云南沾益中度退化天坑草地植物群落水平空間分布特征

陳毅萍,江 聰,簡小枚,稅 偉,*,胡 穎,馬 婷,項子源

1 廈門大學環境與生態學院,廈門 361102 2 福州大學生物科學與工程學院,福州 350116 3 福州大學環境與資源學院,福州 350116

喀斯特天坑(Karst tiankeng)是一種規模宏大的地表負地形,在全球錐狀和塔狀喀斯特類型中是最具代表性的一種典型形態[1- 2]。這個在21世紀初由中國人定義和命名的喀斯特地貌術語已獲得國際喀斯特學術界的一致認可,其特殊的地質地貌科學意義、較高的景觀美學價值和旅游價值[3- 4]、科學價值[5]、世界遺產價值[6]及其稀有的自然屬性也獲得了聯合國教科文組織的認可[7],逐漸被世人熟知。截至2010年,全世界已發現并確認天坑80多個,其中超過50個在中國,全球十大天坑中也有9個位于中國[6](表1)。中國喀斯特天坑不僅數量多,且規模大、分布集中、具有較高的美學和科學價值[9],因而擁有全球最大喀斯特分布面積的中國不僅堪稱“世界喀斯特天坑王國”,也是研究喀斯特天坑的高地。

表1 世界前十大天坑及其規模[2,5,7-8]

中國南方喀斯特地區有良好的生物棲息環境,不僅是就地保護生物多樣性的重要基地,也是珍稀瀕危動植物棲息的重要場所,具有極其顯著的生物多樣性世界遺產價值[10]。在此地區中形成的喀斯特負地形具有重要的物種保護功能[11],其中規模最為宏大、圈閉化程度最高的喀斯特天坑便是一個重要的物種及物種多樣性保護庫。喀斯特天坑內部是一個相對封閉的環境,下部與坑口地表相比擁有較大的濕度、較低的溫度和較高的負氧離子濃度,形成了有別于周圍區域的小氣候,為各種生態類型動、植物的繁衍生長提供了有利條件[12- 14]。但由于目前已發現的天坑主要以退化天坑居多,且原生天坑四周坑壁垂直直立,野外調查采樣存在一定的困難和危險性,因而目前關于喀斯特天坑植物群落的相關研究主要圍繞退化天坑展開,且主要集中在廣西樂業天坑群、四川興文天坑群和云南沾益天坑群等。主要有圍繞天坑森林物種多樣性的研究[15- 19],系列天坑中森林物種多樣性的相似性對比[15],天坑植物群落植物區系研究[20],天坑植物群落物種種間關系探討[21],空間替代時間的系列天坑植物演替研究[22- 23],天坑植物群落組成、結構及其與生境的關聯研究[24],天坑垂直梯度上植物多樣性變化特征探討[25],以及天坑與其他不同喀斯特負地形的植物群落物種多樣性對比研究[26- 27]。通過研究發現,喀斯特天坑中森林群落類型復雜且特殊、生態梯度變化大[19],不同天坑之間相似性較低[15],地下森林植物群落的植物區系較為豐富[20,22],植物種類豐富,且有豐富的起源古老、藥用價值高的植物種類[16- 18],與其他喀斯特負地形相比,退化程度較小的喀斯特天坑中的植物群落物種多樣性最為豐富[26],但隨著天坑的退化,天坑植物群落會逐漸趨同于坑外植物群落[27]。

