水分脅迫對4種灌木幼苗生長與耗水特性的影響

曾繼娟， 李瑞芳， 王國義， 朱 強

(寧夏林業研究院股份有限公司/種苗生物工程國家重點實驗室，寧夏銀川 750004)

水是植物體的重要組成部分，在影響植物生產力的諸多生態因子中，水分的作用尤為重要[1]。水分能否滿足植物的需要決定了相應的地區生態環境是否向良性的方向發展[2]。如何根據具體的生境條件選擇合適的樹種，是當前生態造林和植被恢復工作中急需解決的問題之一。針對這一問題，必須對各樹種的水分利用特點有清楚的認識[3]。而植物水分利用效率作為衡量消耗水分形成有機物質的效率、確定其生長最佳水分條件和評價抗旱性的重要指標，為探討干旱地區樹種最大程度地利用稀少而不規則的降水來適應逆境提供了依據[4]，可見，以樹種的耗水量和形態表現來判斷其適應能力顯得更為直觀。已有研究表明，白刺花屬高耗水、高水分利用效率的樹種，虎榛子屬低耗水、低水分利用效率的樹種，遼東櫟屬低耗水、高水分利用效率的樹種[5]。因此，通過探究不同水分條件下灌木樹種的耗水需求，確定適合植物生長的土壤含水量范圍以及確切的耗水量，對于充分利用干旱區有限的水資源、提高造林質量、加強植被恢復從而局部改善生態環境意義重大。

樹錦雞兒(Caraganaarborescens)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、互葉醉魚草(Buddlejaalternifolia)、韃靼忍冬(Loniceratartarica)是我國西北地區典型的固沙造林樹種，是干旱區園林綠化、生態恢復的優良備選灌木資源，具有耐旱、耐寒、抗鹽堿、觀賞性強等優點[6]，開發利用價值較高。當前有關這4種灌木的研究主要集中在其地理分布[7]、形態[8]、生物學[9-10]、生理生態特征[11-14]、栽培育苗[15]、鎘積累[16]、耐鹽能力以及沙棘的資源開發、利用[17-18]等方面，而有關其耗水特征研究尚未見報道。因此，本試驗通過研究水分脅迫下4種灌木的生長與耗水特性，并分析其適宜生長的干旱條件，以期為灌木樹種的適地適樹栽培提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

樹錦雞兒、沙棘、互葉醉魚草、韃靼忍冬均采自寧夏銀川森淼現代科技園的苗圃地(38°25′06″N，106°10′35″E)。于2016年4月15日開始試驗，選取大小基本一致的一年生營養袋苗各40株，分別栽植于口徑30 cm、高35 cm的塑料桶內，每桶2株，澆透水并置于大棚內緩苗，以防止自然降雨進入桶內。緩苗期間正常管理，于5月5日緩苗結束后測定桶內土壤田間持水量為26.23%。采用隨機區組試驗，將所有桶隨機分成4組進行水分脅迫，設置4個水分梯度：適宜水分、輕度、中度和重度干旱，分別為田間持水量的75%～80%(CK)、60%～65%(T1)、45%～50%(T2)和30%～35%(T3)，同時設置空白處理(沒有栽植苗木，其他條件一致)，每個處理5次重復。利用便攜式土壤水分速測儀(TDR-3，USA)以及稱量桶質量2種方法使土壤水分保持在設定范圍內，利用精度為0.05 L的量杯每2 d澆1次水，每次于17：00澆水。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 生長參數 于5月5日水分控制之前，各樹種選取10株生長基本一致的幼苗進行干物質測定。水分處理1個月后(2016年6月5日)，從6月到10月，每月分別用鋼卷尺和電子游標卡尺測定株高和地徑。10月26日試驗結束后，收集桶內幼苗，清洗干凈，將各處理所有植株的根、莖、葉分開后在105 ℃烘箱內殺青20 min后置于75 ℃條件下烘至恒質量，分別測定地上生物量、根生物量及總生物量。

1.2.2 耗水量及水分利用效率 每2 d用精密電子秤(精度為0.1 g)稱量1次桶質量并補充相應的水分消耗至設定范圍內，各處理質量的減少量與空白桶質量的差值為該幼苗的單株日耗水量。單株月耗水量為當月單株日耗水量之和，單株水分利用效率(WUE)=產生的干物質量/耗水量[12]。

