?植物果實發育調控的分子機理研究進展?

摘 要：果實的發育及成熟在植物整個發育進程中是非常復雜的一個環節，而果實的形狀、大小、顏色及品質等均隨著果實發育及其成熟而發生某些特定的變化，并且受到一系列與果實發育相關基因的影響和調控。通過對植物果實發育調控分子機理的研究，為今后果實品質的改良做出一定貢獻。因此，主要綜述了幾種單子葉和雙子葉植物中果實發育及成熟的相關基因的調控與相互作用，為今后研究植物果實發育過程提供一定的理論基礎。

關鍵詞：植物;果實;發育;分子機理;綜述

中圖分類號：Q756 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2018）10-0126-04

Research Progress on Molecular Mechanism for Regulating Plant Fruit Development

YI Ting1，LIU Feng2，LIANG Cheng-liang2，FENG Wen-peng2，ZHANG Fan1，ZOU Xue-xiao1，2

（1. Longping Branch of Graduate School， Hunan University， Changsha 410125， PRC; 2. Hunan Vegetable Research Institute，

Hunan Academy of Agricultural Sciences， Changsha 410125， PRC）

Abstract： Fruit development and maturation is a very complex part of the whole plant growth. Fruit shape， size， color and quality will undergo some specific changes in the developing and maturing process， subject to a series of influence and regulation of genes related to plant fruit development. The study on the molecular mechanism of plant fruit development regulation will contribute to the improvement of fruit quality. Therefore， this paper mainly reviews the regulation and interaction of genes related to fruit development and maturation in monocotyledons e.g. rice and maize， and dicotyledons e.g. Arabidopsis thaliana and tomato. It provides a theoretical basis for the future study of plant fruit development.

Key words： plant; fruit; development; molecular mechanism; review

果實不僅是被子植物所特有的生殖器官，同時也是植物成功受精后的最終產物。果實是由子房發育形成，其中包含果皮和種子。果實的主要作用是形成并保存種子，給予種子營養物質，使種子產生新的植物。果實的發育主要包括2個階段，即果實膨大和果實成熟。果實的膨大主要是因為果實內細胞數目增多和體積增大。而在果實成熟的過程中，果實的形狀、大小、顏色、品質等均會發生一定變化。在植物果實發育過程中發生的一系列變化已經引起許多研究者的興趣。利用分子生物學或遺傳學的各種手段來調控果實發育與成熟過程的關鍵基因已經成為當前植物果實發育研究的熱點。

1 單子葉植物果實發育調控機理

1.1 水稻果實發育調控機理

水稻是草本稻屬的一種，也是稻屬中作為糧食種植歷史最悠久的一種。在大米中，谷粒形態，特別是粒度或形狀，是產量和質量的關鍵決定因素之一。但是通常來說，谷粒的大粒徑與高產率有關，但其品質較差，特別是碾米的外觀如堊白等表現不佳。因此，水稻育種的一個重要目標是培育既高產又形狀理想的谷粒。目前，關于調節水稻谷粒粒徑的研究越來越多，如G蛋白調節粒長、轉錄激活因子調節粒型等。

1.1.1 G蛋白途徑在水稻果實發育中的作用 G蛋白是由鳥嘌呤核苷酸結合的三聚體蛋白，由Gα、Gβ和Gγ亞基組成，參與將信號從細胞外的各種刺激傳遞到其內部，進而調節動物和植物的各種生物過程。水稻中編碼Gα和Gβ蛋白各1個，Gγ蛋白卻有5個[1-2]。

