稀有種和常見(jiàn)種對(duì)黃土高原遼東櫟群落物種多樣性貢獻(xiàn)的多尺度分析

王世雄,王孝安,郭 華,張廣奇 ,王 姝,何躍軍

1 貴州大學(xué)林學(xué)院,貴陽(yáng) 550025 2 陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,西安 710119

明確物種多樣性格局及其形成過(guò)程是進(jìn)行物種多樣性保護(hù)的重要前提[1- 2]。近年來(lái),物種多樣性的很多研究都集中在探索決定物種多樣性空間格局的生態(tài)過(guò)程,如擴(kuò)散限制[3]、環(huán)境篩選[4]以及二者相對(duì)作用的分解等方面[5- 7]。事實(shí)上,群落中不同的物種類群組成也是決定物種多樣性格局的重要因素,研究不同物種類群組成對(duì)物種多樣性空間格局的相對(duì)貢獻(xiàn)也是探索物種多樣性格局形成過(guò)程的另外一個(gè)重要途徑[8- 10]。

近年來(lái),學(xué)者們已經(jīng)開(kāi)展了大量有關(guān)物種類群組成,如不同的功能群組成[11]、不同的稀有種和常見(jiàn)種比例等[12]對(duì)物種多樣性空間格局影響的研究,誠(chéng)然,稀有種(狹布種)和常見(jiàn)種(廣布種)對(duì)物種多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)爭(zhēng)議最大[12- 13]。大量研究表明,常見(jiàn)種多樣性與群落總體物種多樣性的相關(guān)性要明顯高于稀有種[10, 13- 15]。將群落總體物種多樣性進(jìn)一步分解為α多樣性和β多樣兩種成分,研究發(fā)現(xiàn),常見(jiàn)種對(duì)α多樣性和β多樣性的貢獻(xiàn)也均明顯大于稀有種[15]。因此，很多研究認(rèn)為，常見(jiàn)種是決定物種多樣性格局的主要成分，這與人們的長(zhǎng)期認(rèn)識(shí)完全不同,即物種多樣性應(yīng)該由大量的分布受限的稀有種決定,而不是由數(shù)量不多但是分布范圍廣且多度大的常見(jiàn)種決定[16]。關(guān)于常見(jiàn)種為什么不對(duì)稱地決定群落總體物種多樣性格局仍沒(méi)有很好的解釋,一個(gè)直接的證據(jù)是常見(jiàn)種與群落環(huán)境的相關(guān)性明顯高于稀有種,但也僅此而已[7, 17- 18]。也有研究表明,常見(jiàn)種對(duì)物種多樣性較高的貢獻(xiàn)率可能更多的是由于有偏差的取樣效應(yīng)引起的,而非真正的稀有種和常見(jiàn)種的生物學(xué)差異所致[19]。但是,這些結(jié)論都是基于單一尺度上的研究,而物種多樣性格局的形成過(guò)程是尺度依賴性的,即存在尺度效應(yīng)。因此,在多尺度上研究稀有種和常見(jiàn)種對(duì)物種多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)可能是解決爭(zhēng)議的重要途徑。目前,有關(guān)物種多樣性格局的多尺度研究[20- 24]以及稀有種和常見(jiàn)種對(duì)物種多樣性相對(duì)貢獻(xiàn)的研究相對(duì)較多[10, 18],而關(guān)于稀有種和常見(jiàn)種對(duì)物種多樣性相對(duì)貢獻(xiàn)的多尺度分析鮮有報(bào)道。

