天山雪嶺云杉林土壤CNP化學計量特征隨水熱梯度的變化

李 路,常亞鵬,許仲林,*

1 新疆大學資源與環境科學學院,烏魯木齊 830046 2 新疆大學資源與環境科學學院綠洲生態教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046

生態化學計量學最早被海洋生態學家和地球化學家用以理解養分限制和養分循環[1]。近年來,生態化學計量學成為了陸地生態系統生物化學、土壤化學領域的新方向,是研究土壤植物相互作用與碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素循環的新思路[2]。目前,生態化學計量學已被廣泛應用于凋落物分解、種群動態、限制性元素的判斷、養分利用效率、生態系統比較分析等生態學領域的研究[3]。生態化學計量學是當前全球變化生態學和生物地球化學循環的探究熱點[4],土壤化學計量比是反映土壤內部C、N、P相對含量的主要指標,研究土壤土壤化學計量比有助于確定土壤生態過程對全球變化的響應[5],其對揭示植被養分的獲取過程及C、N、P等元素的循環和平衡機制具有重要的意義[6]。

天山雪嶺云杉林生態系統位于我國西北干旱半干旱區,是干旱區生態系統的重要組成部分,目前關于天山雪嶺云杉林土壤養分的研究已有報道,但相關研究主要關注生態化學計量比的整體特征[7],對于雪嶺云杉林不同土層生態化學計量特征與氣候因子(如溫度和降水)和環境因子之間關系的研究較少。本研究系統分析了雪嶺云杉林不同土層C、N、P化學計量特征及其與溫度和降水的關系,并結合數量生態學的冗余分析(Redundancy analysis, RDA)技術分析了化學計量特征與理化因子的相關性,來探究年均溫度和年降水量對雪嶺云杉林不同土層養分供應的決定作用,以及對理化因子的響應關系,為進一步探究干旱半干旱區植被與土壤化學計量特征的關系奠定基礎。

1 研究區概況

天山山脈橫亙新疆全境,位于準葛爾盆地以南,塔里木盆地北緣,跨80°—89°E,42°—45°N。屬于溫帶大陸性干旱氣候,年均溫度范圍為-0.66—3.75℃,氣溫年較差較大,年降水量為400—600 mm,降水多集中在5—9月份。天山北坡植被類型多樣,由山腳至山頂依次為山地草原、山地草甸草原、針葉林、高山草原、高山墊狀植物和積雪冰川。天山北坡(陰坡)的森林帶范圍是1600—2800 m,主要樹種為雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)林。

2 材料與方法

2.1 樣品采集與分析

本研究選取昭蘇、精河、沙灣、尼勒克、烏魯木齊南山、阜康等地的天山北坡雪嶺云杉林作為采樣區域進行土壤樣本的采集(圖1)。野外采樣工作中,選取海拔梯度連續的坡面,以50 m海拔高度為間隔,設置20 m×20 m的樣方,在樣方內隨機選取3個點利用土鉆采集0—80 cm(10 cm間隔)的土樣,分層將3點的土樣混合均勻后裝入自封袋。在5個坡面共鉆取了89個土壤剖面,得到606個土壤樣本。將采集的土壤樣本自然風干,磨細后過0.149 mm篩,送實驗室分析。土壤有機C采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定;全N采用凱氏定N儀測定;全P采用HClO4-H2SO4法測定[8]。

圖1 采樣點分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites

2.2 數據處理

本研究使用的年均溫度和年降水量來自于Worldclim數據集[9]。利用Excel 2010整理所有數據的平均值和標準差,運用Pearson相關系數評估土壤C、N、P含量及其與化學計量比之間的相關性,采用Origin 8.5軟件擬合線性與非線性響應關系并制圖,并對各土壤層的C、N、P含量以及生態化學計量比對年均溫度和年降水量的響應趨勢進行顯著性分析。