Gα和Gβ蛋白都是細胞增殖和粒徑增長的正調節因子[3-4]，Gγ蛋白則根據其C末端結構分為3個不同的組[5]。研究表明，有1個由異源三聚體G蛋白的5個亞基組成的途徑可以調節水稻的粒度;其中，Gα蛋白為粒度擴展提供了基礎;Gβ蛋白對植物的存活和生長至關重要;3種Gγ蛋白（DEP1、GGC2和GS3）拮抗調節顆粒大小。無論DEP1和GGC2是單獨還是以組合形式與Gβ亞基RGB1形成復合體，都可以增加谷粒的長度;GS3本身對谷粒尺寸沒有影響，但可以通過與RGB1的競爭性作用來縮短谷粒長度;在RGB1-GS3復合物中，GS3尾部介導的自身降解在DEP1/GGC2-RGB1的阻斷和相互作用上提供了一種動態平衡，因此攜帶GS3-1的植物產生中等粒徑的谷粒。基于對此前研究的理解，3種Gγ蛋白的相互作用可用于水稻籽粒大小的可預測設計，通過操縱這些基因（單獨或組合）提高水稻籽粒產量和質量。此外，由于Gγ蛋白在很多種植物中高度保守，因此操縱這些蛋白質可為作物育種中器官大小和產量的調節提供一種策略。

1.1.2 GS9基因在水稻果實發育中的作用 目前，從2個亞種衍生的一系列染色體片段取代系（CSSLS）[6]中鑒定出具有細長顆粒形狀的CSSL N138。研究發現，N138中的細長表型與9號染色體長5.9 Mb的替代片段緊密共分離，并且其細長顆粒表型受該替代片段內單個隱性基因的控制，因此將N138和Nipponbare中的該等位基因分別命名為gs9和GS9。GS9（染色體9上的谷粒形狀基因）編碼參與調節谷粒形狀的轉錄激活因子，該因子中沒有已知保守功能域的蛋白質，主要通過改變細胞分裂來調節谷粒形狀。引入gs9無效等位基因可產生具有優異外觀質量的細長顆粒，而GS9過表達將導致圓形顆粒。此外，作為OVATE家族蛋白（OFP）的OsOFP14通常在水果形狀方面起一定作用[7]，同時OsOFP14也是轉錄抑制家族的成員[8]，因此OsOFP14不僅在體內外與GS9相互作用，OsOFP14還對GS9轉錄活性起抑制作用。而另一種OFP成員OsOFP8不僅能與GS9相互作用，還能與OsGSK2（一種油菜素類固醇信號通路的關鍵調節因子）相互作用。進一步研究證明，GS9與OVATE家族蛋白OsOFP14、OsOFP8之間的相互作用受OsGSK2激酶調節，其復合物GS9-OsOFP8-OsGSK2主要通過調節細胞分裂來調控谷粒形狀。

1.2 玉米籽粒發育調控機理

玉米作為一年生禾本科植物，是全世界產量最高的糧食作物，種植面積僅次于小麥和水稻。在玉米籽粒的發育過程中，種皮、胚和胚乳是其最活躍的3個結構，它們之間互相交換中間產物，產生連續的相互作用。玉米籽粒的發育同樣也是一個非常復雜的生理過程，與其發育過程相關的組織結構以及物質、能量代謝都有著顯著的變化。

1.2.1 玉米14-3-3蛋白在籽粒發育中的作用 在玉米籽粒的發育過程中有眾多的蛋白質參與其中，14-3-3蛋白是一種功能不明確的酸性可溶性蛋白質。14-3-3蛋白是根據其在DEAE纖維素柱中分離出的組分以及其在淀粉凝膠中的遷移速率來命名的[9]，在大多數的物種中僅由一個基因家族編碼，具有高度保守性。通過對玉米基因組的檢索發現了12個玉米14-3-3蛋白亞型。在這些蛋白亞型中，zm AAU93690.1（AU）和 GF14-12（GF）亞型在玉米籽粒發育過程中的表達量相對更高[10]。此后，在玉米籽粒的發育過程中又捕獲到77個 AU和GF亞型的互作蛋白質[10]，這77個蛋白質分別屬于10個生理過程，而這些生理過程幾乎包含了玉米籽粒發育過程中的每個階段。由此說明，14-3-3蛋白的AU和GF亞型不僅在玉米籽粒發育過程中參與各種生理活動，還發揮著重要的調控作用。進一步研究發現，在這77個互作蛋白質中，有10個互作蛋白與AU亞型有著特異性作用，20個互作蛋白與GF亞型有著特異性作用，而有47個互作蛋白是與2個亞型共同相互作用的。這進一步說明，AU和GF亞型二者共同作用，再與功能蛋白質相互作用，一起參與玉米籽粒發育過程中的各種生理活動，從而保證玉米籽粒發育的完整性。通過研究14-3-3蛋白AU和GF亞型在玉米籽粒發育中的作用，為后續玉米籽粒發育過程中其他調控蛋白的作用方式以及14-3-3蛋白的調控模式的進一步解析提供了重要的理論依據。

