鄱陽湖洲灘濕地植物生長和營養繁殖對水淹時長的響應

李 文, 王 鑫,何 亮,, 劉以珍, 葛 剛,,*

1 南昌大學生命科學學院鄱陽湖環境與資源利用教育部重點實驗室, 南昌 330031 2 南昌大學資源環境與化工學院, 南昌 330031

濕地生態系統中,水位季節性波動是不同于其他生態系統的一個重要特征。所以,水位變化成為制約濕地植物生長和營養繁殖的重要因素[1]。在長期干濕交替的環境中,濕地植物往往會形成自己特有的適應策略。一些植物調整內部結構而耐受不同程度的水淹,如改變通氣組織的大小[2- 3]。也有一些植物在水淹過程會改變某種酶促反應提高對水淹的適應性,如一些氧化酶[4- 5]。但功能性狀的改變是植物應對水淹最直觀的表現,如株高、分株數、生物量的分配等[6]。當豐水期延長時,能夠耐受較長時間水淹的濕地植物,可以在退水后的洲灘上占據絕對的優勢。所以,濕地植物對水淹的耐受能力對于其在水位波動環境中的生存與分布起著至關重要的作用[7]。

鄱陽湖是我國最大的淡水湖泊,同時也是一個典型的季節性湖泊。每年干濕交替的水位變化,使得鄱陽湖在枯水期呈現出廣袤的洲灘面積。而洲灘上的植被是鄱陽湖濕地生態系統重要的組成部分:在豐水期為魚類提供豐富的食物[8]；在枯水期是大量候鳥取食的對象[9]。然而,近年來由于氣候和水利樞紐等人為因素的影響,鄱陽湖水文情勢發生了顯著變化。在2010年,鄱陽湖洲灘植被水淹長達6個月,而如今水位低枯化越來明顯。這種高幅度變化的水位,對洲灘植被的生存和分布產生了顯著的影響[10- 11]。植被分布格局的改變不僅影響濕地植物多樣性的維持,而且關系到整個濕地生態系統的穩定性。如在莫莫格國家濕地自然保護區由于長芒稗逐漸占據扁稈藨草的生態位,從而影響越冬白鶴的數量[10]。因而探究水文情勢變化(水淹時長)下洲灘植物分布格局對鄱陽湖植被變化的預測和管理具有重要的意義。

南荻、灰化薹草、虉草是鄱陽湖洲灘的優勢物種,依次從高到低分布在不同的高程[11]。但是,葛剛的研究發現,薹草群落分布下限沿高程往湖中心下移了3 m,蘆葦、南荻群落也向低水位區移動了1 m[12](黃海高程,下同)。這種植被帶的下移與鄱陽湖淹水時長的變化是否有關聯還不清楚。本文假設鄱陽湖洲灘優勢植物,灰化薹草、南荻、虉草對不同時長的水淹具有不同的響應策略,從而形成植被帶。我們通過模擬實驗,監測3種優勢物種在不同水淹時長下存活率、株高、分株數、生物量的變化,對假設進行驗證,以闡明植被分布變化的機制,為鄱陽湖植被恢復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 野外調查

2010年10月—11月,對鄱陽湖洲灘植被進行了全面調查,在不同的高程設置若干1 m×1 m樣方,記錄每個樣方內的植被種類、蓋度。

1.2 模擬實驗

1.2.1 實驗過程

2016年3月上旬,在江西南磯山濕地國家級自然保護區(28°52′5″—29°6′50″N,116°10′33″—116°25′5″E)的東湖采集南荻、虉草、灰化薹草各5大盆(100 cm×60 cm),移入南昌大學先骕園進行培養。兩個月后,在這些大盆內分別選取長勢良好,根系大小相近的南荻、虉草、灰化薹草的無性系分株各30株,去掉已存在的芽,記錄每株植株的株高和生物量。將這些無性分株移栽到直徑17 cm,高20 cm的花盆中,每盆一株。花盆里土壤厚度為19 cm,土壤取自鄱陽湖南磯山灘涂并經過了充分混勻。所有植株在濕潤的環境中培養一周,使其長勢穩定。于2016年5月8日移入水深2 m的實驗水池中,設置6個時長梯度(0、60、90、120、150、180 d),每個時長5個重復。0 d的時長組,一直放置在0 m的水位梯度(保持濕潤)。60 d后取出第一組時長梯度,放置在0 m的水位梯度上進行恢復生長(3 d后不能長出新葉或者萌發新植株為死亡),然后每隔30 d取出一組,并且記錄每個組植物的生長和存活狀況。12月份,取出最后一組時長梯度。15 d后,測量每組植物的存活數、株高、分株數,記錄數據。然后收獲植株,在80℃下進行烘干稱量,記錄植株地上部分和地下部分的重量。

