吉林灌木群落物種多樣性與氣候和局域環境因子的關系

張樹斌,王襄平,吳 鵬,孫 晗,李巧燕,吳玉蓮,韓 威,武 嫻

北京林業大學森林資源與生態系統過程北京市重點實驗室, 北京林業大學林學院, 北京 100083

很多研究發現物種多樣性從低緯度到高緯度、從低海拔到高海拔而逐漸減少的分布規律,其成因一直吸引著生態學家和生物地理學家的興趣[1- 2]。過去的幾十年中,研究者們提出了很多假說,包括現代氣候、地史成因、幾何限制假說等幾類解釋機制[3- 10]。其中,以氣候為基礎的幾種假說得到了最為廣泛的支持,因此一些研究認為氣候因素可以作為預測物種多樣性分布格局的首要因子[11]。

目前多數的生物多樣性地理格局的研究主要是探討氣候因素對于物種多樣性的影響,而對局域環境因子的影響的研究關注相對較少[12- 14]。然而,一些關于氣候與局域環境相對影響的研究發現,物種多樣性格局不僅受到氣候變量的影響,同時還受到冠層蓋度、群落結構、人為干擾等局域環境因子的影響[15- 16]。如在森林群落中對不同生活型多樣性的研究發現,氣候變量雖然對于木本植物具有較強的解釋力,但局域環境因子對于草本植物的解釋力顯著高于氣候因子[17]。因此,氣候和局域因素的相對作用大小,是隨群落層次或生活型的不同而異的。在灌木群落中,雖然有一些研究探討了物種豐富度和氣候梯度的關系[18],但關于局域環境因子和氣候的相對作用大小的研究還很少。這可能是由于灌叢的群落結構相對于森林來說要簡單很多,因此群落結構等局域因素對灌叢多樣性的影響受到的重視不夠。

生物多樣性由物種豐富度和均勻度兩方面組成,分別代表著群落中的物種數以及不同物種間多度分布的均勻程度[19]。物種豐富度一般從低緯度到高緯度、從低海拔到高海拔而逐漸減少,而對于均勻度來說,不同研究發現的格局差異很大[19- 21]。目前大多數關于生物多樣性的研究都側重于探究物種豐富度的分布格局及影響因素,而關于均勻度分布格局的研究較少[22]。均勻度地理格局的解釋機制也只是在少數研究中被提及,而且這些解釋機制往往也只考慮了氣候因素對于物種均勻度的影響,并沒有將局域環境的作用考慮進去[23- 24]。本文將對兩個關于均勻度地理格局的假說進行驗證。一種假說認為(假說1),群落均勻度應當隨緯度的增加而增加；因為在熱帶生產力較高使得種間競爭加劇,導致均勻度降低[20]。但這一假說存在一定問題,因為較高的生產力未必導致較強的種間競爭。與此相反,在我國森林群落中的研究發現,群落均勻度與溫度正相關,即應隨緯度的增加而下降[21]。我們認為,這一現象與北方森林多為單優群落、而南方森林群落物種較多但優勢種常不明顯的事實一致。這說明群落均勻度應當隨著環境條件的改善而增加(假說2),本文將利用灌木群落的數據中對此進行檢驗。

目前對于灌木群落多樣性格局的研究主要集中在干旱區的地帶性灌叢植被[18,25]。本文的研究區域處于我國半濕潤氣候區的吉林省,這里的灌木群落為森林破壞后形成、人為干擾的影響較大,與干旱區地帶性的灌叢在起源、物種組成、群落結構上有很大差異。關于這種半濕潤地區次生灌叢的多樣性地理格局,相關研究還很少。而本文將探究在這種次生灌木群落中,物種多樣性的地理格局有什么特點？其解釋機制是什么？

本研究對吉林省東部、南部的45塊灌木群落樣地進行了調查,主要研究目的在于：1)探究氣候因子以及局域環境對物種多樣性的相對作用大?。?)這些因素對不同水分生態型灌木豐富度的影響有什么差異？3)物種豐富度和均勻度的影響因素有什么差異？