1.2.2 UBL1基因在玉米籽粒發育中的作用 從基因層次研究玉米籽粒發育，不僅可以幫助人們了解玉米籽粒發育過程中的分子機制，還為后續玉米品種的分子改良提供了新途徑。ubl1突變體是從玉米內源Mutator轉座子誘導的突變體庫中選取的一個影響玉米籽粒發育的突變體[11]。研究發現，ubl1突變體在玉米幼苗及籽粒的發育過程中存在一些缺陷，而且該突變體在籽粒基部胚乳轉移層細胞中也存在發育上的缺陷[12]。UBL1基因則是利用轉座子標簽法從ubl1突變體中獲得的候選基因。對UBL1基因的表達模式進行分析，發現它在玉米的各個組織和器官中都有表達，并且其表達量隨著玉米發育進程的推進而逐漸降低。后續研究表明，UBL1編碼一個具有2個保守的H-X-T/S-X（X代表疏水氨基酸）結構域的RNA外切酶，可對U6 snRNA（真核生物內含子剪切復合體上的重要組分）的3′端進行修飾。當UBL1基因的功能喪失后，細胞內U6 snRNA含量也會隨之降低，進而產生的U6分子具有異常3′末端。RNA-seq數據分析表明，在U6缺陷的ubl1突變體中存在許多不均一核RNA切割缺陷，同時分布于969個基因中的1 154個內含子也表現出較為明顯的內含子滯留特征。這說明UBL1基因通過影響不均一核RNA中內含子的剪切而影響玉米籽粒的發育。

2 雙子葉植物果實發育調控機理

2.1 擬南芥果實發育調控機理

擬南芥（Arabidopsis thaliana）又名屬耳芥，從被子植物系統演化角度來看，它屬于雙子葉植物綱（Dicotyledoneae）白菜花目（Capparales）十字花科（Brassicaceae Cruciferae）擬南芥屬（Arabidopsis），廣泛分布于全球各地。作為國際上首個完成全部基因組序列測定的高等植物，它是雙子葉植物中數據庫完整的模式植物。目前發現的調控擬南芥果實大小、器官生長的機制非常多，其中最主要的是通過調節細胞增殖和核內復制來控制器官大小。

2.1.1 SAP蛋白在擬南芥果實發育中的作用 具有干細胞樣特性的擬分生組織在植物葉片生長中發揮重要作用。在擬南芥葉片中，大約48%的表皮細胞由分生組織細胞發育而來[13]，表明這些分生組織細胞的擴增分裂對葉的大小有顯著貢獻。F-box蛋白SAP/SOD3促進擬分生組織的增殖并通過影響轉錄調節因子PPD的穩定性來調節器官大小[14]。SAP通過靶向PPD蛋白降解來促進器官生長。PPD是第一個通過限制分生組織細胞增殖來調節葉片大小的基因[15]。最近的一項研究表明，PPD蛋白與KIX8和KIX9相互作用，KIX8和KIX9作為銜接子來招募轉錄抑制因子TOPLESS（TPL）[16]。因此，PPD、KIX和TPL可作為阻遏復合物來控制分生組織增殖和葉的生長。KIX8和KIX9作為輔阻遏物TPL和PPD的適配器，同時也是SAP的新型底物。SAP能與KIX8、KIX9在體內外相互作用，并調節其蛋白質的穩定性。SAP在與KIX8/9和PPD的共同途徑中發揮作用，通過調節分生組織細胞增殖來控制器官生長。其中，SAP靶向KIX-PPD阻遏復合物的降解以控制分生組織細胞的增殖以及器官的生長。研究發現，雙子葉植物中存在SAP、KIX和PPD的同源物[15-16]，因此雙子葉植物（例如大豆和油菜）中的SAP、KIX和PPD同系物是否也可用于增加作物的種子和器官大小有待進一步研究。