1.2.2 水位控制

所有實驗組在統一實驗池中,接受相同的自然光照(同一時長組)。為了保持固定水位,每天定時補充水量。每隔一個星期測定實驗池中葉綠素含量,每隔一個月換一次水。

1.3 數據處理

由于蝶形湖水文動態與主湖區顯著不同,我們選擇主湖區樣方數據(共2747個樣方),從低高程至高高程區,將每0.5 m高程內所有樣方的植物蓋度數據和高程值取平均值(黃海高程)。結合鄱陽湖水文數據和DEM地形數據,計算上述對應高程淹水1.5 m的時長(選擇該淹水深度是因為鄱陽湖南荻在豐水期可達1.2—1.5 m)。然后用R軟件中loess()函數(局部加權回歸散點平滑法)對淹水時長和3種植物的蓋度關系進行擬合[13]

由于灰化薹草叢生化生長,后期觀察其分株比較困難,所以選擇植叢周長作為它分株能力的指標[14]。

其余部分數據的分析用SPSS 21.0進行。分析方法采用單因素方差分析。在95%的置信度水平上,用LSD顯著性檢驗方法比較不同水淹時長間的差異。

2 結果

2.1 鄱陽湖3種植物野外分布

根據2010年野外調查的數據顯示,南荻在水淹50 d的時候分布的蓋度達到最高,但水淹超過150 d時,南荻幾乎沒有分布。而灰化薹草在水淹100 d的時候分布蓋度達到最高,并且水淹200 d后植被的蓋度接近27%。虉草在水淹時間少于50 d的地方分布較少,在水淹達到150 d的地方分布達到最高,但是隨著水淹時間的繼續增加,虉草的分布蓋度迅速降低,在水淹200 d的時候只有5%(圖1)。

圖1 2010年冬季鄱陽湖主湖區南荻、灰化薹草、虉草蓋度與水淹時間關系圖Fig.1 The relationship between the submerged time and the coverage of Carex cinerascens, Miscanthus lutarioriparius and Phalaris arundinacea in main lake district of Poyang Lake

2.2 模擬實驗結果

2.2.1 在不同水淹時長下,3種優勢物種的存活率

在長達180 d的水淹時長下,灰化薹草和虉草出水后都可以恢復生長。而南荻在水淹150 d后,存活率開始降低,達到40%。隨著水淹時長的增加,水淹180 d后,南荻都無法恢復生長(表1)。

表1 不同水淹時長下,灰化薹草、南荻、虉草的存活率/%

2.2.2 水淹時長對3種優勢植物生長的影響

圖2 不同水淹時長下,3種優勢物種總生物量的變化情況 Fig.2 The total biomass of three dominant species in different submerged time

不同水淹時長對3種優勢植物的生物量產生了顯著的影響。沒有被水淹的灰化薹草總生物量顯著大于淹水條件下的總生物量,并且隨著水淹時長的增加,灰化薹草總生物量表現為逐漸下降的趨勢。而虉草在水淹時長小于120 d的條件下,水淹對虉草總生物量沒有產生顯著影響。并且虉草在水淹120 d后,總生物量達到最高((3.80±0.56) g)(圖2)。

對3種優勢物種各部分生物量做統計分析,做出地上生物量和地下生物量的分配趨勢圖,結果顯示：灰化薹草水淹超過60 d時,地上生物量占總生物量的比例逐漸增大,并且在水淹時長180 d的條件下,地上生物的比值達到最高(圖3)；南荻水淹時長超過90 d時,地上生物量所占的比例逐漸升高,但南荻在水淹超過150 d后不能恢復生長(圖3)；虉草則在水淹時長120 d時,地上生物量部分所占的比例達到最高。但在整個水淹時長梯度水平上,地上和地下生物量的比值沒有發現顯著變化(P>0.05)(圖3)。

圖3 不同水淹時長下,3種優勢物種生物量分配情況Fig.3 The distribution ratio of three dominant species in different submerged time

