不同配植孝順竹土壤-植物氮磷生態化學計量特征

馮秀智， 童志鵬， 胡竹平， 黃程鵬， 周秀峰， 葛高波， 吳家森

(1.浙江農林大學/浙江省森林生態系統碳循環與固碳減排重點實驗室，浙江臨安 311300； 2.浙江農林大學/亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江臨安 311300； 3.浙江省臨安市林業局，浙江臨安 311300； 4.惠多利農資有限公司，浙江杭州 311000)

生態化學計量學是研究生態過程中化學元素比例關系及其隨環境因子變化規律的科學，揭示了有機體主要元素間的聯系，從分子到生態系統，元素均按一定比例組成[1]，而生態化學計量學通過研究生態過程中多重化學元素平衡關系，從元素比例的角度把不同層次的研究結果統一起來[2]，為生態系統過程中土壤-植物的養分組成及供求平衡提供了一個新的研究思路和手段[1]，對認識生態系統養分循環具有重要的科學意義[3]。

氮和磷對生物的生長、發育以及行為都起著非常重要的作用，也是陸地生態系統中植物生長最主要的限制因素之一[4-5]。氮磷比值可以反映植物組成、功能和氮磷養分限制格局[6-8]。Han等以我國754種陸地植物葉片為研究對象，結果發現，與全球水平相比有著較低磷含量(1.21 g/kg)和較高的氮磷比(14.4)的特征，這一現象主要是由低緯度土壤含磷量低引起的，尤其在我國的南方地區[9-11]。Yan等對富磷土壤126種植物的研究表明，外源氮對氮磷比的影響并不顯著，植物葉片氮磷比主要受土壤磷豐缺的限制，表現為隨土壤磷含量的增大而顯著降低[12]。甘露等對89種植物葉片氮濃度進行分析，大小表現為喬木>灌草、闊葉>針葉、被子和雙子葉>裸子和單子葉[13]。由此可見，不同植物對氮磷的吸收利用存在差異，對不同養分供應采取不同的適應對策。但是，目前化學計量學研究多單獨集中在葉片，對植物其他器官的的研究較少。

竹林作為森林生態系統的重要組成部分，近年來學者對其關注度越來越高。研究表明，生產力水平對毛竹[Phyllostachysheterocycla(Carr.) Mitford cv.Pubescens]林植被碳、磷元素在不同器官間分配比例的影響較小，對氮素分配比例的影響較大[14]；采伐導致大量養分輸出，若采伐時將竹葉帶出竹林，則氮、磷、鉀等6種元素的養分輸出總量將增加1.48倍[15]；雷竹(Phyllostachyspraecoxf.prevelnalis)林土壤隨著覆蓋年限增加，各土層氮磷含量均提高[16]；短期覆蓋(≤3年)經營雷竹林葉片氮磷比降低，長期覆蓋(6年)經營氮磷比升高[17]。這些研究表明，不同的經營方式均改變了土壤的養分情況和植物氮、磷含量及比值。孝順竹是叢生竹中比較有代表性的竹種之一，具有較高的觀賞價值與適應能力、良好的固碳潛力以及較強的抗寒能力，極具推廣引種價值[18-19]。孝順竹多被用于園林綠化、景觀布置，常以列植、群植方式出現。不同配植方式由于經營措施不同，必定對孝順竹林地土壤養分及植株生長產生影響。因此開展不同配植模式下，孝順竹林地土壤-地上部各器官氮磷營養元素含量及化學計量特征研究，可以明晰2種經營模式對孝順竹養分的影響，以及不同器官化學計量特征之間的關系，為孝順竹的林地土壤管理、園林設計等提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗地位于浙江省臨安市，素有“中國竹子之鄉”的稱號，屬亞熱帶季風氣候，年平均溫度為16 ℃，年平均降水量為 1 613.9 mm，年降水日達到158 d，年平均無霜期為237 d。采樣地位于浙江農林大學試驗林場(地理位置為119°43′43″E，N30°15′22″)，坡度5°，坡向西南。

試驗林場于2001年建立，建立時對土地進行整理，去除表土層，保留底土層，而后進行均勻平整土地，從而保持土壤條件基本一致。初植株行距為5 m×5 m，每叢孝順竹10株。根據園林綠化中孝順竹常用配植模式列植、群植的特征，隨機將孝順竹的配植方式分為無人為管理的群植與不定期清理林下枯枝落葉、修枝鉤梢、5—6月伐去老死竹及部分過密植株的列植2種模式。

1.2 樣品采集

2014年8月，在全面踏查的基礎上，在生長狀況和立地條件等具有代表性的2種配植(群植、列植)孝順竹林，分別建立標準地各4個，面積均為10 m×10 m。對每塊標準地內的竹子按不同年齡進行每株檢尺，計算出不同年齡竹子的平均胸徑，選取與平均胸徑一致的竹子作為標準株，砍伐不同年齡標準株(筍、1年植株、2年植株)各3株。野外分離葉、枝、稈，并且各部位樣品均按上、中、下3個部位取樣，組成均勻混合樣品后取約1 000 g，置于樣品袋中帶回實驗室[20]。