本研究使用的土壤理化因子數據來源于中國科學院資源環境科學數據中心(http://www.resdc.cn)。將土壤C、N、P化學計量特征作為研究對象,以土壤礫石含量、黏土含量、pH、土壤容重和電導率作為環境因子,通過CANOCO 4.5軟件分析研究對象與環境因子的相關關系。分析表明各層(0—30 cm和30—80 cm)土壤C、N、P化學計量特征與環境因子的變異膨脹系數均小于20,說明上述均可作為環境因子變量進行分析。除趨勢對應分析(Detrended correspondence analysis,DCA)表明各層最大的排序軸梯度長度(Lengths of gradient,LGA)分別為0.987和0.862(LGA<3),說明適合線性排序法,可以采用RDA技術分析各層土壤C、N、P化學計量特征與環境因子的關系。

3 結果

3.1 不同深度土壤層C、N、P含量及生態化學計量比之間的相關性

如表1所示,0—10 cm層C、N、P含量變化范圍分別是44.6—143.4、0.190—0.940、0.086—0.286 g/kg,平均值分別為80.1、0.577、0.171 g/kg,變異系數分別為57%、68%、47%;10—30 cm層三者的變化范圍分別是23.0—131.0、0.122—0.589、0.032—0.178 g/kg,平均值分別為51.8、0.495、0.135 g/kg,變異系數分別為53%、64%、45%;30—80 cm層C、N、P含量的變化范圍分別14.5—67.0、0.149—0.397、0.062—0.169 g/kg,平均值分別為33.3、0.258、0.111 g/kg,變異系數分別為54%、66%、40%。以上結果顯示,土壤C、N、P含量及標準差均隨土壤深度增加而降低。就變異性而言,土壤表層(0—10 cm)和深層(30—80 cm)C、N含量的變異性高于中層(10—30 cm),P含量的變異性隨土壤深度的增加而降低。

不同土壤深度C、N、P含量的相關性呈現出一定的差異。由表2可知,0—10 cm層的C與N、P含量及N∶P比均呈不同程度的正相關,但僅與N含量的相關性達到極顯著水平(P<0.01)。該層N含量與P含量呈正相關,與C∶P比負相關,其中,與P含量的相關性顯著。P含量與C∶N比呈負相關。

表1 不同土壤深度土壤C、N、P含量變化特征

10—30 cm土壤層的C與N、P含量及N∶P比均呈不同程度的正相關,且與N、P含量的相關性顯著(P<0.05,表2)。該層N與P含量呈正相關,與C∶P比呈負相關,其中,與P含量的相關性顯著。P含量與C∶N比呈負相關。

30—80 cm深度土壤中,C、N、P含量及其化學計量比之間的相關系數,結果顯示,該層C與N、P含量、N∶P比呈不同程度的正相關,其中,與N含量、N∶P比相關性顯著(P<0.05,表2)。N與P含量呈正相關,與C∶P比呈負相關,且與P含量的相關性極顯著(P<0.01)。P含量與C∶N比呈負相關。

表2 不同土壤深度中C、N、P含量及其計量比之間相關系數

* 表示顯著相關(P<0.05);**.表示極顯著相關(P<0.01);“—”表示存在自相關關系,不能進行相關分析

整體來看,不同土壤深度中的C、N、P含量及其計量比之間均存在相關關系。具體而言,C含量與N、P含量及N∶P比均正相關,其中與N含量的相關性極顯著;N含量與P含量呈極顯著正相關,與C∶P比呈負相關;P含量與C∶N比呈負相關。

3.2 土壤C、N、P化學計量特征隨溫度和降水的變化趨勢

曲線擬合關系表明,土壤C含量隨著年均溫度的升高呈現先上升后下降的趨勢(圖2),就不同深度土壤而言,0—10 cm和10—30 cm層的C含量與年均溫度之間的曲線擬合關系達到極顯著水平(P<0.01),30—80 cm中二者的曲線擬合關系不顯著(P>0.05)。隨年降水量的增加,各層(0—10、10—30 cm和30—80 cm)土壤C含量的曲線擬合關系均不顯著(P>0.05,圖2)。0—10 cm層土壤N含量隨著年均溫度的升高也呈現先上升后下降的趨勢(圖2),且曲線擬合關系達到顯著水平(P<0.05),10—30 cm層和30—80 cm層中N含量與年均溫度之間的曲線擬合關系均不顯著。在不同深度土壤中,N含量對年降水量的響應與C含量類似(圖2)。0—10 cm層的P含量隨著年均溫度的升高呈現顯著下降的趨勢(P<0.05,圖2),10—30 cm和30—80 cm層中二者的曲線擬合關系不顯著(P>0.05)。隨年降水量的增加,0—10 cm和10—30 cm層的P含量也呈現出下降的趨勢,且曲線擬合關系顯著(P<0.05)。30—80 cm層的P含量與年降水量無明顯的相關關系(圖2)。