3種優勢植物株高的單因素方差分析表明:短暫的水淹(T<90 d)對灰化薹草的株高沒有產生顯著的影響(P>0.05)。并且在水淹90 d時株高達到最高((39.24±0.68) cm)。隨著水淹時間逐漸增加,株高降低。水淹120 d和水淹150 d株高沒有顯著差別(P>0.05)。在水淹180 d時,灰化薹草株高仍可以保持一定的高度(圖4)。一定時長的水淹有利于南荻的生長,在水淹90 d時,南荻的株高達到最大((78.98±12.29) cm)。隨著水淹時長的增加,株高逐漸降低。在水淹時長達到180 d時,南荻不能恢復生長(圖4)。同樣,短暫的水淹沒有對虉草的株高產生顯著的影響(P>0.05)。但隨著水淹時長的增加,株高逐漸降低,水淹時長達到180 d時,虉草還能保持生長(圖4)。

圖4 不同水淹時長下,3種優勢植物株高的變化情況Fig.4 The plant height of three dominant species in different submerged time

2.2.3 水淹時長對3種優勢植物繁殖的影響

圖5 3種優勢植物芽的實物圖Fig.5 The picture of three dominant plant of buds

圖6 3種優勢植物芽的含水量Fig.6 The bud water content of three dominant plant

長期處于干濕交替的環境中,鄱陽湖3種優勢植物的繁殖主要以芽庫繁殖為主。南荻、虉草、灰化薹草芽的形態特征如圖5所示。南荻的芽非常的粗壯,長度可達到10 cm；而虉草和灰化薹草的芽長度只有2—3 cm,并且非常的脆弱。但是對3種芽含水量的研究發現：虉草和灰化薹草芽的含水量顯著大于南荻(圖6),其中虉草芽的含水量最高可以達到87%。

對灰化薹草的植叢周長,南荻和虉草的分株數做單因素方差分析,結果顯示：不同水淹時長對灰化薹草的植叢周長沒有產生顯著影響(P>0.05)(圖7)。南荻在水淹90 d后,分株數達到最高8.4±1.94。但水淹時長一旦超過90 d,南荻分株數迅速降低。到水淹180 d后,南荻不能恢復生長(圖7)。同樣,虉草在水淹90 d后,分株數達到最高5.6±1.29,但水淹120 d和水淹90 d沒有產生顯著差別(P>0.05)(圖7)。

圖7 不同水淹時長下,3種優勢物種分株數的變化Fig.7 The ramets number of three dominant species in different submerged time 柱狀圖代表平均數±標準誤；不同字母表示水位間差異顯著

3 討論

本研究發現,南荻在水淹超過120 d時,存活率開始下降；而灰化薹草和虉草在水淹180 d后,出水后都能正常進行恢復生長。這與野外調查的結果相同,南荻在水淹達到150 d的高程幾乎沒有分布。南荻是一種挺水植物,對濕潤的環境有很強的適應性[15],但是一旦被水淹后,南荻存活率開始下降。長期處于水位的波動環境中,南狄不能抵御長時間的水淹,分布范圍逐漸上移。正如Vervuren等人對萊茵河沿岸植物的發現,在完全水淹的的條件下,河岸植物的存活率與植物分布的高程存在顯著的相關性[16]。在水淹的環境中,分布的高程越高,存活率越低。