在各個標準地中以多點采樣的方式，各點均取0～20 cm的表層土壤樣品500 g，混合多個樣品作為該標準地樣品，置于樣品袋中，帶回實驗室。

1.3 樣品測定

1.3.1 植物樣品處理及測定 植株樣品在實驗室內用去離子水清洗后于105 ℃殺青30 min，接著在80 ℃條件下繼續烘干至恒質量，用高速粉碎機將樣品粉碎后測定氮磷含量。將處理好的樣品分為2份，一份用Elementar Vario MAX CN碳氮元素分析儀(德國Elementar公司)測定氮含量；另一份稱取0.200 0～0.300 0 g樣品，用H2SO4-H2O2凱氏消煮法消解，鉬藍比色-分光光度法測定磷含量[21]。

1.3.2 土壤樣品處理及測定 采集的土壤經過風干、磨細處理后，進行土壤理化性質分析。有機碳含量采用重鉻酸鉀-外加熱法測定；堿解氮含量用堿解擴散法測定；有效磷含量用HCl-NH4F浸提-鉬銻鈧比色法測定[22]。

1.4 數據處理

數據均用Excel 2003進行整理，DPS v7.05進行分析，采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)的最小顯著差異(LSD)進行差異顯著性檢驗及相關性分析，并用Origin 8.5作圖。

2 結果與分析

2.1 不同配植孝順竹土壤性質

由表1可知，列植孝順竹土壤有效氮磷比值顯著高于群植孝順竹土壤；列植孝順竹土壤有效磷含量較低，平均值僅 0.60 mg/kg，顯著低于群植孝順竹土壤；有機碳、堿解氮含量在不同配植孝順竹土壤之間無顯著性差異。

表1 不同配植孝順竹土壤性質比較

注：同列數據后不同小寫字母表示不同配植間在0.05水平上差異顯著。

2.2 不同配植孝順竹不同年齡地上部分氮磷含量

由圖1可知，除群植枝條外，孝順竹地上部各器官氮含量均隨年齡的增加而下降。竹葉氮含量均為群植>列植，1年生枝氮含量為列植>群植，2年生枝則為群植>列植，竹筍及竹稈氮含量均為列植>群植，并且除筍外，群植與列植之間的差異達顯著水平。

由圖2可知，列植葉、枝磷含量表現為隨年齡的增加而下降，群植則相反，竹稈磷含量均表現為2年生>1年生。孝順竹地上部分各器官在年齡一致的情況下均表現為群植>列植，其中2年生竹葉、枝和1年生竹稈列植、群植之間的差異達顯著水平。

2.3 不同配植不同年齡孝順竹地上部分氮磷化學計量比

由圖3可知，列植各器官氮磷比變動范圍為8.02～19.72，最大值為竹筍，最小值為2年生竹稈；群植變動范圍為3.30～18.18，最大值為1年生竹葉，最小值也是2年生竹稈。孝順竹地上部分各器官氮磷比值均隨年齡的增加而下降，列植變化幅度較群植大。除2年生竹葉氮磷比值為群植>列植外，其余均表現為列植>群植，枝、稈在不同配植之間達到顯著性差異水平。

2.4 2種配植孝順竹土壤-植物養分及氮磷比相關性分析

對2種配植孝順竹各器官(筍、葉、枝、稈，其中葉、枝、稈均包括1年生、2年生數據)氮磷比值分別與各器官氮磷含量、土壤有效養分含量進行相關性分析。由表2可知，列植模式中有10對因子的相關性達顯著或極顯著水平，具體表現為筍氮磷比與枝氮含量達到顯著負相關水平，枝氮磷比則與筍磷含量、葉氮含量呈顯著正相關關系；葉氮磷比與土壤堿解氮含量呈顯著正相關關系，稈氮磷比與土壤有效磷含量呈顯著正相關關系，與土壤有效氮磷比達到顯著負相關水平。群植模式中僅有6對因子之間具有顯著或極顯著相關關系，其中葉氮磷比值與土壤堿解氮含量呈極顯著正相關關系，與土壤有效氮磷比呈顯著正相關關系，枝氮磷比則與土壤堿解氮含量呈顯著負相關關系，與土壤有效氮磷比則呈極顯著負相關關系。

表2 孝順竹各器官氮磷比與各器官及土壤養分含量的相關性分析

注：*、**分別表示在0.05、0.01水平上顯著相關。

3 討論

3.1 不同配植孝順竹土壤性質差異

有研究表明，我國毛竹主產區不同生產力水平的竹林土壤堿解氮含量最低為119.16 mg/kg，有效磷含量僅為 0.46～1.00 mg/kg，有效氮磷比高達199.37～392.22[22]；葉晶等研究顯示，種植青皮竹(Bambusatextilis)的土壤堿解氮含量為159.18 mg/kg，有效磷含量為6.23 mg/kg，有效氮磷比為25.55[23]；而本研究中孝順竹土壤堿解氮、有效磷含量均較低，尤其列植有效磷含量僅0.60 mg/kg，顯著低于群植，有效氮磷比介于散生竹(毛竹)與叢生竹(青皮竹)之間，且列植(118.70)顯著高于群植(42.18)。與浙江省森林土壤養分分級標準[24]相比，2種配植孝順竹土壤有機質含量達到三級水平，而群植土壤堿解氮含量為二級水平、列植土壤堿解氮含量以及2種配植的土壤有效磷含量均處一級水平，較為缺乏。