然而國內目前對喀斯特天坑植物群落的研究主要集中在植物種類調查、群落演替、植物區系成分以及植物多樣性對比研究,但鮮有研究關注天坑植物群落物種多樣性的空間分布特征。由于喀斯特天坑命名時間較晚,國外關于喀斯特區域植物群落的相關研究則還主要集中在落水洞、漏斗等的研究上,關于植物群落物種多樣性空間分布差異的相關研究主要側重南坡、北坡和洞底部不同生境下所造成的空間分布差異[28- 32]或垂直梯度上的分布變化特征[33],而鮮有對坑底水平空間上的植物多樣性分布特征展開研究,探討天坑內部環境對植物水平空間分布的影響以及植物對天坑環境的適應。在對云南沾益天坑群中的“大毛寺”原生天坑植物群落物種多樣性沿天坑“坑邊緣—坑壁—坑底”垂直環境梯度上的變化特征探討中發現,植物物種更替率總體呈上升趨勢,天坑坑邊緣植物物種組成與坑底具有較大差異,但坑壁植物物種多樣性與垂直梯度變化之間無明顯相關性[25]。因而本研究則以水平空間為研究視角,對云南沾益天坑坑底植物群落的水平空間分布特征展開研究。天坑尤其是崩塌型天坑從天坑形成早期階段到成熟階段和退化階段,其坑底堆積物最終會形成中心低邊緣高的的特點[34],使坑底邊緣區域具有更高的土壤資源優勢。而在經濟學中有一種現象叫“洼地效應”,用來形容在一個區域內,存在一定的資源高地和資源低地,根據資源比較優勢,資金會向交易成本低的地方集聚。而土壤是植物生長的重要影響因子,在西南喀斯特地區,土壤累積更是植被生長與植物群落演替的關鍵條件[35- 37],因而引用經濟學概念,對天坑坑底植物群落物種多樣性從坑底中心向邊緣的變化特征提出假設：天坑坑底植物群落物種多樣性從坑底中心向邊緣具有“中心低邊緣高”的“洼地效應”。

研究以云南沾益天坑群中的“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落為主要對象,探討其植物豐富度、多樣性從坑底中心到坑邊緣的變化特征,以及在坑底不同方位上的變化規律,探討草地植物群落對天坑環境的適應特征；并選擇距“巴家陷塘”中度退化天坑西側不到200 m的一個退化漏斗底部的草地植物群落以及“大毛寺”原生天坑坑外草地植物群落進行群落相似性對比分析,探討大區域范圍內天坑圈閉化生境的隔離作用和庇護作用。旨在通過研究退化天坑草地植物群落物種多樣性的空間分布特征,揭示植物群落生長與天坑生境之間的耦合關系,并通過退化天坑的相關研究結果在一定程度上為將來原生天坑的深入研究提供參考借鑒和對比研究依據。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區域與研究對象

沾益天坑群位于云南省海峰自然保護區范圍內的大坡鄉境內(圖1),天坑群所在區域屬于金沙江水系,是金沙江一級支流牛欄江流域的控制區,區域氣候特征為典型的亞熱帶高原季風氣候類型,具有冬春干旱多風、夏秋濕暖雨,年溫差小,日溫差大的特點,為豐富的植物物種多樣性形成奠定了重要基礎[38]。

2016年8月,課題組對云南省沾益天坑群進行了實地踏勘,共調查了10個天坑(含2個漏斗),并對部分天坑進行了基本信息數據的采集(表2)。該天坑群原生-退化天坑完美共生,其中“大毛寺”原生天坑(Ⅰ)是幾乎未受人類活動影響,坑壁垂直的原生天坑,其官方直徑測量數據最長達到約200 m(本次研究實測其長徑長度為136.8 m),是國內非常罕有的原生天坑,其坑底植物群落豐富多樣,已形成一個結構穩定的“地下森林”。但原生天坑四周坑壁垂直直立,可進入性較差,進行草地植物群落物種多樣性研究在退化天坑內則具有更強可操作性,因而選擇在幾個退化天坑中退耕時間最長的“巴家陷塘”中度退化天坑為研究對象展開具體分析。“巴家陷塘”中度退化天坑坑底早前曾進行農耕活動,建國后退耕,其東側為一完全退化坑壁,現為陡石坡,是天坑的“入口”,西側為一半退化坑壁(上部為垂直坑壁,底部為倒石堆),南側與北側為未退化垂直坑壁(圖2)。