生物量的變化,是植被應對外界環境最綜合的表現[17]。在水位不斷波動的環境中,植被往往會采用不同的生物量分配策略來應對更長時間的水淹[18]。不同水淹時長對南荻總生物量的影響非常顯著。當水淹超過90 d時,南荻總生物量急劇減少。南荻主莖明顯,是一種挺水植物,適度的水淹有利于南荻的繁殖,但水淹一旦延長,生長開始受到抑制。南荻采用逃逸的策略抵御水淹脅迫,當遭受水淹后,為了獲得更多的光照,莖節逐漸伸長[19- 20]。對于長時間的的水淹,這是一種高風險的策略[21],所以在水淹達到150 d后,南荻退水后不能進行恢復生長。灰化薹草和虉草都是采用耐受的策略抵御水淹,但不同水淹時長對兩者總生物量的影響卻顯著不同。水淹使得灰化薹草總生物量顯著下降,并且隨水淹時長的增加,灰化薹草生物量逐漸降低。一定水淹時長下,虉草總生物量沒有顯著變化,但水淹超過120 d時,總生物量隨水淹時間增加而顯著減少。灰化薹草沒有明顯的莖,但具有發達的根狀莖。一旦被水淹,為了減少呼吸消耗的能量,地上部分逐漸枯萎,把生物量集中地下部分,通過發達的根系耐受不同時長的水淹[22- 23]。虉草雖然主莖明顯,但莖稈纖弱,為了減少水淹時能量的消耗,葉片逐漸凋落[24]。在野外調查發現,退水后虉草大多以裸莖的形式存在于洲灘。然而,更值得關注的是,在不同水淹時長下,灰化薹草和虉草生物量的分配策略也存在顯著區別。灰化薹草水淹60 d后,地上部分所占的比例逐漸增加,而水淹時長對虉草生物量的分配沒有產生顯著變化。水淹使得灰化薹草的生長集中在地上部分,當地上部分積累的生物量達到一定比例時,地下部分的根狀莖開始向周邊擴張,以應對下一次水淹。水淹促進虉草的無性繁殖,經過一定時長的水淹,虉草的分株數顯著增加。有研究表明,虉草地上部分光合速率非常高[25],使得生物量可以迅速積累。生物量的變化反應出鄱陽湖相鄰3種優勢植物對水淹的耐受能力及其分布高程。南荻采用逃逸的策略,只能耐受較短時間的水淹,所以分布在高程較高的區域。對虉草而言,在水淹時長小于150 d的條件下,水淹對虉草總生物量沒有產生不利的影響。說明不論是在豐水期和退水后,虉草都可以更好的適應較低高程的水淹壓力。在野外的調查結果也證明也這一點,在水淹150 d的高程上,虉草分布的蓋度在鄱陽湖洲灘上達到最高。

灰化薹草和虉草雖然都是通過耐受的策略抵御水淹,但其生長和繁殖對水淹的響應卻不同。本研究表明,不同水淹時長對灰化薹草株高的影響不顯著,特別是在水淹時長小于90 d,和未被水淹的沒顯著差別。而虉草在水淹90 d后,株高隨水淹時長的增加逐漸降低。水淹使得灰化薹草總生物量急劇降低,但株高卻沒有顯著變化。說明退水后,灰化薹草的生長主要集中在地上部分。灰化薹草依靠發達的根狀莖耐受水淹,為了支撐強大的根系,植株地上部分進行的光合作用必須固定足夠的能量。對灰化薹草的分株研究發現,在不同時長的水淹下,分株數沒有產生顯著差別。說明灰化薹草在經歷長時間水淹后,恢復生長主要趨向于地上部分的生長。虉草株高雖然隨水淹時長增加而降低,但一定水淹時長下,總的生物量沒有發生顯著變化。說明退水后,虉草的生長主要表現為分株數的增加。對虉草分株數的研究剛好證明了這一點,一定時長水淹下虉草的分株數大于沒有被水淹虉草的分株。而對虉草生物量分配的分析發現,不同水淹時長下,虉草地上和地下生物的比例沒有發生顯著變化。說明在經歷水淹后,虉草為了盡快恢復,占據更多的生存空間,地上部分和地下部分同時進行生長。這種策略有利于虉草在更高程的生存和擴張。并且對虉草芽形態特征的研究發現,虉草芽本身非常脆弱,干旱的土壤環境抑制芽的萌發,但虉草芽含水量非常高,對水淹環境有很好的親和力。并且在野外調查發現,進人豐水期前,低高程虉草的地下芽密度顯著高于相鄰高程的薹草和廖科植物[26]。

近年來,鄱陽湖水文情勢的變化受到各界廣泛關注。大部分學者認為,淹水時長的變化是造成洲灘植被帶狀分布的主要因素[27- 28]。鄱陽湖廣袤的洲灘上分布著多種多樣的植物,而植物自身對水淹的耐受能力決定了其分布的高程。南荻隨水淹時長的增加,存活率逐漸降低,所以分布在較高的高程范圍；灰化薹草通過發達的根狀莖可以耐受長時間的水淹,所以分布于較低的高程；而長時間水淹降低虉草的繁殖能力,所以在鄱陽湖洲灘分布范圍小于灰化薹草。在水文不斷波動的背景下,鄱陽湖的3種優勢植物的分布將發生怎么樣的變化是一個關注的焦點。本文研究不同水淹時長對3種優勢植物生長和繁殖的影響,為預測其分布提供重要的線索。