2.1.2 UBP14和UV14基因在擬南芥果實發育中的作用 器官生長是由細胞增殖、細胞生長與分化的協調作用完成的[17]。核內復制通常與細胞生長和分化聯系在一起。核內復制水平的變化影響細胞的分裂和擴張，從而控制動植物的器官大小和體型[18]。DA3基因就是通過抑制核內復制水平從而限制細胞擴增及葉片生長期間細胞增值的。因此，由DA3基因編碼的UBP14（UBIQUITIN-SPECIFIC PROTEASE14）在核內復制中起負調控作用。后期促進復合體/細胞周期體（APC/C）是一種多亞基E3泛素連接酶復合物，有絲分裂細胞周期蛋白被APC/C選擇性地泛素化，并被泛素蛋白酶體蛋白水解途徑降解[19]。APC/C由其他必需亞基激活，如對接因子APC10/Doc1、CDC20/Fizzy或CDH11/FZR激活子亞基。在擬南芥中，3個CDH11/FZR相關蛋白注釋為細胞周期SWITCH52（CCS52A1/FZR2，CCS52A2/FZR1和CCS52B），其作用是調節內循環的開始和發展[20]。除激活劑外，APC/C功能受抑制蛋白調節。例如，人類、小家鼠和非洲爪蟾的早期有絲分裂抑制因子1（Emi1）抑制APC / CCDH1活性[21]。在擬南芥中，已經提出UV-B INSENSITIVE4（UVI4）作為Emi1的功能同系物[22]，因此，UV14也是APC/C的一種抑制劑。CCS52A1作為APC/C的一種激活劑，通過抑制CYCA2; 3降解，與UVI4相互作用來抑制內循環[22]。研究表明，在擬南芥中，UBP14和UV14共同作用來抑制核內復制，而UBP14與CCS52A1產生拮抗作用來調節核內復制;UBP14在體內外都與UV14物理相關，而不直接與CCS52A1相互作用。UBP14還影響CYCA2; 3和CDKB1; 1（APC/C的2個下游組分）的穩定性，因此UBP14可能在CYCA2; 3和CDKB1; 1的共同途徑中起作用以調節核內復制。

2.1.3 泛素激活肽酶DA1在擬南芥果實發育中的作用 器官的形狀和大小由定向細胞增殖的機制來決定，同時確定形成器官所需細胞的最終數量和大小。移植試驗表明，一些動物器官具有通過控制細胞增殖的持續時間來確定最終大小的內在機制[23]，其中部分機制受到限制細胞增殖和促進細胞凋亡的HIPPO/YAP途徑的控制[24]。在擬南芥中，RING E3連接酶BB[25]和DA2[26]限制了器官生長過程中細胞增殖的持續時間。早期研究發現了一種叫做DA1的泛素激活肽酶，它限制了擬南芥器官生長過程中細胞增殖的持續時間，并且BB和DA2中的功能缺失突變與DA1的da1-1等位基因協同增效以增加擬南芥中的器官和種子大小[27]。由此可知，其中一種生長限制活動是通過增強DA1家族成員的生長抑制活性來介導的。研究表明，DA1是由E3連接酶BB和DA2介導的多重泛素化激活的內肽酶。在反饋機制中，DA1會切割BB和DA2，導致其不穩定。DA1介導的BB切割暴露了作為N端規則E3連接酶PROTEOLYSIS 1（PRT1）的底物的N端去穩定化，預測這種機制可瞬時激活DA1肽酶，同時DA1肽酶也會裂解UBP15、TCP15和相關的TCP22。 因此，DA1肽酶可能促進細胞增殖協同轉變為內體復制和分化，從而限制器官大小。

