18月齡回交鯛生長性狀的相關分析與通徑分析

劉海林， 祝 斐，2， 張志勇，2， 許 津， 賈超峰，2， 孟 乾，2， 張志偉，2，陳淑吟，2， 張曹進， 吳國均， 任忠宏， 陳宏兵

(1.江蘇省海洋水產研究所，江蘇南通 226007； 2.江蘇省海水魚類遺傳育種重點實驗室，江蘇南通 226007)

鯛科(Sparidae)隸屬硬骨魚綱(Osteichthyes)鱸形目(Perciformes)鱸亞目(Percoidei)，據統計，世界鯛科魚類共34屬133種，而我國鯛科魚類現有7屬18種[1]，鯛科資源主要以黑鯛與真鯛為主。真鯛(Pagrusmajor)適溫范圍為20～28 ℃，真鯛適鹽范圍為17‰～31‰，最適水溫為26～28 ℃，最適鹽度為25‰～30‰[2-3]，是我國沿海網箱養殖量最大的鯛科魚類，生長速度較黑鯛快，易起捕但肉質粗糙，經濟價值較差。黑鯛(Acanthopagrusschlegeli)適鹽范圍為8‰～32‰，最適鹽度為25‰～28‰，適溫范圍為8～30 ℃[4]，抗逆性強。近些年來，隨著海水魚養殖業的迅速發展，海水養殖品種趨于單一，鯛科魚類養殖近親繁殖嚴重[5]，導致鯛科魚類病害發生率增高[6]，種質退化明顯。因此，迫切須要培育出具有較高經濟性狀的鯛科魚類新品種。國內外科研工作者很早就開始了有關雜交鯛科魚類的研究[7]，其中江蘇省海洋水產研究所通過潛心育種研究，不斷優化雜交組合，首次培育出具有育種潛力的回交鯛F1代等雜交組合，但未見關于回交鯛形態性狀與體質量指標的相關報道。眾所周知，體質量等經濟性狀是選育優良品種的目標性狀，多代的性狀選擇和淘汰在選育工作中十分重要。考慮到在實際生產中逐一測定體質量的操作難度較大，相比而言可視化的性狀如全長、體高、頭長等是比較直觀的性狀，如果能夠依據表觀形態性狀測定，采用多元回歸分析的方法分析體質量與全長、體高、頭長等形態性狀之間的關系，從而指導選擇育種工作，則具有現實意義。

多元統計方法計算通徑分析(path coefficient analysis)最早被遺傳學家Sewall Wright于1921年提出，用以揭示自變量和因變量的直接相關性大小和研究自變量對因變量的直接和間接影響[8]。隨著多代水產數量遺傳學家不斷完善改進，該方法已被廣泛應用于水產育種研究中[1，9-14]。鯛科中僅有Kora等利用多元相關分析真鯛體長、體質量與脂肪含量的相關性，尚未見有關黑鯛和雜交鯛形態性狀和體質量相關關系的報道[15]。本研究通過回歸方程中的形態性狀對體質量的回歸分析，為鯛科魚類的良種形態性狀的選育提供基礎資料。因此，對回交子代和黑鯛子代的主要外部形態框架研究對鯛科良種選育具有十分重要的意義。

1 材料與方法

1.1 樣本來源

1.2 樣品測量

各長度性狀的指標參考如圖1所示劉賢德等的方法[12]進行測定。框架數據利用相機拍照校準后，用Digimizer數字圖像法[15-18]測量全長(AL)、體長(BL)、頭長(HL)、軀干長(TL)、尾柄長(PL)、吻長(SL)、眼徑(ED)、尾鰭長(FL)、體高(BD)、尾柄高(PH)，用電子天平稱體質量(精度達到1 g)。

1.3 數據處理

2 結果與分析

2.1 各形態性狀統計結果和正態性檢驗

30尾回交鯛F1代的體質量、全長、體高等表型數據經整理后見表1。在這些性狀中，回交鯛F1代均以體質量變異系數最大，全長、體長、體高和尾柄高的變異系數均較小。

表1 回交鯛11個性狀的統計結果

注：樣本數為30尾。

2.2 性狀間的相關系數

回交鯛F1代各性狀及體質量相互間的表型相關系數見表2。回交鯛F1代所列各性狀間的表型相關性部分為顯著或極顯著水平。回交鯛各形態性狀與體質量相關關系大小順序為體高>體長>全長>尾柄長>軀干長>尾柄高>頭長>吻長>眼徑>尾鰭長。相關系數分析測定的只是2個性狀之間的密切程度，在多個性狀間存在相關性時，這種相關性只能反映其復合關系，并不能表明各個性狀與體質量作用的原因和效應的程度。為進一步確認各性狀對提高體質量的重要性，須要運用通徑分析的方法進行研究，采用逐步多元回歸建立體質量與形態性狀的回歸方程。

