HYLE)型、低產高效(LYHE)型和低產低效(LYLE)型。4種類型品種所占比例不同(表1)，其中，HYHE型品種14個，所占比例最大，為36.8%；LYLE型品種10個，占26.4%；HYLE和LYHE型小麥均只有7個，各占18.4%。高產品種中，HYHE型和HYLE型品種的產量相近，分別達到8 367.3和8 313.0 kg·hm-2，但HYHE型品種的氮素收獲指數較HYLE型品種提高了24.7%；低產品種中，LYHE型和LYLE型品種的產量相近，分別為6 642.1和6 678.5 kg·hm-2，但LYHE型品種的氮素收獲指數較LYLE型品種提高了19.9%。

表1 不同產量類型小麥的氮素收獲指數及產量構成因子Table 1 Nitrogen yield index and yield components of different yield types

由表1可知，不同類型小麥品種的單位面積穗數和穗粒數有顯著差異。高產品種中，HYHE型品種的單位面積穗數顯著高于HYLE型品種，但其穗粒數卻顯著低于HYLE型品種；低產品種中，LYHE型品種單位面積穗數略高于LYLE型品種，穗粒數略低于LYLE型。可見，高氮素利用效率小麥品種穗多，但穗粒數隨之降低，而不同類型小麥間千粒重并無顯著差異。

2.2 不同類型小麥品種的干物質積累和轉運分析

小麥整個生育期干物質在不斷地增加，花后營養器官(葉片、莖鞘)的干物質逐漸向穗部和籽粒轉移，因而后期干物質轉移量的多少、轉移的快慢將直接影響成熟期小麥籽粒產量。不同類型小麥品種的干物質積累量隨著生育期的推進而逐漸增加，至成熟期積累量達到最大。由表2可知，苗期至越冬期和拔節至開花期，高產類型(HYHE型和HYLE型)品種的干物質積累量顯著高于低產類型(LYLE型和LYHE型)品種；越冬至拔節期，干物質積累量表現為HYHE型>LYLE型、HYLE型>LYHE型；開花至成熟期， HYHE型品種的干物質積累量顯著高于其他三種類型，其他三種類型的品種之間差異不顯著。

苗期至越冬期和拔節至開花期，高產類型(HYHE型和HYLE型)品種的干物質積累速率顯著高于低產類型(LYLE型和LYHE型)品種；越冬至拔節期，干物質積累速率也表現為HYHE型>LYLE型、HYLE型>LYHE型；開花至成熟期，高產類型品種的干物質積累速率則顯著低于低產類型品種(表2)。相關分析結果顯示，籽粒產量與花前干物質積累速率呈極顯著正相關，相關系數達0.991(P<0.01)，但與花后干物質積累速率呈極顯著負相關，相關系數為-0.971(P<0.01)。

成熟期的干物質積累量與花后干物質轉移量及轉移率有關。由表3可知，花后，高產類型(HYHE型和HYLE型)品種的干物質轉移量和轉移率顯著高于低產類型(LYLE型和LYHE型)品種。相同產量水平下，花后干物質轉移量和轉移率高的品種，氮素利用效率也較高。

2.3 不同類型小麥品種的氮素積累和轉運分析

由表4可以看出，小麥氮素積累量隨生育進程推進不斷增加，各生育期內，氮素積累量均表現為高產類型(HYHE型和HYLE型)品種高于低產類型(LYHE型和LYLE型)品種。高產類型品種中，氮高效(HYHE型)品種在出苗至越冬、拔節至開花兩個階段的氮素積累量顯著低于氮低效(HYLE型)品種，開花后則相反。低產類型品種中，氮高效(LYHE型)品種在越冬至拔節期顯著低于氮低效(LYLE型)品種，開花后則相反。各類型品種的氮素積累速率均在開花至成熟期達到最高，該生育階段，HYHE型品種的氮素積累速率較HYLE型品種高28.8%，LYHE型品種的氮素積累速率較LYLE型品種高69.1%。此外，花后的小麥氮素積累速率與氮素收獲指數呈顯著正相關，相關系數達0.839(P<0.05)。

表2 不同產量類型小麥品種的干物質積累量及積累速率Table 2 Dry matter accumulation amount and rate of wheat with different yield types

表3 不同產量類型小麥品種的花后干物質轉移量、轉移率及氮素轉移率Table 3 Translocation amount and efficiency and nitrogen translocation rate of wheat with different yield types

LYHE型品種具有較高的氮素轉移效率(表3)，但花前氮素積累量不足，以致成熟期氮素積累量低于高產型品種?？梢?，相比小麥生育后期的氮素轉移效率，生育前期的氮素積累量對產量形成的影響更大。

表4 不同產量類型小麥品種的氮素積累量及積累速率Table 4 Nitrogen accumulation amount and rateof wheat withdifferent yield types

3 討 論

不同小麥品種間產量差異較大，近年來，隨品種的持續優化，氮高效品種不斷增多。本研究選擇的38個當地主推品種中，高產高效型品種占比高達37%；低產高效型品種占26%。小麥產量的形成是一個以穗數為基礎兼顧穗粒數和粒重的不斷協調平衡發展的過程，其中穗數是基礎，協同提高穗粒數和粒重是獲得高產的關鍵[14]。本研究中，高產型(HYHE型和HYLE型)品種的穗粒數顯著高于低產型(LYHE型和LYLE型)品種，二者粒重間無明顯差異，而適當提高單位面積穗數有助于小麥氮素收獲指數的提高。

小麥產量形成與干物質的積累量和轉移率有關。有研究指出，小麥干物質轉移效率和干物質對籽粒的貢獻率受基因型影響最大[13,15]。本研究發現，不同小麥品種開花前貯藏物質的轉運能力有顯著差異，小麥產量與花前干物質積累速率呈極顯著正相關，但與花后干物質累積速率呈極顯著負相關；因而，開花前積累的干物質越多，干物質的轉移率就越高，成熟期籽粒吸氮量占整株比例就越大，這與Papakosta等[16]等的研究結果相符。

植株氮素的吸收和利用是一個動態過程，受多種因素共同影響。本研究中，小麥開花期植株氮素積累量與成熟期籽粒氮素積累量間差異較小，說明小麥籽粒中累積的大部分氮素在花前就已貯存于營養器官。另外，不同產量類型小麥品種花前氮素積累量不同，其中，高產型花前氮素積累量明顯高于低產型品種；LYHE型品種的花后氮素轉移率顯著高于其他類型品種，但成熟期籽粒的氮積累量占比不高。小麥植株中的氮素主要來自花前氮素運轉量，花后氮素積累量所占比例較??；籽粒中約70%的氮來自花前氮素同化，30%來自花后氮素同化，因此，保證一定的花前氮素積累量是冬小麥高產高效的基礎[17-22]。