從收獲理論思考增長率與種群數量的關系

摘?要：2017年新課標Ⅰ卷第5題題圖中敘述的種群增長率與種群數量的關系引起了教師和學生的疑問，這一疑問的背后，是對增長率和種群數量關系的困惑.本文另辟蹊徑，從收獲理論的角度，解釋該題曲線圖的合理性，并對種群“S”型增長時增長率和種群數量的關系有了新的認識.

關鍵詞：收獲理論;種群數量;增長率

基金項目：黑龍江省大慶市教育學會“十三五”教育科學研究規劃課題“科學普及視野下的高中生物教學研究”（項目編號：SXHKP135-003）.

作者簡介：劉莉（1992-），女，黑龍江巴彥人，碩士，中學二級教師，研究方向：生物教學.

1?對2017年新課標Ⅰ卷第5題的解析整理

假設某草原上散養的某種家畜種群呈“S”型增長，該種群的增長率隨種群數量的變化趨勢如圖1所示.若要持續盡可能多地收獲該種家禽，則應在種群數量合適時開始捕獲，下列四個種群數量中合適的是（D?）

A.甲點對應的種群數量

B.乙點對應的種群數量

C.丙點對應的種群數量

D.丁點對應的種群數量

關于此題，有幾種解析角度：

角度一：多數教師把該圖像當做種群增長速率與種群數量關系的圖像理解[1]，認為曲線的頂點對應的種群數量為K/2，圖中僅有丁點位于K/2之后，因此，選擇丁點開始捕獲.但圖像的縱坐標顯然是增長率而非增長速率，所以，這種解析并不貼合題意.

角度二：白榮軒老師利用阿利氏效應改進了邏輯斯諦方程[2]，解釋了這一問題.

角度三：周泉老師通過設定種群增長率的變化模型獲得了不同的“S”型增長曲線的種群數量與種群增長率的關系圖像[3].可能受模型數量的限制，周老師獲得的曲線與該題的曲線形態存異，但曲線變化趨勢一致.

綜合各方觀點，筆者嘗試從收獲理論的角度體會出題者的意圖，從而解析增長率與種群數量變化的曲線圖.

2?密度制約型增長的增長率與種群數量的關系

種群的增長率包括自然增長率（r）和內稟增長率（rm）.自然增長率（r）也就是實際增長率，受資源環境制約時呈現的就是自然增長率，r=出生率-死亡率;內稟增長率（rm）出現在理想條件下，它表示種群的最大瞬時增長率，能說明種群的繁殖潛力.

根據題意，家畜生存的環境是草原，資源和空間有限，家畜的種群數量增長為密度制約型，這時種群的增長率為自然增長率（r）.與密度有關的種群增長模型存在環境容納量（K值），種群每增加1個個體，就將占用1/K的空間，如個體數為N個，那么，該種群就占用了N/K的空間，剩余空間為（1-N/K），這制約了種群數量的持續增長，所以，種群增長將呈“S”型而非“J”型，由于家畜世代重疊，所以，需用邏輯斯諦方程[4]表示其短時間內的數量變化，即：

dNdt=rmN（1-NK）

根據方程可知，此時種群的增長率r=rm（1-N/K），由于種群的內稟增長率是一個固定數值，所以“S”型增長的增長率和種群數量N呈反比關系，即隨種群數量增加，種群的增長率逐漸下降，當種群數量達到K值時，增長率為0，但此結論與高考題不符，我們還需從其他方面考慮這一問題.

3?凈補充量與種群數量的關系

收獲理論研究的主要問題是了解收獲后種群的剩余數量，以保證能長期持續獲得最大產量，這一思想與題目中提及的“若要持續盡可能多地收獲該種家禽，則應在種群數量合適時開始捕獲”的要求一致，且自然界中大多數種群數量的增長模型為“S”型，所以，在考慮凈增長量時常使用“S”型增長模型[4].在收獲理論中，人們將出生率與死亡率的差值視為種群的凈增加量，最大凈增加量（MSY）出現在中等種群密度、繁殖個體多，種內競爭相對低的環境中[4]，凈補充量與種群密度的關系見圖2.

根據增長率的定義，出生率和死亡率的差值就是種群的自然增長率，所以，凈補充量隨種群密度（數量）變化的曲線也可理解為增長率隨種群密度（數量）變化的曲線，那么，在種群數量為Nm時種群的凈補充量即增長率最大.根據邏輯斯諦方程，單位時間內種群數量的增加量ΔN=rmN（1-N/K），根據數學推導可知該函數的最大值出現在K/2處，即Nm=K/2.

4?結論

由收獲理論可知，上述高考題呈現的種群增長率與種群密度的關系是合理的，即種群呈“S”型增長時，增長率可能隨種群密度呈現先增后減的變化，且曲線的峰值對應的種群數量為K/2.題圖中僅有丁點對應的種群數量大于K/2，為持續獲得最大的收獲量，應選擇丁點對應的種群數量開始捕獲，捕獲至K/2為止.希望這一解題角度能為廣大師生對該題的思考開拓思路，提供借鑒價值.

參考文獻：

[1]謝仁榮，申定健.探討對高考試題中種群“增長率”的理解[J].生物學教學，2018，43（09）：71-73.

[2]白榮宣.對2017年高考生物新課標卷Ⅰ第5題示意圖的釋疑[J].生物學教學，2017，42（10）：76-77.

[3]周泉.由種群增長率反向分析種群數量的變化[J].中學生物學，2018，34（08）：3-4.

[4]牛翠娟，婁安如等.基礎生態學（第三版）[M].北京：高等教育出版社，2015：75-78;318-327.

（收稿日期：2019-08-11）