2.2 番茄果實發育調控機理

番茄作為一種重要的園藝作物，具有生長周期較短、遺傳特性穩定、基因組信息較小等優點，因此被視為研究漿果類果實發育的模式作物之一。番茄果實是由授粉的子房發育而來的，子房的細胞經過分化、增殖和伸長最終發育為成熟的果實[28]。近年來，與番茄果實發育成熟相關的研究取得了重大成功，因此番茄果實發育成熟的調控機制也為定向改善番茄果實大小、形狀、品質和風味等提供了一定的理論依據。

2.2.1 SlCBL1基因在番茄果實發育中的作用 類鈣調磷酸酶B基因（Calcineurin B-Like gene，CBL）家族是一類鈣感應器。CBL基因最早是從擬南芥中克隆出來，并且與動物中的神經鈣調傳感器、酵母中的鈣調磷酸酶B十分相似，從而被命名為類鈣調磷酸B[29]。而CBL1基因是目前CBL基因家族中研究最多的基因，更有研究推測CBL1基因是以植物中執行Calcineurin B亞基功能的鈣結合元件的形式存在的[30-32]。

對番茄果實發育過程中8個不同時期SlCBL1基因的表達量進行檢測，其結果顯示，SlCBL1基因具有調節番茄果實成熟的功能，在番茄綠果時期正向調節果實成熟，但其表達量隨著果實逐漸變紅而迅速下降。同時 SlCBL1基因的超表達對番茄果實成熟的相關基因也有著或多或少的影響，其中對色素合成相關基因（SlCHS1、SlCHI 、SlF3H、SlPSY1）的影響最大[33]，因此說明SlCBL1基因促進番茄果實成熟首先是通過對色素代謝相關基因進行調控來完成的。進一步研究發現，與番茄成熟相關的某些轉錄因子也受到了SlCBL1基因超表達的影響，表現出強烈的上調現象，其中以SlWRKY33A和SlERF6的上調較為顯著。以上結果說明，SlCBL1基因超表達不僅會影響色素代謝基因的表達，還影響了乙烯路徑基因和成熟相關轉錄因子的表達，最終影響果實成熟。

2.2.2 SlDREB1B基因在番茄果實發育中的作用 DREBs（Dehydration responsive element binding protein）是一類脫水響應元件CRT/DRE 結合蛋白。目前，世界上對DREBs轉錄因子與植物抗逆性關系的探索越來越深入[34-36]。SlDREB1B是以番茄 Micro-Tom為試材克隆得到的1個DREBs轉錄因子。一直以來，SlDREB1B始終被認為是抗逆專一性基因，即 SlDREB1B是通過調控一系列與植物抗逆代謝相關的基因來操控植物的抗逆性，包括自由基及其清除代謝、親水蛋白的合成以及滲透調節代謝等。但研究發現，在番茄果實中SlDREB1B基因的表達也受到脫水及低溫脅迫的誘導，由此說明細胞在面對脅迫的感知方面，其信號傳導的機理很有可能是共通的[37]。進一步研究發現，在番茄果實中，SlDREB1B基因過表達還引起了許多與果實發育成熟相關基因的表達，如SlDREB1B基因過表達很大程度上提高了果實軟化相關基因（SlXYL1、SlPG和SlEXP1）與色素合成相關基因（SlCHS和SlPDS）的表達。這些研究結果為揭示番茄果實成熟調控的分子機理提供一定的基礎。