圖1 天坑群地理區位示意Fig.1 Geographical location of tiankeng group

編號Mark天坑/漏斗Tiankeng/Doline地理位置Location經度Latitude(N)緯度Longitude(E)海拔Elevation/m長徑Long diameter/m短徑Short diameter/m深度Depth/mⅠ大毛寺25°47′19.9″103°33′55.5″2024—2036a136.876.6186.7Ⅱ中天坑25°47′15.6″103°34′2.7″1996—2000a62.050.0153.0Ⅲ小天坑25°47′59.4″103°34′21.0″1945—1950a75.072.0179.2Ⅳ火石坡25°47′10.1″103°33′50.9″1961—1965a150.0132.064.4Ⅴ巴家陷塘25°47′6.4″103°33′40.7″2012—2015b240.0197.769.8Ⅵ神仙塘25°48′11.2″103°34′45.8″2028—2031b421.9348.7148.7Ⅶ大竹菁25°46′51.4″103°34′27.0″1901—1907a455.6365.0123.6Ⅷ—25°47′6.1″103°33′45.8″1971—1975b125.0

注：“a”表示在天坑/漏斗坑口邊緣所測海拔數據；“b”表示在天坑/漏斗坑底所測海拔數據

圖2 “巴家陷塘”中度退化天坑剖面示意[34]Fig.2 Profile of moderately degraded tiankeng “Bajiaxiantang”[34]

1.2 調查樣方設計

選擇“巴家陷塘”中度退化天坑坑底、“巴家陷塘”中度退化天坑西側退化漏斗底部和“大毛寺”原生天坑坑外3個草地植物群落進行樣方設置與數據統計。具體樣方設置如下：

(1)在“巴家陷塘”中度退化天坑坑底按照東、東北、北、西北、西、西南、南、東南8個方位設置樣線,考慮坑底直徑長度和坑底草本植物水平分布的目視規律,每條樣線上按照5 m間距設置1 m×1 m草本樣方進行數據采集(圖3),同時在坑中心處設置4個樣方,從坑底中心到邊緣共7個環境梯度。根據實際情況,同時在南側樣帶15 m處和西到西南側樣帶間20 m處分別設置補充樣方1個,共設置62個1 m×1 m草本樣方,初步發現草本植物種70種。

(2)由于位于“巴家陷塘”中度退化天坑西側的漏斗底部中心區域物種較為單一,遂繞其底部周邊一周設置41個1 m×1 m草本樣方,初步發現草本植物物種68種。

(3)在“大毛寺”原生天坑坑口50 m范圍內共設置了62個1 m×1 m草本樣方,其中西北、西南方位設置25個樣方,東北和東南方位設置37個樣方,在設置的樣方中初步發現“大毛寺”原生天坑坑外草本物種51種。

圖3 “巴家陷塘”中度退化天坑坑底草本樣方設置示意Fig.3 Diagrammatic drawing of herb sample setting in the bottom of moderately degraded tiankeng “Bajiaxiantang”

1.3 研究方法

1.3.1 α多樣性指數

(1)Margalef物種豐富度指數

Margalef指數反映群落物種豐富度是指一個群落或環境中物種數目的多寡,亦表示生物群聚(或樣品)中種類豐富度程度的指數,具體計算公式為：

D=(S-1)/lnN

(1)

式中,D代表Margelef物種豐富度指數；S代表群落中的物種總數；N表示觀察到的物種個體總數。

(2)Shannon-Wiener物種多樣性指數

Shannon-Wiener物種多樣性指數又稱為信息指數,用于研究異質性問題。群落中物種數越多,隨機抽取一個個體,判斷該個體屬于哪個物種的不確定性就越大,多樣性就越高[39]。計算公式為：

(2)

式中,H′表示Shannon-Winner物種多樣性指數；Pi表示調查到的物種i的個體數占所有物種總個體數的比例；S表示調查到的物種總數。

(3)Pielou群落均勻度指數

(3)

式中,J表示Pielou群落均勻度指數；Pi表示調查到的物種i的個體數占所有物種總個體數的比例；S表示調查到的物種總數。

(4)Simpson優勢度指數

Simpson指數又稱為優勢度指數,是最著名和最早的優勢度指數之一,主要對調查群落的集中性進行度量,與多樣性指數的測度內容相反。具體計算公式如下：

(4)

式中,H表示Simpson優勢度指數；S表示調查到的物種總數；Ni表示調查到的物種i的個體數；N表示調查群落中所有物種的個體總數。實際上Ni/N近似于Pi。

1.3.2 相似性系數

測定群落間β多樣性的最簡便的方法就是相似性系數(C),其中應用最廣泛的是Jaccard系數、S?renson系數和Dice系數。相似性系數值的取值范圍是0—1,若等于0,表示兩個群落種類完全不相同；若等于1,表示兩個群落種類完全相同。