遼東櫟(Quercuswutaishanica)隸屬于殼斗科(Fagaceae)櫟屬(Quercus),是我國(guó)暖溫帶極為重要的森林建群種,也是我國(guó)暖溫帶落葉闊葉林的主要優(yōu)勢(shì)種和華北針闊混交林的主要成分[25]。目前,關(guān)于遼東櫟群落物種多樣性的研究主要集中在物種多樣性空間格局的研究方面[25- 28],而缺少對(duì)決定物種多樣性格局的生態(tài)過(guò)程的研究,特別是缺少多尺度上的研究。β多樣性是度量生態(tài)梯度上的物種周轉(zhuǎn)(directional turnover along a gradient)和非梯度上的物種組成變異(nondirectional variation)的重要參數(shù),其有效連結(jié)了局域尺度上的α多樣性和區(qū)域尺度上的γ多樣性。關(guān)于β多樣性的測(cè)量指標(biāo)有很多[29],本研究通過(guò)物種多樣性加性分配方法來(lái)構(gòu)建α、β、γ三者之間的關(guān)系(γ=α + β)。在加性分配模型中,α、β和γ多樣性都具有相同的表達(dá)方式和量綱,可以進(jìn)行直接比較,能在多個(gè)尺度上解釋?duì)梁挺露鄻有詫?duì)區(qū)域總的γ多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)[30]。

遼東櫟是黃土高原子午嶺林區(qū)氣候頂極群落的建群種,以遼東櫟為優(yōu)勢(shì)種的森林群落對(duì)區(qū)域內(nèi)的物種多樣性的恢復(fù)與保護(hù)具有重要作用。本研究以位于黃土高原中部子午嶺的天然遼東櫟群落為研究對(duì)象,通過(guò)物種多樣性的加性分配方式在多尺度上確定：(1)α和β多樣性對(duì)區(qū)域上總體γ多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)及其尺度依賴性;(2)通過(guò)去除稀有種和常見(jiàn)種引起的物種多樣性變化,確定稀有種和常見(jiàn)種對(duì)物種多樣性格局的相對(duì)貢獻(xiàn)及其尺度依賴性,旨在闡明遼東櫟群落物種多樣性的多尺度格局及其形成過(guò)程,為該區(qū)物種多樣性的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 樣地設(shè)置

在對(duì)黃土高原中部子午嶺全面考察的基礎(chǔ)上,選擇具有代表性的遼東櫟林進(jìn)行分層抽樣調(diào)查,形成小樣方-樣方-樣地的3級(jí)取樣,共設(shè)置5個(gè)樣地。其中,瞭望塔(35°16′ N,108°36′ E)2個(gè)樣地,朱家店(35°19′ N,108°41′ E)1個(gè)樣地以及玉華宮(35°19′ N,108°53′ E)2個(gè)樣地。為消除邊緣效應(yīng),取樣樣方盡可能地設(shè)置在樣地中心位置,在瞭望塔的2個(gè)樣地分別設(shè)置3個(gè)和5個(gè)樣方,在玉華宮的2個(gè)樣地分別設(shè)置6個(gè)和5個(gè)樣方,在朱家店樣地設(shè)置5個(gè)樣方,總共建立了24個(gè)20 m×20 m的樣方。目前的研究中,群落中的物種多樣性是按照生長(zhǎng)型分層調(diào)查的,但這樣的不足是,忽略了物種本身對(duì)環(huán)境等其他生態(tài)過(guò)程的響應(yīng),因此,基于植物的形態(tài)、生理、生活史或其他相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程以及與物種相聯(lián)系的某些生物學(xué)特征,將群落中的物種劃分為不同的功能群更加合理[31]。本研究中,樣方中的物種根據(jù)其生長(zhǎng)型和分布的垂直結(jié)構(gòu),劃分成喬木層(高度>3 m)、灌木層(高度介于1 m和3 m之間)和草本層(高度<1 m)3層作為功能群?jiǎn)卧謩e調(diào)查。每個(gè)樣方分成4個(gè)10 m×10 m的小樣方進(jìn)行喬木層物種調(diào)查,在樣方每個(gè)象限的中心分別設(shè)置1個(gè)4 m×4 m和1個(gè)1 m×1 m的小樣方進(jìn)行灌木層和草本層物種調(diào)查,每層共計(jì)96個(gè)小樣方。在每個(gè)小樣方記錄物種種類、蓋度、數(shù)量、高度等數(shù)量指標(biāo),同時(shí)記錄樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位以及林冠郁閉度等環(huán)境特征(表1)。

表1 遼東櫟群落樣地特征

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差;a括號(hào)中數(shù)字為每一樣地中的樣方數(shù);b坡向的定義為：以北為零度起點(diǎn),順時(shí)針?lè)较蜣D(zhuǎn)360度;c1—3分別表示下、中和上坡位