1.3 數據統計與分析

數據處理與分析采用統計軟件SPSS 18.0，用Duncan’s方法進行多重比較，用Excel 2010作圖。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫對4種灌木生長特性的影響

2.1.1 水分脅迫對4種灌木葉片生長的影響 干旱處理 30 d 后，4種灌木的生長表象不一致。對照的4種植物形態均表現良好；中度干旱下，互葉醉魚草、沙棘生長表現較為穩定，樹錦雞兒、韃靼忍冬的葉緣干枯或葉片萎蔫；重度干旱下，4種植物葉片均表現出不同程度的弱化，但是樹錦雞兒、韃靼忍冬有較為明顯的黃化、干枯現象(表1)。

表1 4種灌木干旱處理30 d的表現

2.1.2 水分脅迫對4種灌木株高生長的影響 樹錦雞兒的株高增長量隨著干旱程度的加劇呈先增加后減小的趨勢，在T1處理下有峰值，在8月的變化幅度最大，且T3處理較對照減小了53.2%，9月，各處理間均存在顯著差異(P<0.05)(圖1-A)。沙棘的株高增長量在7、10月隨著干旱程度的加劇呈下降趨勢，8、9月表現為先升高后下降的趨勢，且在T1處理下有峰值，其中9月，株高變化在T1處理下較對照顯著增加了30.1%，方差分析結果顯示，除7月在T2、T3處理和8月在CK、T1處理間無顯著差異外，其余處理間均有顯著差異(P<0.05)，詳見圖1-B。

互葉醉魚草、韃靼忍冬的株高增長量在整個生長季均隨著干旱程度的加劇呈下降趨勢，9月，互葉醉魚草的株高增長量增幅最大。在整個生長季，韃靼忍冬的株高增長量表現為7月>8月>9月>10月，除10月在T2、T3處理間無顯著差異外，其余處理間均有顯著差異(P<0.05)，詳見圖1-C、圖1-D。

2.1.3 水分脅迫對4種灌木地徑生長的影響 樹錦雞兒的地徑增長量在整個生長季均隨著干旱程度的加劇呈先增加后減小的趨勢，在T1處理下有峰值，其中7、8月較CK分別增加了54.7%、26.7%，各處理間均存在顯著差異(P<0.05)(圖2-A)。沙棘的地徑增長量在7、9、10月隨著干旱程度的加劇呈下降趨勢，而8月呈先增加后減小的趨勢，在T1處理下有峰值且較CK顯著增加30.5%，除9月在T2與T3處理間無顯著差異外，其余處理間均有顯著差異(P<0.05)，詳見圖2-B。

互葉醉魚草的地徑增長量在7、8、10月隨著干旱程度的加劇呈下降趨勢，而9月呈先增加后減小的趨勢，在T1處理下有峰值且較CK顯著增加21.2%，各處理間均有顯著差異(P<0.05)，詳見圖2-C。韃靼忍冬的地徑增長量在整個生長季均隨著干旱程度的加劇呈下降趨勢，在CK處理下有峰值且7月達到最大值，除7、10月在T2、T3處理間無顯著差異外，其他處理間均有顯著差異(P<0.05)，詳見圖2-D。

2.1.4 水分脅迫對4種灌木生物量、水分利用效率的影響 4種灌木的總生物量、地上生物量均隨著干旱程度的加劇顯著降低，而根冠比、水分利用效率有不同的變化規律：樹錦雞兒的根冠比在各處理間無顯著差異，WUE在T1條件下有最大值，較CK顯著增加了92.1%；沙棘的根冠比、WUE均在T2條件下有最大值，分別較CK顯著增加了 71.0%、95.0%，且與T3處理之間有顯著差異(P<0.05)；互葉醉魚草的根冠比、WUE均隨土壤干旱程度的加劇而增加，在T3處理下有最大值，分別較CK增加了431.8%、33.3%；韃靼忍冬的根冠比、WUE均在T1處理下有最大值，分別較CK顯著增加了25.5%、7.6%(表2)。