表2 黑鯛和回交鯛各形態性狀間的相關系數

注：“**”“*”分別表示在0.01、0.05水平上差異顯著。

2.3 各性狀對體質量影響的通徑系數和作用分析

對因變量Y(體質量)進行正態性檢驗，因本研究中各組樣本量n=30，屬于小樣本，所以利用Shapiro-Wilk檢驗，回交鯛Shapiro-Wilk Test統計量=0.954，P=0.214>0.05，所以2組的體質量服從正態分布，即Y是正態變量，可以進行下一步回歸分析。

本研究在相關分析的基礎上，以回交鯛的體質量為因變量(Y)、外部形態性狀為自變量(X1～X10)，采用逐步法進行多元線性回歸分析。經多元線性回歸顯著性檢驗，2組體長的共線性統計量(variance inflation factor，簡稱VIF)均大于10，存在較強的共線性，須排除[21]。顯著性檢驗結果表明，2組魚的自變量(體高和全長)和因變量(體質量)之間均存在顯著性差異(P≤0.01)，具有統計學意義，在方程中保留。各自變量的偏回歸系數、方程截距、通徑系數(標準回歸系數)、標準誤差以及相對應的顯著性檢驗結果見表3和表4，根據表3選擇偏回歸系數顯著的變量，與體質量建立多元回歸方程如下：

Y=-935.502+9.173BD+1.686TL。

通徑系數是標準化的偏回歸系數，因此對偏回歸系數進行顯著性檢驗與通徑系數檢驗的效果是等價的。

表3 回交鯛偏回歸系數和回歸常數

表4 回交鯛形態性狀對體質量的通徑系數

3 結論與討論

3.1 自變量與因變量的相關關系

表型相關分析只是簡單地估測了2個變量之間的相關系數，而相關系數分成2個變量間的直接作用和通過其他有關變量的間接作用兩部分。直接作用部分即通徑系數，它不受其他變量的影響而是自變量與因變量之間的真實關系。自變量與因變量的相關系數達到極顯著水平，但通徑系數檢驗并不顯著[22]。這是因為兩者的直接關系和通過其他變量的間接關系的正負作用相互抵消的結果[23]。例如在本研究中發現，回交鯛的尾柄高和軀干長對體質量的影響達到正向顯著水平(P<0.05)，但通徑系數卻不顯著(P>0.05)，說明尾柄高和軀干長對體質量的直接影響較小，其影響主要是通過其他性狀如體高和全長作用。

3.2 影響回交鯛體質量的重點性狀的確定

對回交鯛測量性狀的通徑系數進行顯著性檢驗，剔除共線性強的體長性狀，結果表明，回交鯛的體質量均與體高和全長有極顯著關系(P<0.01)，體高對體質量的決定系數最大，為0.718。在多元線性回歸分析中，R2表示利用回歸方程進行預測的可靠程度，只有當R2大于或等于0.85時，表明影響依變量的主要自變量已經找到[13，24]。在本研究中，通過保留通徑系數顯著的變量建立性狀對體質量的回歸方程，回交鯛復相關指數0.880大于0.850，表明保留的性狀對體質量的影響為主要自變量，其他未測定或是被剔除的性狀對體質量的影響相對較小。通過對回交鯛群體形態性狀與體質量進行通徑分析發現，影響體質量的主要性狀為體高和全長，而影響回交鯛體質量的主要性狀強弱程度依次為體高、全長，因此在進行回交鯛良種選育時，應以體高、全長為基礎建立相應的選育測量指標。

3.3 回交鯛數量性狀的選育

多元回歸分析方法在其他水產動物中已被廣泛應用[25-28]，但在回交鯛性能選育中的研究尚未見報道。數量性狀的生長指標一般可分為長度測量及體質量測量2種[29]。在本研究中，主要以回交鯛形態性狀的相關關系以及對體質量的作用大小作為判別標準，初步確定了影響體質量的主要形態性狀，發現影響體質量的形態性狀集中在魚體的長度和高度方面，建立了以形態性狀為自變量、體質量為依變量的回歸方程，并嘗試用方程擬合手段擬合。因此，在回交鯛的良種選育中，以體質量作為主要選育性狀，將全長、體高等性狀作為輔助性狀，采用多性狀選擇指數法，把形態性狀納入選擇指數中，將有效地提高良種選育效果。