1.2 物種多樣性的多尺度分析

根據(jù)物種多樣性加性分配框架[20,32],區(qū)域上物種多樣性在小樣方、樣方和樣地3取樣個(gè)尺度上的分配關(guān)系為(表2)：γ(區(qū)域尺度上總物種多樣性,total species diversity)= α1(小樣方內(nèi)物種多樣性,within subplot)+ β1(小樣方間物種多樣性,between subplots)+ β2(樣方間物種多樣性,between plots)+ β3(樣地間物種多樣性,between sites)。

由于物種豐富度與生態(tài)系統(tǒng)的功能密切相關(guān),常常被認(rèn)為是度量物種多樣性的代表性指數(shù)[33]。同樣的,物種均勻度也可以影響群落的構(gòu)建過(guò)程以及生態(tài)系統(tǒng)功能[34]。因此,本研究選取物種豐富度和Shannon多樣性2種多樣性指數(shù)進(jìn)行研究,其中,物種豐富度以物種種類為測(cè)量特征,而Shannon多樣性指數(shù)是反映群落物種豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)。

表2 物種多樣性加性分配框架下的不同尺度與物種多樣性組分間的關(guān)系

n為每一尺度上的取樣單元數(shù)

1.3 稀有種和常見(jiàn)種對(duì)物種多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)

為了研究稀有種和常見(jiàn)種對(duì)物種多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn),參照相關(guān)文獻(xiàn)[35]和子午嶺遼東櫟群落物種分布的實(shí)際情況,本研究采用頻度定義物種的稀有性和常見(jiàn)性,其中,96個(gè)小樣方中頻度<5%的物種為稀有種,頻度>25%的為常見(jiàn)種。在α1(小樣方內(nèi))、β1(小樣方間)、β2(樣方間)、β3(樣地間)4個(gè)尺度上,通過(guò)比較物種去除前后所引起的多樣性變化程度來(lái)確定該類物種(即稀有種和常見(jiàn)種)對(duì)物種多樣性格局的相對(duì)貢獻(xiàn)。

2 結(jié)果

在96個(gè)小樣方中,記錄到草本層植物80種,灌木層植物102種和喬木層植物34種,共計(jì)216個(gè)物種。其中,稀有種(頻度<5%)131種,占到各層物種比例的53%—71%;常見(jiàn)種(頻度>25%)32種,占到各層物種比例的4%—26%。小樣方中草本層的平均物種數(shù)為4.68,灌木層為12.26,喬木層為4.59(表3)。

表3 遼東櫟群落小樣方中的物種組成

表中數(shù)據(jù)為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差;稀有種為96個(gè)小樣方中出現(xiàn)頻度<5%的物種,常見(jiàn)種為頻度>25%的物種

2.1 遼東櫟群落物種多樣性的多尺度格局

喬、灌、草3層物種豐富度的加性分配均呈現(xiàn)了相似的多樣性格局。物種豐富度基本上呈現(xiàn)了隨尺度的增大而增加的變化趨勢(shì),其中,小樣方尺度上的α多樣性(α1)對(duì)群落物種豐富度的貢獻(xiàn)最小,樣地尺度上的β多樣性貢獻(xiàn)最大(β3>50%)(圖1)。

圖1 遼東櫟群落物種豐富度的多尺度格局Fig.1 Multiple-scale patterns in species richness of Quercus wutaishanica community

Shannon多樣性的加性分配呈現(xiàn)了與物種豐富度截然相反的多樣性格局。總體上,喬、灌、草3層都呈現(xiàn)了較為相似的變化趨勢(shì),即隨尺度的增大,Shannon多樣性逐漸減小(圖2)。在物種豐富度格局中,小樣方尺度上的α多樣性(α1)對(duì)總體物種多樣性的貢獻(xiàn)<15%,而其對(duì)Shannon多樣性的貢獻(xiàn)則>45%,小樣方尺度上的α多樣性成分(α1)是Shannon多樣性的最大貢獻(xiàn)者(圖2)。需要注意的是,Shannon多樣性在不同層次間的變化也不盡相同,三層中灌木層在各尺度上均具有較草本層和喬木層較大的Shannon多樣性,同時(shí),草本層的β3尺度上也具有較大的貢獻(xiàn)值(圖2)。