圖2 土壤C、N、P含量隨年均溫度和年降水量的變化規律Fig.2 Variation of soil C,N and P contents in soils with the average annual temperature and precipitation

雪嶺云杉林0—10 cm土壤層的C∶P比隨年均溫度呈現出顯著的上升趨勢(P<0.05),其他各層土壤的C∶N比和C∶P比隨年均溫度和年降水量的增加未顯示出明顯的變化趨勢(圖3);隨著年均溫度的升高,0—10 cm和10—30 cm層土壤的N∶P比均線性升高,且線性關系顯著(P<0.05);30—80 cm層土壤的N∶P比未表現對年均溫度變化的明顯響應。與N∶P比對年均溫度的響應類似,隨年降水量的增加,0—10 cm和10—30 cm層的N∶P比也線性升高且響應關系達到顯著水平(P<0.05);30—80 cm層土壤的N∶P比同樣未表現出對年降水量變化的明顯響應。

圖3 土壤CNP比隨年均溫度和年降水量的變化規律Fig.3 Variation of soil C∶ N∶ P in soils with the average annual temperature and precipitation

3.3 土壤C、N、P化學計量特征與土壤理化因子的相關性

除溫度和降水外,土壤理化因子之間的相互作用也影響土壤C、N、P化學計量特征。因此,本研究通過RDA技術來分析各層土壤C、N、P化學計量特征與環境因子之間的相關關系。0—30 cm層中,土壤C、N、P化學計量特征在第Ⅰ軸和第Ⅱ軸的解釋變量分別為58.3%和3.5%,第Ⅲ軸和第Ⅳ軸的解釋變量之和為1.2%,對土壤C、N、P化學計量特征和環境因子關系的累積解釋變量為98.5%,由此知0—30 cm層土壤C、N、P化學計量特征與環境因子的關系主要由第Ⅰ軸決定。30—80 cm層中,土壤C、N、P化學計量特征在第Ⅰ軸和第Ⅱ軸的解釋變量分別為43.0%和1.2%,累積解釋土壤C、N、P化學計量特征變量為44.7%,且對土壤C、N、P化學計量特征和環境因子關系的累積解釋變量為97.2%,由此知前兩軸能夠較好地說明土壤C、N、P化學計量特征與環境因子的關系,并且主要由第Ⅰ軸決定。

進一步得到0—30 cm層和30—80 cm層土壤C、N、P化學計量特征與理化因子的二維排序圖(圖4)。從圖4可以看出,在0—30 cm層中,土壤含水量與容重的箭頭連線最長,由此可知土壤含水量與容重對0—30 cm層土壤C、N、P化學計量特征變異有很好的解釋。土壤含水量與C∶P和N∶P值成正比,與其他化學計量特征值成反比;容重與N∶P值成反比,與其他化學計量特征值成正比,且與P的相關性最大。

從圖4可以看出,在30—80 cm層中,土壤含水量和土壤粘粒含量的箭頭連線最長,可知土壤含水量和土壤粘粒含量對30—80 cm層土壤C、N、P化學計量特征變異有很好的解釋。土壤含水量與N和P值成正比,與其他化學計量特征值成反比;容重、土壤粘粒含量、電導率與C、C∶N、C∶P和N∶P成正比,與N和P成反比。