1 研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于吉林省東部和南部,調查樣地經緯度范圍為125.5—129.0°E、41.6—44.0°N,海拔范圍為600—1327 m(圖1)。本研究區處于濕潤、半濕潤氣候區,沿緯度、經度設置樣線,以覆蓋研究區的溫度、水分梯度,以研究氣候、局域因子對灌叢群落的作用。大部分地區年平均氣溫為3—5 ℃,最冷月均溫在-15.2—19.2 ℃之間,平均年活動積溫2700—3600 ℃,年降水量550—910 mm。

本研究區域的灌叢主要為森林破壞后形成的次生灌叢,并經歷了不同程度的人為干擾。在調查的45塊樣方中,實際調查到灌木植物88種,草本植物320種,并依據灌叢群落的優勢種對灌叢類型進行劃分命名,共調查到灌叢類型有平榛灌叢、平榛-毛榛灌叢、柳-繡線菊灌叢、胡枝子灌叢、金露梅灌叢、山刺玫-平榛灌叢、柳灌叢和平榛-胡枝子灌叢等共計24種。

1.2 樣地調查

在吉林安圖、敦化、蛟河、通化、撫松等地選取具有代表性的灌叢群落類型進行調查,最終共設置45個10 m×10 m灌叢樣方。群落調查按照方精云等[26]制定的技術規范執行,記錄樣地的地理坐標,海拔、坡度、坡向(記錄為N、NE、E、SE、S、SW、W、NW等) 以及樣地干擾程度(輕微、中度、重度)、土壤水分狀況(干燥、濕潤、中度)等指標,并分為灌木、草本兩層進行調查。對于灌木層調查,將灌叢樣方劃分為4個5 m×5 m的灌木樣方,記錄每個灌木樣方內出現的全部灌木種的種名、平均高、株數和蓋度等信息。對于草本層,我們在每個灌木樣地的四角設置4個1 m× 1 m樣方,然后記錄每個樣方中每個物種的物種名稱、蓋度、平均高度和多度。

1.3 氣候數據

目前一般認為,影響物種多樣性的主要氣候要素有[8,17]：1) 能量和水分；水分-能量動態假說 (water-energy dynamic hypothesis)認為物種豐富度的地理格局是受水分和能量共同作用的結果。2) 冬季低溫；寒冷忍耐假說(freezing tolerance hypothesis)認為,在寒冷地區很多物種由于不能忍受冬季的寒冷而無法生存,因此,隨著冬季溫度的降低物種多樣性逐漸減少。研究這些氣候要素的作用、驗證這些氣候假說對我們理解物種多樣性分布格局具有重要的意義。

為此,對相關氣候數據進行提取和計算。根據調查樣地的地理坐標,利用ArcGIS 10.0 中從全球高分辨率氣候數據庫中提取各樣地1—12月均溫與降水量數據(1950—2000年平均值),并計算下述指標：(1) 最冷月均溫MTCM (mean temperature of the coldest month, ℃),即冬季最冷月份的平均氣溫,反映冬季低溫；(2) 年均降水量MAP (mean annual precipitation, mm),反映水分的有效性(water availability)；(3) 潛在蒸散量PET (potential evapotranspiration, mm),是植被-氣候關系分析重要的氣候指標,反映能量有效性 (energy availability),計算方法見方精云等[27]。這些氣候指標的選取主要是根據熱量積累、水分供給、低溫限制等影響因子對植物生理活動的限制作用,從而可能導致物種多樣性的變化而確定的[27-28]。

1.4 數據分析

本文研究了如下多樣性指標和環境因子的關系：群落(灌木+草本)、灌木層、草本層的物種豐富度,及Pielou均勻度指數(Evnenness)。

物種豐富度計算：S=出現在樣方內的物種數

灌木層均勻度計算：每個地點灌叢樣地是由4個5 m×5 m的灌木樣方組成,將每個灌木樣方中各個物種的蓋度相加求和,而后對4個灌木樣方中各個物種的蓋度和進行平均,作為每個灌木物種的重要值,隨后運用Pielou指數公式計算出均勻度。