圖2 遼東櫟群落Shannon多樣性的多尺度格局Fig.2 Multiple-scale patterns in Shannon diversity of Quercus wutaishanica community

2.2 稀有種和常見(jiàn)種對(duì)物種多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)

稀有種和常見(jiàn)種對(duì)物種豐富度的影響呈現(xiàn)了明顯不同的變化趨勢(shì)。去除常見(jiàn)種引起的物種豐富度減小效應(yīng)表現(xiàn)為隨尺度的增加,影響逐漸減小,其效應(yīng)主要集中在小樣方內(nèi)(α1)以及小樣方間(β1)2個(gè)尺度上。而稀有種則剛好相反,去除稀有種引起的物種豐富度減小效應(yīng)表現(xiàn)為隨尺度的增加,影響逐漸增大,其效應(yīng)主要集中在樣方(β2)以及樣地(β3)2個(gè)尺度(圖3)。

圖3 稀有種和常見(jiàn)種對(duì)物種豐富度格局的相對(duì)貢獻(xiàn)Fig.3 Contributions of rare and common species to species richness patterns

稀有種和常見(jiàn)種對(duì)群落物種多樣性的影響不僅表現(xiàn)在去除二者成分引起的物種多樣性變化的尺度依賴性,還表現(xiàn)在二者對(duì)不同物種多樣性指數(shù)的依賴性。與物種豐富度不同,去除稀有種對(duì)Shannon多樣性的影響在每一尺度上均不明顯,去除前后的曲線幾乎重合,而去除常見(jiàn)種對(duì)Shannon多樣性的影響在每一尺度上均十分明顯(圖4)。其中,去除常見(jiàn)種,草本層Shannon多樣性在每一尺度都相應(yīng)增大,而對(duì)于灌木層和喬木層,Shannon多樣性則表現(xiàn)為在α1尺度上減小,而在其他尺度上增大。

圖4 稀有種和常見(jiàn)種對(duì)Shannon多樣性格局的相對(duì)貢獻(xiàn)Fig.4 Contributions of rare and common species to Shannon diversity patterns

3 討論

無(wú)論局域還是區(qū)域上都常常擁有大量的稀有種,卻僅有較少的常見(jiàn)種,但是,越來(lái)越多的研究已經(jīng)表明,常見(jiàn)種才是決定群落物種多樣性格局的重要類群,這是一個(gè)違背直覺(jué)的事實(shí)[36]。對(duì)黃土高原遼東櫟群落物種多樣性的單一取樣尺度上的研究表明,常見(jiàn)種不僅主導(dǎo)群落的總體物種豐富度格局,同時(shí)也是α多樣性和β多樣性格局的重要貢獻(xiàn)者。因此,常見(jiàn)種被認(rèn)為是群落物種豐富度格局的指示者,也應(yīng)該是優(yōu)先保護(hù)的物種[28]。然而,本研究在α1(小樣方內(nèi))、β1(小樣方間)、β2(樣方間)、β3(樣地間)4個(gè)尺度上進(jìn)行了物種多樣性分析,結(jié)果表明,常見(jiàn)種的確是物種多樣性的重要貢獻(xiàn)者,但決不能忽略稀有種在大尺度上對(duì)物種豐富度的重要貢獻(xiàn),因?yàn)橄∮蟹N和常見(jiàn)種對(duì)物種多樣性的貢獻(xiàn)是尺度依賴的。在物種多樣性保護(hù)中應(yīng)注意空間尺度的重要性,物種多樣性的加性分配方法是有效洞察物種多樣性多尺度格局的有效途徑[20, 32, 37- 38]。