(1)Jaccard系數

Jaccard系數是用來比較樣本集中的相似性和分散性的概率,具體計算公式如下：

(5)

式中,t代表兩個樣地共有的物種數；A代表樣地Ⅰ的物種總數；B代表樣地Ⅱ的物種總數。根據Jaccard相似性原理[41],CJ具體相似性程度劃分的取值范圍如表3。

表3 Jaccard系數取值范圍

(2)S?renson系數

(6)

式中,t為兩個群落或樣地共有的物種數；A為樣地Ⅰ的物種總數；B為樣地Ⅱ的物種總數。

(3)Dice系數

(7)

式中,t為兩個群落或樣地共有的物種數；a、b分別為樣地Ⅰ、Ⅱ獨有的物種數。

2 結果

2.1 坑底中心至邊緣的草本植物群落變化

沿坑底8個方位的樣帶,分別進行從中心到邊緣環境梯度上α多樣性指數的計算,其中由于邊緣區域部分調查樣方中只有川西鱗毛蕨(Dryopterisrosthornii)一種物種,所以4個α多樣性指數測度值都為0。總體上,“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落物種均勻度和優勢度從中心到邊緣的變化不大,且兩個指數的計算結果重合性較強(圖4)。8個方位中物種豐富度與多樣性指數的計算結果重合性較強,從坑中心到坑邊緣存在著一定的變化,具體表現為：(1)坑底東側方位的草地植物物種豐富度從中心到邊緣呈現“先增大后減小”的變化規律,物種豐富度則在靠近坑邊緣處出現驟減；(2)在西側樣帶上,除在第5個樣方(距中心29 m處)草本植物物種豐富度和多樣性出現驟減外,從中心到邊緣總體上變化不大；(3)南側樣帶上物種豐富度和多樣性總體上都具有“先增大后減小”的特點；(4)北側樣帶上物種豐富度和多樣性從中心到邊緣波動較大,而在最接近中心的區最高；(5)東北側樣帶植物物種豐富度和多樣性從中心到邊緣總體上呈下降趨勢；(6)東南側樣帶物種多樣性總體呈下降趨勢,而物種豐富度則波動較大,在樣方3和樣方5處出現較高的豐富度；(7)西北側樣帶物種豐富度和多樣性則總體上呈下降趨勢；而西南側樣帶則總體上呈現“增大→減小→增大”的變化規律,且在邊緣區域出現最高豐富度和多樣性。

在不同方位上,草本植物物種優勢度和均勻度沿“中心→邊緣”環境梯度總體變化很小,而豐富度和多樣性則在不同方位具有不同的規律。因而將不同方位樣帶上同一梯度的測度值取平均值,觀察坑底草地植物群落植物物種從坑中心到邊緣的α多樣性指數變化情況。結果顯示,從坑中心到坑邊緣,植物物種優勢度和均勻度變化很小,且兩個指數值相差不大,而物種豐富度和多樣性則呈降低趨勢(圖5),呈現“中心高,邊緣低”的分布特征。所以研究假設不成立,“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落物種多樣性從坑底中心向邊緣不具有“中心低邊緣高”的“洼地效應”,但具有與之相反的規律,表現出“逆洼地效應”。

圖5 從坑底中心到邊緣草本層物種α多樣性指數變化Fig.5 Alpha diversity indexes variety of herbaceous plants in the bottom of tiankeng from the center to edge

圖6 坑底草本層植物不同圈層α多樣性指數變化Fig.6 Alpha diversity indexes variety of herbaceous plants in the bottom of tiankeng at different circles

2.2 坑底同一水平環境梯度 上的草本植物群落變化

“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落物種豐富度、多樣性從中心到邊緣總體上具有“中心高,邊緣低”的特征,但在樣線同一環境梯度的不同方位上又有差異,因而從中心到邊緣按圈層進行同一個環境梯度上不同方位的α多樣性指數對比分析,揭示坑底草本植物空間分布的圈層特征。