式中,Pi為種i的重要值,S為出現在樣方內的物種數。

草本層均勻度計算：每個5 m×5 m的灌木樣方中有4個1 m× 1 m的草本樣方,將每個物種的蓋度相加,除以草本總樣地數,而作為每個草本物種的重要值,而后進行均勻度計算。

群落均勻度計算：將草本物種重要值和灌木重要值,通過乘或除一定面積進行標準化,而得到樣地群落的物種重要值,而后進行均勻度計算。

同時,我們還對不同水分生態型灌木種的物種豐富度與環境的關系進行了分析以比較其差異。有研究表明,不同水分生態型與氣候因子的關系可能相反,對灌叢多樣性格局有重要影響[18]。灌木物種的水分生態型根據《東北植物志》劃分為濕中生、中生、旱中生。由于只是將不同水分生態型的灌木種數進行分類統計,作為不同水分生態型進行分析,劃分后導致不少樣地中有的水分生態型只有1個物種,因此灌木不同水分生態型的比較分析沒有計算均勻度、而只針對物種豐富度。

首先采用單因素分析研究物種多樣性和各氣候、局域環境指標之間的關系。由于單因素分析表明氣候指標并不能很好的解釋研究區灌叢的多樣性地理格局,所以運用一般線性模型分析以下兩類變量對物種豐富度和均勻度指數的相對影響大小：(1) 氣候指標：PET、MTCM、MAP；(2) 局域環境指標：坡度、坡向、土壤水分狀況、灌木層蓋度、灌叢高度、人為干擾程度。對這些指標采用基于AIC (Akaike Information Criterion) 的模型選擇方法進行變量篩選,以研究影響灌木群落物種多樣性的主要因子。

數據分析利用R軟件進行[29]。

2 結果

2.1 灌木群落物種多樣性的地理格局

本研究中,群落物種豐富度隨緯度和經度的增加而增加,均勻度隨緯度和經度沒有明顯的變化(圖 2)。對于灌木層來說,物種豐富度和均勻度指數隨緯度和經度都沒有顯著的變化；對于草本層,物種豐富度和均勻度指數都隨緯度和經度的增加而增加。

圖2 樣地物種豐富度、均勻度隨緯度、經度的變化Fig.2 Species richness, evenness changes with latitude, longitude實線、點線分別為群落、草本的回歸線,圖中給出的回歸線均在 P < 0.05 水平顯著

2.2 氣候、局域環境因子對物種多樣性的影響

與氣候因子的相關分析表明,群落物種豐富度與降水(MAP)呈顯著負相關關系,而與冬季低溫(MTCM)、能量(PET)沒有顯著的相關性；灌木物種豐富度、均勻度與3個氣候指標都沒有顯著的相關性；而草本的物種豐富度、均勻度指數與MAP 均呈顯著負相關關系,而與MTCM、PET 沒有顯著關系(表1、圖3)。

對局域環境因子的相關分析表明,群落物種豐富度與灌木層蓋度呈顯著負相關關系,與土壤水分狀況和干擾程度呈顯著正相關關系,與坡度、灌木層層高、坡向等局域環境指標都沒有顯著的相關性；群落均勻度指數、灌木物種豐富度、均勻度指數與6個局域環境指標都沒有顯著的相關性；草本的物種豐富度只與干擾程度和土壤水分狀況呈顯著的正相關關系,與其他幾個局域環境指標都沒有顯著的相關性,而草本的均勻度指數只與灌木層蓋度呈顯著的負相關關系,與干擾程度呈顯著的正相關關系(表1、圖3)。

表1氣候、局域環境因子對群落、灌木和草本及不同水分生態型灌木的物種豐富度、均勻度的解釋力

Table1Effectofclimateandlocalenvironmentalfactorsonthecommunity,shrubsandherbs,andfordifferentwaterecotypesspeciesrichness,evennessinshrub