李艷研究發現，刈割將使土壤速效氮含量降低，而促進有效磷含量上升，速效氮磷比減小[25]。本研究表明，列植導致土壤有效磷含量顯著降低，有效氮磷比顯著增大，這可能是由于列植模式清理了大量的枯枝落葉，使得養分回歸量大大減少，土壤養分含量呈下降趨勢。因此，列植模式應每年將清理的枯枝落葉置于竹叢蔸部，盡量減少養分流失，維持養分循環平衡。

3.2 不同配植對孝順竹各器官養分含量的影響

養分元素是森林生態系統保持穩定與發展的基礎，其含量與分配體現了植物對養分的吸收及需求，反映了植物對不同環境的適應能力[26]。刈割、修枝、鉤梢等措施都可對植物的生長組織產生破壞，在一定程度上刺激側枝或者新生組織的再生[27-29]，從而導致氮磷在植物不同器官中的重新分配。本研究表明，不同配植孝順竹各器官養分含量差異較大，列植條件下，葉中氮、所有器官中磷含量均表現為列植低于群植，主要與列植模式中的鉤梢、清理過密植株有關。這與劉西軍等研究結果相似，即楊樹修枝降低了枝、干中氮磷的含量[30]，另外，本研究中列植模式土壤有效磷含量僅為群植土壤的30%左右，也是導致列植孝順竹各器官磷含量低于群植的主要原因，表明在一定程度上列植導致的養分流失效應大于孝順竹的補償性生長效應。

3.3 不同配植對孝順竹各器官氮磷化學計量比的影響

植物葉片氮、磷含量及氮磷含量比值往往被當作土壤養分豐缺的重要指標[31-32]，這大多基于葉片生長相對旺盛、代謝活動強、易獲取養分等因素，并將葉片作為整個植株養分情況的代表。但是竹子的特殊性在于竹稈、枝、鞭有許多節與節間，生長時每個節間都有居間分生組織，能同時進行細胞分裂和生長，比如毛竹可在2～3個月內完成10～15 m高的莖稈生長，生長的高峰期可以達到1.0～2.0 m/d，3年生竹子已出現老化趨勢，大約每5年竹子進行1次更新[33-34]，其生長速度遠大于一般樹種。而與草本植物相比，竹類植物如麻竹，葉片生物量比例(12.36%)較低，稈卻高達65.05%；在氮磷積累量上，葉片氮積累量約占25.35%，磷積累量約占23.08%，均低于枝、稈的積累量[26，35]。葉片氮磷積累量相對較低，主要積累部位為稈，且磷較氮更易于積累于稈，列植較群植稈積累偏向更明顯(圖4)。因此，在孝順竹地上部分各器官中，相比葉片，稈更能表征植株的營養狀況和土壤養分情況，尤其在人為干擾較大的列植模式下，稈更具有穩定性，對于整個植株養分的表征性優于葉。

從2種配植孝順竹各器官氮磷比與各器官氮磷含量及土壤有效養分含量的相關性分析結果可以發現，群植孝順竹各器官氮磷比值分別與其他各器官(除筍外)氮、磷含量均無顯著相關性，因此用各器官的氮磷比均無法準確表征植株的生長養分情況；列植枝氮磷比值分別與筍磷、葉氮、枝氮含量均呈顯著正相關關系，在一定程度上可以用來代表植株的狀態。而各器官氮磷比與土壤堿解氮、有效磷含量以及土壤有效氮磷比關系各不相同，群植模式下葉、枝氮磷比均與土壤堿解氮含量及土壤有效氮磷比呈顯著或極顯著相關關系，而列植模式相關性則弱一些。因此，僅使用葉片氮磷含量比值無法準確表示土壤養分及植株生長狀態，對于孝順竹這類生長快速的植物，特別是列植模式，在人為干預下，植株組分因受到破壞而不完整，枝稈的養分情況及化學計量特征對于整個植株的生長狀態更具有代表性。

4 結論

在2種配植模式下，土壤有效養分含量差異較大，列植模式養分流失較多，且具有降低氮、磷等養分有效性的作用，而群植模式更有利于土壤養分循環。

修枝、鉤梢等列植經營措施在一定程度上促進了氮素在孝順竹枝稈中的積累，而降低磷素的分配。

對于孝順竹等竹類植物，枝、稈等部位的氮磷化學計量特征較葉片對植株的生長狀態更具代表性，尤其是在人為修枝、鉤梢等干擾模式下。