3 展 望

主要對單子葉植物（水稻、玉米）和雙子葉植物（擬南芥、番茄）果實發育成熟在某些蛋白和基因層面上的調控機理進行論述。但是在果實發育調控中，激素調節也發揮著極其重要的作用。有關激素對植物果實發育成熟調控機制的研究也日益增多，但還有些更深層次的調控機理尚不清楚。對植物果實的研究主要是因為其對人們的生活具有重要的經濟、營養等價值，為人體提供所必需的維生素、礦物質、纖維等。研究果實發育與成熟的調控機理不僅為揭示生物遺傳發育提供了一定的理論依據，也為果實營養價值和品質的改良提供了便利。

參考文獻：

[1] Urano D，Chen J G，Botella J R. Heterotrimeric G protein signalling in the plant kingdom[J]. Open Biol，2013，（3）：1-22.

[2] Botella J R. Can heterotrimeric G proteins help to feed the world[J]. Trends Plant Sci，2012，17（10）：563-568.

[3] Oki K，Fujisawa Y，Kato H，et al. Study of the constitutively active form of the alpha subunit of rice heterotrimeric G proteins[J]. Plant Cell Physiol，2005，46：381-386.

[4] Ueguchi-Tanaka M，Fujisawa Y，Kobayashi M，et al. Rice dwarf mutant d1，which is defective in the α subunit of the heterotrimeric G protein，affects gibberellin signal transduction[J]. Proc" Natl Acad Sci，2000，97（21）：11638-11643.

[5] Trusov Y，Chakravorty D，Botella J R. Diversity of heterotrimeric G-protein γ subunits in plants[J]. BMC Res Notes，2012，5：608.

[6] Zhang H，Zhao Q，Sun Z Z，et al. Development and high-throughput genotyping of substitution lines carrying the chromosome segments of indica 9311 in the background of japonica Nipponbare[J]. Genet Genom，2011，38（12）：603-611.

[7] Liu J，Eck J V，Cong B，et al. A new class of regulatory genes underlying the cause of pear-shaped tomato fruit[J]. Proc Natl Acad Sci，2002，99：13302-13306.

[8] Fujikura U，Horiguchi G，Ponce M R，et al. Coordination of cell proliferation and cell expansion mediated by ribosomerelated processes in the leaves of Arabidopsis thaliana[J]. Plant J，2009，59：499-508.

[9] Moore B，Perez V. Specific acidic proteins of the nervous system[M]. New Jersey：Prentice Hall，1967. 343-359.

[10] 竇 瑤. 14-3-3蛋白在玉米籽粒發育過程中的功能機制研究[D]. 長春：吉林大學，2014.

[11] 李見坤，鄭 軍. 玉米Mutator轉座子突變體庫研究進展[J]. 分子植物育種，2012，10（2）：238-244.

[12] 李見坤. 玉米籽粒發育基因UBL1的克隆與功能分析[D]. 北京：中國農業大學，2016.

[13] Geisler M，Nadeau J，Sack F D. Oriented asymmetric divisions that generate the stomatal spacing pattern in Arabidopsis are disrupted by the too many mouths mutation[J]. Plant Cell，2000，12（11）：2075-2086.

[14] Wang Z B，Li N，Jiang S，et al. SCF（SAP）controls organ size by targeting PPD proteins for degradation in Arabidopsis thaliana[J]. Nat Commun，2016，DOI： 10.1038/ncomms11192.

[15] White D W R. PEAPOD regulates lamina size and curvature in Arabidopsis[J]. Proc Natl Acad Sci，2006，103（35）：13238-13243.

[16] Gonzalez N，Pauwels L，Baekelandt A，et al. A repressor protein complex regulates leaf growth in Arabidopsis[J]. Plant Cell，2015，27（8）：2273-2287.

[17] Horiguchi G，Ferjani A，Fujikura U，et al. Coordination of cell proliferation and cell expansion in the control of leaf size in Arabidopsis thaliana[J]. Plant Res，2006，（119）：37-42.