物種多樣性指數Species diversity index單變量解釋力 Univariate explanatory power/%MTCMMAPPET坡度 Slope灌木層層高 Shrub layer height灌木層蓋度 Shrub layer coverage坡向 Aspect干擾程度 Disturb degree水分狀況 Water condition物種豐富度 Species richness群落Community-3.0-26.0???+3.6+0.4+0.8-11.0?1426.2??26.93??灌木Shrub-0.6+2.0-3.0-2.0-0.4-0.281.02.0草本Herb-4.0-36.0?+6.0+1.0+1.7-9.3?2226.3??30.62??均勻度指數Evenness群落Community-0.09+6.0-7.0-1.0-2.0-2.010.93.44.0灌木Shrub+4.0+0.8+0.004+1.3-0.8-3.016.88.53.5草本Herb-6.0-10.2?+0.04-1.9+1.3-15.92??10.320.6??13.2 灌木不同水分生態型物種數Number of different water ecological species of shrub濕中生Phreatophyte-+0.04+25.0??-14.0?-4.0+0.3+0.113.42.01.8中生 Mesoxero--2.3-1.2-0.04-0.9-2.5-1.062.03.7旱中生 Xero-+0.3-8.4+16.0??+5.8-0.3+0.0144.31.5

P< 0.1; *P< 0.05; **P< 0.01; ***P< 0.001；前標“-”為負相關關系,“+”為正相關關系。未標者為類型變量； MTCM：最冷月均溫,mean temperature of the coldest month；MAP：年均降水量,mean annual precipitation；PET：潛在蒸散量,potential evapotranspiration

圖3 物種豐富度和均勻度指數與年降水量(MAP)、潛在蒸散量(PET)、最冷月低溫(MTCM)等氣候因子的關系Fig.3 Relationship between species richness, evenness index and climate factors such as annual precipitation (MAP), potential evapotranspiration (PET), coldest month low temperature (MTCM) and so on實線、點線分別為群落、草本的回歸線,圖中給出的回歸線均在 P < 0.05 水平顯著

AIC模型篩選的結果表明(表2),對于群落和草本物種豐富度來說,氣候沒有顯著解釋力,只有灌木層蓋度、干擾程度以及土壤水分狀況等局域環境因子進入最終的解釋模型,分別解釋了44%—47%的變異。灌木層物種豐富度,則沒有變量可以顯著解釋(見討論)。

對于群落和灌木層均勻度,氣候和局域環境因子都進入了模型,但氣候因子(MAP或MTCM)的解釋力大于后者。對于草本層均勻度,氣候因子則沒有顯著解釋力,局域環境因子灌木層蓋度和干擾程度分別解釋了15.9%和12.8%的變異(表2)。

2.3 不同水分生態型灌木物種豐富度的差異

把灌木劃分為不同的水分生態型分別進行分析,濕中生灌木種的物種豐富度與MAP顯著正相關、與PET負相關,而旱中生灌木種的物種豐富度與PET顯著正相關,中生種則與MAP、PET和MTCM都沒有顯著相關性(圖4;表1)。逐步回歸分析則表明(表3),MAP、PET分別是影響濕中生、旱中生灌木物種豐富度的主要因素,分別解釋了20%和16.2%的變異。中生灌木種的物種豐富度,則無變量可解釋。

表2 AIC模型選擇得到的物種豐富度和均勻度的解釋模型

1)前標“-”為負作用,“+”為正作用。未標者為類型變量；初始模型包含了3個氣候因子(PET、MAP和MTCM)以及6個局域環境因子(灌木層蓋度、土壤水分狀況、人為干擾程度等,見研究方法)。對于保留在模型中的變量,括號中給出了其解釋力；對于數值變量,給出了其作用方向(+或-)

圖4 不同水分生態型灌木的物種豐富度與年降水量(MAP)、潛在蒸散量(PET)、最冷月低溫(MTCM)的關系Fig.4 Relationship between species richness and annual precipitation (MAP), potential evapotranspiration (PET), coldest month low temperature (MTCM) for different water ecotypes實線、點線分別為濕中生、旱中生的回歸線,圖中給出的回歸線均在 P < 0.05 水平顯著