物種豐富度加性分配的結(jié)果表明,喬、灌、草3層均呈現(xiàn)了相似的物種多樣性格局。物種豐富度隨尺度的增加而增加,樣地尺度上的β多樣性(β3)對(duì)區(qū)域上總體物種多樣性的貢獻(xiàn)最大(圖1)。這與很多群落物種多樣性的多尺度格局相似,即物種豐富度的較大貢獻(xiàn)者常常來(lái)源于大尺度上較大的β多樣性[20, 32, 39]。例如,Chandy等[39]的研究表明,對(duì)喬木層和林下木本層的物種多樣性來(lái)說(shuō),較大的物種多樣性貢獻(xiàn)也來(lái)自于較大尺度(樣方尺度和研究自然區(qū)域尺度)的β多樣性。同樣的,對(duì)北京東靈山遼東櫟群落物種多樣性的多尺度研究也得到了相似的結(jié)果[21]。這些結(jié)果均暗示β多樣性在區(qū)域物種多樣性保護(hù)中的重要性。β多樣性是指取樣單元間物種多樣性的差異或者轉(zhuǎn)換,因此,保持不同取樣單元間的異質(zhì)性將會(huì)極大地保護(hù)區(qū)域上的物種多樣性。在本研究中,遼東櫟群落的物種豐富度隨取樣尺度(α1、β1、β2、β3)的增加而增加(圖1),這主要是因?yàn)辄S土高原子午嶺遼東櫟林中的多數(shù)物種是局域分布的,少數(shù)物種是區(qū)域分布的,在多數(shù)樣方內(nèi)都是少數(shù)相同的常見(jiàn)種組成,而絕大多數(shù)偶見(jiàn)種都僅僅在少數(shù)樣方中出現(xiàn),這就導(dǎo)致了取樣單元間較高異質(zhì)性(即物種組成的不相似性),并且這種異質(zhì)性隨尺度的增加而增加。因此,物種豐富度主要由稀有種的差異引起,且主要在較大尺度上(如β2、β3)起作用(圖3;圖5)。在黃土高原,由于戰(zhàn)爭(zhēng)等歷史原因,加之近年來(lái)人類活動(dòng)不斷促進(jìn)了新斑塊的產(chǎn)生[40],天然遼東櫟群落呈斑塊狀分布[41]。就植物種類本身而言,生境破碎化對(duì)群落中稀有種的影響更大,由于該區(qū)較嚴(yán)重的生境破碎化[42],這直接限制了斑塊間的物種擴(kuò)散,增加了這些群落中稀有種和特有種的數(shù)量[43],從而決定了區(qū)域尺度上較大的β多樣性。很多研究已經(jīng)表明,β多樣性是大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性維持的重要成分[44],同時(shí),β多樣性在物種多樣性格局中的重要性與生境破碎化程度有關(guān)[43],應(yīng)該引起物種多樣性保護(hù)工作者的足夠重視。

與物種豐富度相反,Shannon多樣性的加性分配呈現(xiàn)了與物種豐富度格局截然相反的多樣性格局,隨尺度的增大,Shannon多樣性逐漸減小,小樣方尺度上的α多樣性(α1)對(duì)總體Shannon多樣性的貢獻(xiàn)最大(圖2)。Crist等[20]的研究表明物種豐富度和Shannon多樣性呈現(xiàn)不同的格局反映了稀有種和常見(jiàn)種在群落中的分布格局的差異性。這個(gè)可以從去除稀有種和常見(jiàn)種對(duì)物種多樣性格局的影響中進(jìn)一步得以證實(shí)(圖3和圖4)。