通過統計分析發現,物種均勻度與優勢度指數值在7個圈層中都非常相近,曲線重合度高,且無論在哪個圈層中,這兩個指數隨著方位變化沒有發生大的波動,因而草本植物物種均勻度和優勢度不存在特殊的圈層效應。而物種豐富度和多樣性指數則在不同圈層、不同方位上呈現不同的變化規律,其中：(1)在第1圈層中,物種在“西→西北→北”范圍內表現出更高的豐富度和多樣性,在坑底北側豐富度和多樣性最高；(2)在第2圈層中,東北側和西北側植物物種豐富度較高,而在南側和西側具有較高的物種多樣性；(3)第3圈層中,植物物種在“東南→南→西南”范圍內具有較高的物種豐富度和多樣性；(4)第4圈層中,植物物種豐富度在東側最高,而其余方位物種豐富度則較為均一,物種多樣性總體上波動較小,但也在東側具有最大值；(5)第5圈層中,植物物種在東側和北側方位中具有較高的豐富度和多樣性,以西南方位為參照點,隨著“西南→南→東→東南”和“西南→西→西北→北”方位的變化,植物物種豐富度和多樣性都呈增加趨勢；(6)第6圈層中,北半側的植物物種都為蕨類,因而4個α多樣性指數值都為0,而在南半側,“西→西南”方位具有較高的物種豐富度和多樣性,隨著“西→南→東”方位的變化,植物物種豐富度和多樣性先減小后增大；(7)第7圈層中,植物物種在西南側具有最高的豐富度,在北側和西南則具有較高的物種多樣性(圖6)。

從中心向外0—25 m范圍和25—45 m范圍內,草本植物物種分別在北半側和南半側表現出更高的物種豐富度和多樣性,具有一定的“圈層效應”。而通過實地調查發現,“巴家陷塘”中度退化天坑四周坑壁的高度具有北面高于南面的特征(表4),因而在坑底邊緣總體環境較為陰濕的情況下,較低坑壁面的光照資源相對更為充足,除了喜陰植物的集聚生長外,也更有利于喜溫喜光植物的生長,所以越靠近邊緣區域,南半側植物物種豐富度和多樣性更高。而將8個方位不同圈層的測度值取均值,從整體上進行分析不同方位上草本植物群落特征則發現,物種豐富度指數和多樣性指數重合度較高,在坑底西南側具有最高的物種豐富度和多樣性(圖6：總體情況)。“巴家陷塘”中度退化天坑坑內西部為一個倒石坡(坑口部分仍為垂直坑壁)(圖7),植被在該處擁有良好的土壤資源繁衍生長和較少的外界干擾,而坑內東部則為退化坑壁(圖8),也是“巴家陷塘”中度退化天坑的“入口”,因而東側植物受干擾和破壞較大,總體形成了坑內西側植物物種豐富度和多樣性較高的空間格局特征。天坑內部光照和土壤等環境和生態要素對草地植物群落水平空間分布具有重要影響,而天坑垂直坑壁對豐富的物種多樣性形成也產生了重要的庇護作用。

表4 “巴家陷塘”中度退化天坑坑壁面高度

圖7 中度退化天坑西側坑壁與倒石堆 Fig.7 Western side pit wall and rockfall talus of the moderately degraded tiankeng

圖8 中度退化天坑東側退化坑壁 Fig.8 Eastern side degraded pit wall of the moderately degraded tiankeng