3 討論

3.1 物種豐富度與氣候因子以及局域環境的關系

以往的研究表明,氣候因素與物種多樣性分布格局有著密切的關系。在眾多的氣候因素中,熱量、水分和冬季低溫是決定大尺度上多樣性格局的主導因子[8]。在低緯度的地區,熱量條件較高,水分條件也較好,往往其物種多樣性也就越豐富[30-31],而在本研究區中,灌木群落和草本的物種豐富度在低緯度地區反而較小,并與水分呈負相關關系,與熱量及冬季低溫都沒有顯著關系(圖2、3)。這些都與以往研究的結果有著明顯的差異。

表3 AIC模型選擇得到的不同水分生態型灌木層物種豐富度的解釋模型

前標“-”為負作用,“+”為正作用。未標者為類型變量;初始模型包含了3個氣候因子(PET、MAP和MTCM)以及6個局域環境因子(灌木層蓋度、土壤水分狀況、人為干擾程度等,見研究方法);對于保留在模型中的變量,括號中給出了其解釋力；對于數值變量,給出了其作用方向(+或-)

本研究中(表2),對于群落和草本層的物種豐富度來說,氣候因子并沒有進入物種豐富度的解釋模型,只有灌木層蓋度、干擾程度以及土壤水分狀況等局域環境因子進入最終的模型。進一步對局域環境因子進行的分析表明,灌木層蓋度與MAP正相關,而群落和草本的物種豐富度與灌木層蓋度負相關(圖5)。這說明隨著降水的增多灌木層蓋度增大,草本層由于接受到的光照下降因而生產力降低,從而導致草本層的豐富度降低[32]。在本研究區,降水從西南向東北減少,由于灌木層蓋度隨降水的變化,從而形成了草本物種豐富度隨緯度上升而上升的獨特格局。灌木群落中草本的物種數要遠高于灌木層,群落物種豐富度大小主要是由草本決定的,因此其地理格局、主要影響因子都和草本層相似。以往的研究多注重分析物種豐富度和氣候關系,而對局域環境因子重視不夠。本文的結果表明,局域環境因子如灌木層蓋度、干擾程度以及土壤水分狀況對多樣性格局起主要作用,圖2、3中群落和草本的物種豐富度與緯度、MAP 之間的關系與一般的研究相反,充分說明了局域環境因子的重要性：氣候因子是通過灌木層蓋度間接影響草本層多樣性格局的。因此,簡單分析多樣性和氣候之間的相關關系,有可能掩蓋氣候對多樣性格局的真實影響機制。

圖5 灌木層蓋度與年降水量(MAP)和物種豐富度、均勻度指數的關系Fig.5 Relationship between shrub layer coverage and annual precipitation (MAP) and species richness and evenness index圖a中實線為灌木層蓋度和MAP (mm)的回歸線；圖b和圖c中 實線和點線分別為群落和草本的回歸線,圖中給出的回歸線均在P < 0.05水平顯著

本文中灌木物種豐富度與氣候沒有顯著的關系,與以往對內蒙灌叢的研究一致[18]。但是,這并不意味著氣候對灌木物種豐富度沒有影響。對不同水分生態型灌木的分析表明(表3,圖4),濕中生灌木豐富度主要受降水影響,隨降水增加而上升,并隨PET上升而下降。這種物種豐富度與降水和能量關系相反的現象,是多樣性受水分限制的典型表現,也常見于其他干旱到半濕潤區的研究中[8,18,28]。這是因為濕中生灌木對水分要求相對較高,而能量上升導致蒸散增加,從而使得水分有效性降低、物種豐富度下降。與此不同,旱中生灌木由于對水分要求不高,因此其物種數隨PET的增加而上升。由此可見,不同水分生態型對氣候梯度的響應方向不同甚至相反(圖4),是導致灌木的總物種豐富度與氣候沒有顯著相關關系的一個重要原因。代爽等[18]在對內蒙干旱灌叢的研究中也發現了相似的結果,并認為這反映了物種的生態特性以及種間相互作用是在氣候因子之外影響多樣性地理格局的重要因素。本研究的不同水分生態型灌木的差異支持該觀點。上述研究結果再次表明,簡單地分析氣候因子和總物種數的相關性,還可能會掩蓋植物功能型對氣候響應的差異、得到不適當的結論。