與物種豐富度指數(shù)相比,由于Shannon多樣性指數(shù)以物種多度為權(quán)重而對(duì)常見(jiàn)種賦予了比稀有種更高的權(quán)重,因此,小樣方內(nèi)α多樣性(α1)對(duì)Shannon多樣性的最大貢獻(xiàn)性反映了常見(jiàn)種在小尺度上的主導(dǎo)性。去除常見(jiàn)種對(duì)物種豐富度格局的明顯變化主要集中在小尺度上(圖3),而對(duì)Shannon多樣性的影響在每一尺度上都比較大(圖4)。Shannon多樣性指數(shù)是反映群落物種豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)。由于去除常見(jiàn)種主要在小尺度上影響群落物種豐富度,所以去除常見(jiàn)種引起的Shannon多樣性在小尺度上的變化可能是常見(jiàn)種的豐富度變化所致;而大尺度上常見(jiàn)種對(duì)物種豐富度的貢獻(xiàn)較小(圖3和圖5),因此,去除常見(jiàn)種引起的Shannon多樣性在大尺度上的變化,可能是由于去除常見(jiàn)種而導(dǎo)致的物種均勻度變化而引起的。可以看出,常見(jiàn)種在物種多樣性的形成過(guò)程中扮演了兩個(gè)方面的重要角色：一是小尺度上決定物種豐富度的變化,二是大尺度上主導(dǎo)物種均勻度的變化。去除稀有種,主要表現(xiàn)在對(duì)大尺度上物種豐富度的影響,而對(duì)Shannon多樣性在各個(gè)尺度上的影響均較小,這說(shuō)明稀有種主要在大尺度影響物種豐富度格局。盡管稀有種分布范圍窄但其種類多,其種類隨尺度的增大的而增加,從而明顯地影響了大尺度上的物種豐富度格局(圖5)。因此,與以前的很多研究相似,當(dāng)引入多尺度后,常見(jiàn)種仍然是群落總體物種多樣性的重要貢獻(xiàn)者[14, 15],但也不能忽視大尺度上稀有種的保護(hù)。

需要強(qiáng)調(diào)的是,稀有種和常見(jiàn)種對(duì)物種多樣性指數(shù)貢獻(xiàn)的明顯不同,實(shí)質(zhì)為稀有種和常見(jiàn)種對(duì)物種多樣性貢獻(xiàn)的空間尺度差異性,并且這種差異不依賴于稀有種和常見(jiàn)種的相對(duì)比例,即并不是稀有種的物種數(shù)多于常見(jiàn)種,就表現(xiàn)為稀有種對(duì)物種多樣性的影響就大于常見(jiàn)種。稀有種和常見(jiàn)種起主要作用的尺度明顯不同,體現(xiàn)在圖中即為去除稀有種(或常見(jiàn)種)引起的物種多樣性的開(kāi)口方向不同(圖3;圖4),但是,在稀有種(或常見(jiàn)種)起作用的特定尺度上,該類物種越多,其效應(yīng)或貢獻(xiàn)就越大。盡管喬、灌、草3層呈現(xiàn)了基本相似的多樣性格局,但是,不同層次也有自己的特異性。這可能由于不同層次的物種具有不同的功能性狀,如不同的擴(kuò)散能力或者不同的環(huán)境耐受力,導(dǎo)致了不同層次的稀有種和常見(jiàn)種的比例差異(表3;圖5)。這也提示我們,對(duì)于物種多樣性格局的研究不能忽略物種本身性狀的差異,不同性狀的物種類群對(duì)物種多樣性的貢獻(xiàn)在不同尺度是不一致的,這使得要形成普遍的生物多樣性格局是十分困難的[45]。

圖5 不同取樣尺度上稀有種和常見(jiàn)種的比例Fig.5 Proportions of rare and common species within sampling units

研究群落物種多樣性的多尺度格局及其形成過(guò)程可以指導(dǎo)物種多樣性的保護(hù)和管理。本研究的結(jié)果表明,大尺度上的β多樣性是遼東櫟群落物種多樣性的重要成分,在森林管理和生物多樣性保護(hù)中應(yīng)該引起足夠重視。稀有種和常見(jiàn)種對(duì)物種多樣性格局的貢獻(xiàn)具有明顯差異性,并且這種差異不依賴于稀有種和常見(jiàn)種的相對(duì)比例。稀有種主要在較大尺度上影響物種豐富度格局;常見(jiàn)種不僅在小尺度上影響物種豐富度,而且在較大尺度上影響物種均勻度。本研究揭示了空間尺度在物種多樣性保護(hù)和管理中的重要性,物種多樣性的加性分配是在多尺度上揭示物種多樣性變化格局以及變異來(lái)源的有效且比較簡(jiǎn)單的方法。

致謝：郭江超、任萍、魏麗萍幫助野外工作,李國(guó)慶博士和錢增強(qiáng)博士幫助寫(xiě)作，特此致謝。