2.2 不同水分條件下4種灌木的耗水規律

2.2.1 不同水分條件下4種灌木的日耗水動態 4種灌木的單株日耗水量隨土壤水分的減少呈下降趨勢，表現為CK>T1>T2>T3的變化規律，說明土壤含水量對4種灌木的日耗水量影響較大。相同的是，在各處理下，4種灌木的日耗水量均在5、6月處于較低水平，7月上中旬處于較高水平，8、9月的日耗水量在T1處理下與CK相比大幅度下降，而在T2、T3處理之間波動不大(圖3)。不同的是，4種灌木的日耗水量高峰值出現的時間點和次數不一致，波峰多出現在晴天，波谷多出現在陰雨天，其中韃靼忍冬的日耗水量最大值出現在7月13日，而其他3種植物出現在7月6日，同時，T1條件下互葉醉魚草的最高單株日耗水量出現的時間延遲，較CK下降7%，且與T3處理的變化趨勢相同。總的來看，樹錦雞兒的單株日耗水量在4種灌木中最高且高耗水期持續時間較長，其次是沙棘、互葉醉魚草和韃靼忍冬。

2.2.2 不同水分條件下4種灌木的月耗水量變化規律 4種灌木的月耗水量隨土壤水分的減少呈下降趨勢，表現為 CK>T1>T2>T3(圖4)。樹錦雞兒與沙棘的變化趨勢基本一致：整體先增加后減少，高耗水時間集中在7—9月；互葉醉魚草的月耗水量從6月到9月呈不同幅度的上升趨勢，9月到10月急劇下降；韃靼忍冬的月耗水量在整個生長季維持在較低水平，耗水高峰持續時間隨土壤水分的減少而明顯縮短，且在T3條件下的下降幅度最大。樹錦雞兒、沙棘和韃靼忍冬的月耗水量峰值均出現在7月，而互葉醉魚草的月耗水量在9月達到最大值，其中樹錦雞兒的月耗水量峰值是相同水分條件下沙棘的1.4倍，韃靼忍冬的6.1倍，互葉醉魚草的3.0倍。總的來看，整個生長季4種灌木的總耗水量在每個月的分配比例各不相同：5、6、10月耗水少，7—9月耗水多，總耗水量大小排序為樹錦雞兒>沙棘>互葉醉魚草>韃靼忍冬。

表2 水分脅迫對4種灌木生物量的影響

注：同列數據后標有不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.3 4種灌木水分利用效率與生長特性的相關性分析

樹錦雞兒、沙棘、互葉醉魚草的水分利用效率與總生物量、地上生物量和總耗水量呈負相關，但是與根冠比呈正相關(表3)。其中樹錦雞兒的WUE與根冠比呈顯著正相關(P<0.05)；互葉醉魚草的WUE與總生物量和總耗水量呈極顯著負相關(P<0.01)，與地上生物量呈顯著負相關(P<0.05)，與根冠比呈顯著正相關(P<0.05)；韃靼忍冬的WUE與總生物量、根冠比呈顯著正相關(P<0.05)。

3 討論與結論

3.1 水分脅迫對4種灌木生長特性的影響

植物對環境的適應取決于環境水分的供應狀況，植物本身的生物特性決定其生長表現，自身對水分的需求與其所在環境的水分狀況通常處于矛盾之中[19]，而在干旱半干旱地區，水分成為限制植物生長的主要因素，植物通過降低生長、改變生物量分配、降低蒸騰量、提高水分利用效率等策略來應對不同程度的水分脅迫[20]，當水分脅迫程度超過植物自身的適應限度時，其正常生長和代謝就會受到抑制，進而影響生物量的形成[21]。大量研究表明，株高、地徑、生物量增量與土壤含水量緊密相關。如過高或過低的土壤含水量會降低黃連木幼苗的根冠比，顯著影響株高、地徑、生物量等指標[22]。多花檉柳、檸條、沙棗的株高、地徑均隨土壤含水量的增加而增加[23]。本研究中，水分變化對于4種植物幼苗生長的影響以及植物對于水分變化的響應策略存在差異。樹錦雞兒的株高增量、地徑增量、總生物量、根冠比和水分利用效率均在T1處理下顯著增加且達到最大值，而地上生物量和總耗水量在T1處理下顯著減小，這說明樹錦雞兒幼苗可能通過地上部分老葉萎蔫、長出新芽的方式來適應干旱，當水分減少時，其葉片脫落或休眠的速度遠超過萌發新芽的進程，植物可進行有效光合作用的器官在減少，不能通過降低植物蒸騰和光合作用這一路徑來忍耐水分虧缺，這與李秋艷等的研究結果一致[4]。沙棘、互葉醉魚草、韃靼忍冬的株高和地徑增長量基本隨干旱程度的加劇而降低，水分變化顯著降低了這3種植物的總生物量、地上生物量和總耗水量，沙棘的根冠比和WUE在T2條件下顯著高于其他處理，在土壤含水量低于田間持水量的40%～45%的情況下，植株分配到根系的同化物隨之減少，根冠比降低，嚴重的水分虧缺已經破壞了植物自身調節能力，說明沙棘適宜在中度干旱下生長。互葉醉魚草的根冠比隨土壤含水量的減小而增加，這可能由于水分減少使植株將更多的光合產物分配到根系來有效利用水分，WUE增加，從而提高抗旱性，這與前人在其他植物中的研究一致[24-27]。韃靼忍冬的根冠比和WUE在T1處理下較對照顯著增加且達到最大值，這可能是生長季隨著水分進一步減少，蒸發量過大，植株萎蔫、干枯，氣孔關閉抑制CO2進入，導致體內有機物積累，使根系吸收的營養受到限制而活力下降，致使WUE降低，影響了幼苗的生長。可見這4種灌木在受到水分脅迫時利用水分的策略不同。