[18] Flemming A J，Shen Z Z，Cunha A，et al. Somatic polyploidization and cellular proliferation drive body size evolution in nematodes[J]. Proc Natl Acad Sci，2000，97：5285-5290.

[19] Marrocco K，Bergdoll M，Achard P，et al. Selective proteolysis sets the tempo of the cell cycle[J]. Curr Opin Plant Biol，2010，13：631-639.

[20] Larson-Rabin Z，Li Z，Masson P H，et al. FZR2/CCS52A1 expression is a determinant of endoreduplication and cell expansion in Arabidopsis[J]. Plant Physiol，2009，149：874-884.

[21] Di Fiore B，Pines J. Emi1 is needed to couple DNA replication with mitosis but does not regulate activation of the mitotic APC/C[J]. Cell Biol，2007，177（3）：425-437.

[22] Hase Y，Trung K H，Matsunaga T，et al. A mutation in the uvi4 gene promotes progression of endoreduplication and confers increased tolerance towards ultraviolet B light[J]. Plant J，2006，46：317-326.

[23] Barry E R，Camargo F D. The Hippo superhighway：signaling crossroads converging on the Hippo/Yap pathway in stem cells and development[J]. Curr Opin Cell Biol，2013，25：247-253.

[24] Pan D. The hippo signaling pathway in development and cancer[J]. Development Cell，2010，19：491-505.

[25] Disch S，Anastasiou E，Sharma V K，et al. The E3 ubiquitin ligase BIG BROTHER controls Arabidopsis organ size in a dosage-dependent manner[J]. Current Biology，2006，16（3）：272-279.

[26] Xia T，Li N，Dumenil J，et al. The ubiquitin receptor DA1 interacts with the E3 ubiquitin ligase DA2 to regulate seed and organ size in Arabidopsis[J]. Plant Cell，2013，25：3347-3359.

[27] Li Y H，Zheng L Y，Corke F，et al. Control of final seed and organ size by the DA1 gene family in Arabidopsis thaliana[J]. Genes Development，2008，22：1331–1336.

[28] 李 淼. 番茄GRAS2基因調控果實發育的機理研究[D]. 武漢：華中農業大學，2017.

[29] Zhu J K，Liu J，Xiong L. Genetic analysis of salt tolerance in Arabidopsis[J]. The Plant Cell，1988，10（7）：1181-1191.

[30] Shi S S，Chen W，Sun W N. Comparative protemin analysis of the Arabidopsis cbl1 mutant in response to salt stress[J]. Proteomics，2011，11（24）：4712-4725.

[31] Albrecht V，Weinl S，Blazevic D，et al. The calcium sensor CBL1 integrates plant responses to abiotic stresses[J]. The Plant Journal，2003，36（4）：457-470.

[32] Cheong Y H，Kim K N，Pandey G K，et al. CBL1，a Calcium sensor that differentially regulates salt，drought，and cold responses in Arabidopsis[J]. The Plant Cell，2003，15（8）：1833-1845.

[33] 王媛花，賈思振，顏志明，等. SlCBL1基因調控番茄果實成熟發育的分子機理[J]. 西北植物學報，2016，36（11）：2173-2181.

[34] 李科友，朱海蘭. 植物非生物逆境脅迫DREB/CBF轉錄因子的研究進展[J]. 林業科學，2011，47（1）：124-131.

[35] 李志亮，吳忠義，葉 嘉，等. DREB類轉錄因子及其在植物抗逆基因工程改良中的應用進展[J]. 北方園藝，2010，（20）：206-210.

[36] Sakuma Y，Maruyama K，Osakabe Y，et al. Functional analysis of an Arabidopsis transcription factor，DREB2A，involved in drought responsive gene expression[J]. Plant Cell，2006，18：1292-1309.

[37] 李 辰，范意娟，紀文龍，等. SlDREB1B過量表達可促進番茄果實發育及成熟[J]. 中國農業大學學報，2014，19（3）：73-79.