3.2 物種均勻度與氣候因子以及局域環境的關系

在以往的研究中,對于均勻度地理分布格局的研究相對較少,然而均勻度作為反映生物多樣性變化的一個方面,對于生態系統功能具有重要的影響。比如,一些研究發現較高的均勻度可促進群落生產力[19- 20,23]。這里我們利用本研究的調查數據,對引言中的兩個假說進行了檢驗,以進一步理解群落均勻度地理變化的影響機制。

本研究中,草本層均勻度與緯度顯著正相關(圖2)。表面來看,這支持假說1,即均勻度應隨緯度的增加而增加[20]。但多元分析的結果表明,在考慮了局域環境因子后,群落和草本層均勻度都隨降水或溫度的上升而上升(見表2中變量正負號)。這一結果支持假說2,即均勻度在溫度、水分條件較好的地方較高,也與Qiao等[21]在中國緯度梯度上的森林群落中得到的結果一致。至于草本層均勻度,表2表明局域環境因子是其主要影響因子,氣候因子則沒有顯著的解釋力。而且,草本層均勻度隨灌木層蓋度的增加而下降。因此,圖2中草本層均勻度與緯度的顯著正相關,也是由于灌木層蓋度隨水分增加而增加,導致草本層的光照減少、進而導致草本層均勻度的下降(圖5)。因此,雖然本研究中草本均勻度和群落、灌木層均勻度主要的影響因子有明顯不同(后二者主要受降水和溫度的影響),但本質上的影響機制是一致的,即均勻度在環境條件較好、生產力較高的條件下較高。

因此,本文結論支持假說2,而并不支持假說1所闡述的影響機制。假說1的問題在于,較高的生產力未必導致較強的種間競爭。這是因為,雖然生產力較高的地方往往物種較多,但較高的生產力也可提供更多的資源以供不同的物種之間分配。如很多研究表明,熱帶森林的群落空間結構要比北方的森林復雜的多,即可以使得更多的物種通過生態位分化(避免競爭)而共存。生態位分化是物種間減少競爭的有效機制,許多研究認為這是高生產力地區能維持較高的生物多樣性的重要原因[33-36]。不過,關于這兩個均勻度的假說還需要進一步的檢驗,因為確實也有不少研究發現均勻度隨緯度增加而上升或無顯著變化,關于均勻度的地理格局和成因還有著很大的爭議[19- 20]。搞清不同研究之間為什么會有這些差異,對于理解生物多樣性的形成機制,有著重要的意義。

4 結論

本文通過對半濕潤區次生灌木群落的物種多樣性進行調查,研究結果表明：

1)吉林灌叢物種豐富度主要受局域環境因子影響,草本豐富度與緯度、氣候(MAP)的關系與以往研究相反,是由于灌木蓋度隨水分增加而上升,導致草本層物種數下降。而灌木層總豐富度與氣候無相關關系,是因為不同水分生態型的灌木對氣候梯度響應相反,反映出功能型對多樣性格局的重要影響。

2)草本層均勻度隨緯度增加而上升,與降水負相關,是因為氣候通過對灌木層蓋度的作用,導致草本層生產力下降從而使均勻度降低；對于灌木群落和灌木層均勻度而言,氣候有著較大的影響。但不管是群落,還是灌木、草本層均勻度,都支持隨著環境條件的改善均勻度增加的假說。

3)本文的結果反映了氣候對多樣性格局影響機制的復雜性。除了氣候條件本身對多樣性的影響外,氣候還可通過局域生物因素(如蓋度)、及物種性狀(如水分生態型) 作用于多樣性格局,這種間接作用在以往的氣候-多樣性關系的研究中沒有得到足夠的重視。由于局域生物因素也隨氣候而變化,僅研究多樣性和氣候的表面關系,是無法準確預測氣候變化對多樣性的影響的。