表3 4種灌木水分利用效率與生長特性的相關系數

注：“*”表示顯著相關(P<0.05)，“**”表示極顯著相關(P<0.01)。

3.2 水分脅迫對4種灌木耗水特性的影響

干旱半干旱地區水資源虧缺已嚴重影響了植物造林成活率、生長和分布，而選擇抗旱樹種，做好適地適樹是解決這一問題的重要手段之一，這就需要了解樹種的耐旱機制、耗水特性以及耗水量的大小。同時，植物水分利用效率[28-31]作為衡量某一樹種能否在不同環境下正常生長的判斷依據，通過準確測算植物耗水量可為其選擇合適的生長區域，也為其抗旱性評價提供理論基礎。已有研究表明，油松、側柏、金銀木、紅瑞木是低耗水樹種，枸杞、毛白楊、大葉黃楊是高耗水樹種，檸條、側柏、小葉黃楊、冬青衛矛和棣堂的耗水量居中[32-33]。金葉女貞、冬青、紫葉小檗的耗水量隨著土壤含水量的降低而減少[34]。本研究結果表明，樹錦雞兒、沙棘、互葉醉魚草、韃靼忍冬這4種灌木的單株日耗水量、月耗水量均隨土壤水分的減少而下降，表現為CK>T1>T2>T3的變化規律，說明植物耗水量與水分條件緊密相關，這與前人在其他植物中的研究結果一致[23，33]。在生長季，4種灌木的耗水量高峰期集中出現在7月中上旬，同時，樹錦雞兒在整個生長季的單株日耗水量和月耗水量最高且高耗水期持續時間較長，其次是沙棘、互葉醉魚草、韃靼忍冬。說明植物耗水量的多少與自身生長特性以及外界天氣狀況均有關。樹錦雞兒在幼苗階段的生長更偏向于降水量或者土壤含水量稍多的條件，即在土壤水分含量為田間持水量的60%～65%Φf的環境下生長，屬于高耗水低水分利用效率樹種；互葉醉魚草幼苗階段能夠在重度干旱(土壤水分含量為田間持水量的30%～35%)環境中生長，生長季的總耗水量為(4.33±0.31) kg，屬于低耗水高水分利用效率樹種；沙棘幼苗階段的總耗水量為(11.37±0.33) kg，耗水量居中，更適宜在中度干旱環境中生長；但是韃靼忍冬幼苗階段的生長需要更多的水分來保證存活，能夠在正常水分下生長。由此推測，4種灌木的抗旱能力大小為互葉醉魚草>沙棘>樹錦雞兒>韃靼忍冬。

可見，這4種灌木樹種適宜生長的干旱環境并不一樣。因此，在不同立地條件下進行灌木樹種造林時要有針對性地選擇樹種，尤其是寧夏乃至西北地區這一環境脆弱帶，迫切需要在水量有限的情況下，選擇耗水量較少且達到最高水分利用效率的樹種進行生態保育。當然，本研究結果只是在1年的試驗基礎上得出的，僅考慮了水分變化對4種植物生長的影響，事實上，植物生長對于全球氣候變化的響應還與外界溫度、CO2濃度等因素有關，對于這方面有待于進一步研究。