2.3 草本植物群落相似性比較分析

島嶼生物地理學理論[42]是生態學研究的重要理論之一,最初是根據被海水包圍的島嶼上的物種多樣性研究而提出的,后來也逐漸應用到高山、自然保護區、湖泊、周圍開闊的林地等“陸島”的研究中[43- 44]。而天坑四周崖壁圈閉陡峭,是一個典型且特殊的“陸島”,相較于島嶼與陸地之間的隔離,天坑與雖然外部生態系統的聯系更緊密,但圈閉化負地形又使其坑內形成了異于坑外的局部小氣候,坑內坑外生境異質性較大。因而對“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落(Degraded Tiankeng, DT)、距“巴家陷塘”中度退化天坑西側不到200 m的退化漏斗底部草地植物群落(Degraded Doline, DD)、“大毛寺”原生天坑坑外草地植物群落(Primitive Tiankeng, PT)進行相似性的兩兩比較分析。結果顯示,3個樣地中Jaccard系數、S?renson系數、Dice系數3個相似性指數結果具有相同的規律,DT與DD相似性最高,而DT與PT相似性最低(圖9)。DD與PT都是DT的坑外生態系統,但是DT與距離更近的DD的相似性更高,說明在天坑群所在區域也具有一般區域生境的特征,即距離越近,生境異質性越小。然而即使在大區域范圍內近鄰生境的相似性更大,但DT與DD之間其草本植物群落的Jaccard系數也才0.290,即存在中等不相似。林宇等人[15]在相關研究中也發現,廣西大石圍天坑群內,系列天坑之間的植物物種類型復雜且相似性較低。所以喀斯特天坑這一負地形的存在猶如一個“陸島”,圈閉化的生境使其與周圍環境產生了一定程度的隔離,獨特的微環境保存了與周圍生境中相異的植物群落,所以喀斯特天坑重要的物種保護庫價值即使在退化天坑中也具有明顯的體現,因而對這種獨特生境的保護應引起高度重視。

圖9 原生天坑-退化天坑-退化漏斗草地植物群落相似性比較 Fig.9 Comparison on the similarity of grassland plant community among primitive tiankeng, degraded tiankeng and degraded dolineDT-DD,退化天坑-退化漏斗,Degraded Tiankeng-Degraded Doline；DT-PT,退化天坑-原生天坑,Degraded Tiankeng-Primitive Tiankeng；DD-PT,退化漏斗-原生天坑,Degraded Doline-Primitive Tiankeng

3 討論

3.1 坑底草地植物群落物種多樣性的水平“逆洼地效應”

研究得到了與研究假設相反的結果,坑底草地植物群落物種多樣性從坑底中心向邊緣顯示出“中心高邊緣低”的“逆洼地效應”。在實地調查中發現,從坑底中心到邊緣,草本植物逐漸由紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)、黃龍尾(Agrimoniapilosa)、鼠麴草(Gnaphaliumaffine)、匍匐風輪菜(Clinopodiumrepens)等植物過渡為一把傘南星(Arisaemaerubescens)、川西鱗毛蕨、板凳果(Pachysandraaxillaris)等植物,而其中一把傘南星、川西鱗毛蕨、板凳果等是喜冷涼濕潤氣候和陰濕環境的植物,非常明顯地分布在坑底邊緣區域(30—45 m),而鼠麴草則是喜溫性的植物,主要分布在坑底中心區域(0—30 m),紫莖澤蘭、黃龍尾雖然在坑底分布較均勻,屬“巴家陷塘”中度退化天坑坑底優勢種,但在坑邊緣區域卻幾乎未分布(圖10)。由于喀斯特天坑特殊的圈閉化地形,坑底中心到邊緣存在光照資源異質性,因而相較于坑中心擁有較為充足的光照等有利非生物條件,坑邊緣較為陰濕區域的適生植物則主要是一些喜陰植物,因而物種多樣性較低。簡小枚等人[21]對“巴家陷塘”中度退化天坑植物物種物種關系的探討中也發現,陽生型植物和陰生型植物呈極顯著負關聯,現階段仍具有獨立的分布格局,但呈逐漸趨于穩定的趨勢。所以從“巴家陷塘”中度退化天坑坑底中心到邊緣,草地植物群落物種豐富度和多樣性不斷降低,呈現出“中心高邊緣低”的“逆洼地效應”。

而通過對“大毛寺”原生天坑坑底喬木層植物物種多樣性在坑中心與邊緣的差異性特征分析中也發現,喬木層物種多樣性從坑中心向坑邊緣也具有“中心高,邊緣低”的“逆洼地效應”特征(圖11)。雖然天坑底坑邊緣具有更為豐富的土壤資源,但生長于深度高達186.7 m坑內的喬木層植物的生長對于光照資源的響應更為敏感。且即使退化天坑坑底植物群落與原生天坑坑底植物群落存在很大差異,但其坑內植物群落物種多樣性空間分布特征與原生天坑坑內的仍有相似之處。因而喀斯特天坑特殊圈閉化地形使其坑內光照、土壤等環境資源和生態要素具有明顯的水平空間異質性,且相對于土壤因子,喀斯特天坑植物群落的水平空間分布對光照因子的響應更大。