圖4 0—30 cm和30—80 cm層土壤C、N、P化學計量特征與理化因子關系的冗余分析二維排序圖Fig.4 Bidimensional ordering chart of the RDA of relationships of stoichiometric characteristics of soil C,N and P with physicochemical factors in 0—30 cm and 30—80 cmSWC∶土壤含水量Soil water content;SCC∶土壤粘粒含量Soil clay content;BD:容重Bulk density;EC∶電導率 Electrical conductivity圖中用實心箭頭和實線表示土壤C、N、P化學計量特征,用空心箭頭和虛線表示土壤理化因子。排序軸與箭頭連線的夾角表示相關性的大小,夾角越小,表明相關性越大。箭頭連線的長短表示土壤C、N、P化學計量特征與土壤理化因子關系的大小,連線越長,表明相關性越大。箭頭連線之間的夾角表示土壤C、N、P化學計量特征與環境因子之間相關性大小

綜上所述,由二維排序圖可以看出不同土壤層理化環境因子對土壤C、N、P化學計量特征的影響存在顯著差異性。進一步對理化環境因子進行Monte-Carlo檢驗,得到0—30 cm和30—80 cm層土壤理化因子影響程度的排序(表3)。0—30 cm層土壤理化因子的重要性由大到小排序為：土壤含水量、容重、pH、土壤粘粒含量、電導率,土壤含水量和容重對土壤C、N、P化學計量特征影響極顯著(P<0.01)。30—80 cm層土壤理化因子的重要性由大到小排序為：土壤含水量、土壤粘粒含量、電導率、容重、pH,其中土壤含水量對土壤C、N、P化學計量特征影響極顯著(P=0.001<0.01),土壤粘粒含量對C、N、P化學計量特征影響顯著(P=0.024<0.01)。

表3 0—30 cm和30—80 cm層土壤理化環境變量解釋的重要性排序和顯著性檢驗結果

4 討論

4.1 溫度和降水對土壤C、N、P含量及化學計量特征的影響

由于不同地區的年均溫度和年降水量存在差異,使得C、N、P含量的空間分布不同。張亞茹等人通過對鼎湖山季風常綠闊葉林土壤有機C和全N的研究表明土壤有機C和全N含量存在著較顯著的空間自相關性[10],艾麗等人的研究表明在不考慮海拔差異的情況下,有機C和全N含量相關系數較高[11]。本研究對雪嶺云杉林內土壤有機C和全N進行了研究,結果表明二者呈極顯著正相關關系(P<0.01),這與上述結果相一致。相關研究證明,土壤C的主要來源是凋落物的分解和有機質[12],而土壤全N的主要來源是凋落物合成的有機質[13],因此,土壤C和N均與生物因素相關,且兩者之間的呈顯著正相關,兩者的空間分布具有一致性[14],這在本研究所涉及的天山雪嶺云杉林也不例外,二者也具有極顯著的正相關關系。大量研究表明,土壤表層有機C和全N的含量均大于深層[15-16],本研究結果與其相一致。表層土壤有機C和全N主要來源于地表形成的枯枝落葉層[17],并且凋落物與動植物殘體基本集中在土壤表層,0—10 cm層的生物量占整個土壤剖面的90%以上,因此表層土的有機C和全N的含量相對較高。氣候是影響有機C垂直分布的主要因素[18],0—10 cm土壤層更容易受到溫度和降水的影響,從而影響進入表層的植物殘體和微生物活性,使得表層土壤的有機C和全N含量變異性大于深層。

研究表明,土壤全P的垂直變異性低于土壤有機C和全N[19]。在本研究中,0—10 cm土壤層全P含量為0.171 g/kg,低于我國0—10 cm土壤層全P含量均值0.78 g/kg[20],并且土壤全P含量的垂直分布和空間分布差異性均較小,這是由于土壤全P主要來自于巖石風化且遷移率很低,具有沉積性[21-22]。本研究中0—10 cm和10—30 cm土壤層全P含量隨著年均溫度和年降水量的增加而顯著降低(P<0.05),這與前人的研究相一致[23]。氣候影響土壤風化速率和養分元素的淋溶強度[24],是影響全P空間分布的重要因素。溫度升高會加快土壤風化速率,降水會加速P元素的淋溶過程[12],從而導致土壤全P含量的降低,因此全P含量隨著年均溫度和年降水量的增加而減小。

曾全超等人研究表明C∶N比受氣候的影響較小[25],本研究中C∶N比總體隨年均溫度和年降水量沒有明顯的變化趨勢,這是由于雖然土壤有機C和全N具有較大的空間變異性[26],但是由于土壤有機C和全N隨溫度和降水變化的空間分布性一致,從而導致了整個土壤層中C∶N比較為穩定。