圖10 中度退化天坑坑底指示性草本植物分布情況Fig.10 Distribution of the indicative herb in the bottom of the moderately degraded tiankeng

圖11 “大毛寺”原生天坑坑底從中心到邊緣喬木層物種α多樣性指數變化Fig.11 Alpha diversity indexes variety of arbor layer in the bottom of “Damaosi” primitive tiankeng from the center to edge

3.2 喀斯特天坑對喜陰植物的庇護作用

對“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落物種多樣性的空間分布特征研究中發現,從坑底中心到邊緣由于受坑內喜陰植物多分布于邊緣區域的影響,植物物種多樣性也呈現出“中心高,邊緣低”的分布規律；受天坑坑壁高度對光照資源分布的影響,坑內坑壁面更高的一側喜陰植物分布更為集中,從而影響該方位植物物種豐富度與多樣性。因而喀斯特天坑特殊生境中,喜陰植物對其內部環境資源分布的異質性具有明顯的響應與適應,也是天坑生境中重要的指示性植物類型。胡方彩等[45]在對貴州中部不同孤島生境植被演替過程中的群落組成及物種多樣性進行研究時也發現,隨著演替的進展,群落高度逐漸增大,陰性植物逐漸遷入。喜陰植物在天坑生境中可以良好生長,因而在全球氣候變化下,天坑生境也可成為其重要的“避難所”。Bátori等人[29- 30]對匈牙利南部Mecsek山中的漏斗植物群落所展開的研究也發現,漏斗對于冰川遺留植物物種、高山植物物種和濕地植物物種等喜陰、耐濕植物物種具有重要保護庇護作用。Raschmanová等人[46]對喀斯特塌陷漏斗中的土壤彈尾目群落組成及其耐寒性在微氣候環境梯度上進行對比研究時也發現,喀斯特塌陷漏斗能夠增加當地土壤彈尾目多樣性,而且可以作為區域耐寒性物種的重要保護庫。而相較于喀斯特漏斗,規模更為宏大、圈閉性更好的喀斯特天坑的逆溫現象[26- 27]將會更為明顯,能夠為陰生植物提供更為適生的環境。李偉云等[19]從云南沾益天坑群植物物種組成研究中發現,云南沾益天坑群植物群落種類豐富且特殊,受天坑坑壁天然屏障的保護,還保存著較完整的原生植被類型,是一個重要的物種保護庫。通過本研究則進一步發現喀斯特天坑不僅具有重要的物種保護庫價值,且對喜陰、耐濕的物種則更具庇護作用,而這種特征在退化天坑中也同樣存在。即使是退化天坑,在全球氣候變化下,也應該成為區域小尺度生態避難所的重要保護對象。

4 結論

本研究以“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落為研究對象,通過α多樣性指數與β相似性系數的應用,展開“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落物種多樣性水平空間分布特征的探討,以及與近鄰退化漏斗和“大毛寺”原生天坑坑外草地植物群落相似性的對比分析,發現：(1)中度退化天坑坑底草本植物物種豐富度和多樣性沿“中心→邊緣”環境梯度不斷降低,呈現“中心高邊緣低”的“逆洼地效應”；(2)受天坑坑壁北高南低造成的光照資源空間異質的影響,坑底植物物種多樣性存在一定的“圈層效應”,從中心向外0—25 m范圍內,在光照資源更弱的一側具有更高的物種豐富度和多樣性,而從距中心25—45 m范圍內,則在光照資源更強的一側具有更高的物種豐富度和多樣性；(3)相較于土壤資源,喀斯特天坑植物群落的生長與空間分布對光照資源更為敏感；(4)“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落即使與其近鄰退化漏斗內的草地植物群落也存在中等不相似,喀斯特天坑獨特圈閉化地形對植物群落的“隔離”、庇護作用即使在退化天坑中也有明顯體現,且對喜陰、耐濕的物種則更具庇護作用。因而在全球氣候變化下,即使是退化天坑,也應作為區域小尺度生態避難所的重要保護對象加以保護。