0—10 cm和10—30 cm層C∶P隨著年均溫度和年降水量的增大而增大,這是由于濕熱的地方生產力較高,從而使得土壤C和全N的含量較高,相對而言,由淋溶導致的P流失降低了0—10 cm和10—30 cm土層中的P含量。土壤全N和全P是植物生長所必需的礦物質營養元素,也是生態系統中較為常見的限制性元素[27],一些研究表明,土壤全P的有效性由土壤有機質的分解速率決定,C∶P值較小時說明P的有效性較高[28]。在本研究區中,雪嶺云杉林分布的西部地區年均溫度和年降水量均較高,而東部的年均溫度較高,年降水量較低(圖5),因此,與中東部雪嶺云杉林分布區相比,西部地區土壤中P有效性會更高,中部和東部地區土壤P的有效性還需進一步對云杉林葉片的化學計量進行研究。水熱組合條件是影響土壤C、N、P的主要因素之一,其與天山雪嶺云杉林的分布有著密切的關系。

圖5 年均溫度和年降水量隨經度的變化關系Fig.5 The relationships of mean annual temperature and annual precipitation with longitude

4.2 土壤C、N、P化學計量特征與其他理化因子的關系

土壤是植物吸收各種養分的載體,土壤中理化性質的改變對元素循環有重要的影響。丁小慧等人研究表明土壤含水量與土壤碳、氮、磷含量顯著相關[29]。肖燁等人對沼澤濕地土壤碳、氮、磷化學計量特征的研究表明土壤含水量是影響化學計量比的關鍵因素[30]。本研究表明0—30 cm和30—80 cm層中土壤含水量均對土壤C、N、P化學計量特征起著最重要的作用,與上述研究結果相一致。相關研究表明,土壤水分是土壤系統元素循環的主要載體,它對土壤的特性和植物的生長有直接的影響[31]。研究區降水差異較大,并且不同土壤層之間的含量不同,因此,土壤含水量存在差異,使得土壤含水量成為影響土壤C、N、P化學計量特征最主要的因素。土壤容重是土壤緊實度的敏感性指標,土壤越疏松多孔,容重越小,土壤越緊實,容重越大。其影響植物的生長過程,進而影響元素在土壤中的積累過程[32]。相關研究表明,土壤容重小有利于土壤中元素的積累[33],王維奇等人研究表明土壤容重大對凋落物的分解有一定的影響,進而抑制土壤元素的積累[34]。研究區0—30 cm層土壤的容重相對較小,適宜土壤元素的積累,因此,0—30 cm層中容重也是影響土壤C、N、P化學計量特征的因素之一。土壤粘粒含量指土壤中不同大小直徑的礦物質顆粒的組合狀況,對土壤的通透性、保蓄性以及養分含量等都有很大的影響。土壤質地包含砂粒、粗粉粒、中細粉粒、粘粒含量,相關研究表明,各養分含量與各粒徑組成之間的相關性是由土壤顆粒的粗細程度決定的[35]。30—80 cm層土壤粘粒含量的差異性較大,因此,土壤粘粒含量是影響土壤C、N、P化學計量特征的因素之一。電導率和pH對0—30 cm層和30—80 cm層土壤C、N、P化學計量特征的影響均未達到顯著水平。對于電導率和pH如何影響土壤C、N、P化學計量特征的研究較少,本研究區0—30 cm層和30—80 cm層土壤均偏中性,且鹽堿程度差距不大,鹽分的空間差異性小,因此,電導率和pH對土壤C、N、P化學計量特征的影響不大。從土壤含水量、土壤粘粒含量、容重等多角度對土壤C、N、P化學計量特征進行分析,有助于明確干旱區土壤C、N、P化學計量特征對理化因子的響應,也是對于干旱區森林土壤元素與理化因子關系研究的有效嘗試。進一步應探究土壤C、N、P化學計量特征及其理化因子對雪嶺云杉林葉片C、N、P化學計量特征, 進而了解干旱區森林生態系統的內穩性。