影響母豬繁殖性狀相關基因的研究進展

陳 輝

（華中農業大學動物科學技術學院、動物醫學院，湖北 武漢 430070）

我國是養豬大國，能繁母豬存欄量占據全世界母豬存欄數量的50%以上，養豬產業已成為我國畜牧業的支柱性產業，但我國母豬的繁殖性能與國外（丹麥和加拿大等）相比仍然存在很大的差距，因而改善母豬的繁殖性能對提高我國養豬水平具有重要意義（張曉東，2013）。母豬的繁殖性狀屬于低遺傳力性狀（Zak L J，等，2017），研究表明大部分繁殖性狀（產仔數、產活仔數等）遺傳力的估計值低于0.1（Ye J，等，2018），說明通過常規選育無法對對繁殖性狀進行很好的遺傳改良，但隨著分子標記輔助選擇（MAS）育種方法以及分子多態性技術（RFLP、SSCP等技術）的廣泛應用，使得大量與繁殖性狀相關的遺傳標記被找出（吳芬等，2018），如催乳素受體基因（PRLR）（Klimenko，等，2017）、卵泡刺激素β基因（FSHβ）（Kolosov A Y，等，2017）、雌激素受體基因（ESR）（Wu H，等，2017）、視黃醇受體蛋白基因（RBP4）（Hu H，等，2018）等與母豬繁殖性狀相關的基因被找出，作為遺傳標記對母豬的繁殖性能進行遺傳改良，進而使母豬的繁殖性能得到改善。因而文章就國內外對影響母豬繁殖性狀的相關基因的研究進展加以綜述，闡述了各基因多態性對母豬繁殖性能的影響，旨在為我國母豬繁殖性能的遺傳改良提供思路和依據。

1 影響母豬繁殖性能相關基因的研究

1.1 PRLR基因對母豬繁殖性能的影響

催乳素受體（PRLR）基因定位于豬的16號染色體上（SSC16），在豬的性腺和乳房中具有很高的表達，進而影響母豬的繁殖性能（宋志芳等，2016），國內外大量的研究發現PRLR基因與母豬的繁殖性能相關。Klimenko等（2017）研究了PRLR基因多態性對不同品種母豬（大白母豬、長白母豬）繁殖性能的影響，使用AluI內切酶對PRLR進行分型（AA、AB和BB），探討了不同基因型對母豬繁殖性能的影響，結果發現在長白母豬中，AA基因型母豬的產仔數和初生重等指標優于BB型；而在大白豬中，BB基因型為最佳繁殖性能的基因型，表明PRLR基因具有品種特異性。Mencik等（2015）同樣用AluI內切酶對PRLR基因進行分型，結果發現BB型和AB型產活仔數和總產仔數之間存在顯著差異。熊琪等（2018）發現PRLR基因在清平豬群中存在C87T突變，不同基因型（CC、CT和TT）對母豬的總產仔數、斷奶仔豬數具有顯著影響，并且發現TT型母豬的總產仔數、斷奶仔豬數等指標最高，表明TT型為清平母豬繁殖性能優勢基因型。沈永巧等（2017）發現AA型經產母豬的總產仔數分別比BB和AB型多0.55頭（P＜0.05）和0.13頭；活仔數表現為AA型高于BB型和AB型；AA型母豬的健仔數顯著高于BB型和AB型（P＜0.05）。而胡慧艷等（2017）發現不同PRLR基因型對英系和美系大白豬總產仔數和產活仔數無顯著影響，這可能是由于PRLR基因效應具有品種特異性所致。綜上表明，PRLR基因對母豬的繁殖性能具有較大影響，其中AA型為主要的優勢基因，在母豬繁殖性能選育過程中可將其作為一種標記基因遺傳改良。

1.2 FSHβ基因對母豬繁殖性能的影響

卵泡雌激素（FSHβ）定位在豬的2號染色體上（SSC2），存在著高度多態，主要通過影響母豬的產仔數進而對母豬的繁殖性能進行調控（宋志芳等，2016）。李俊等（2017）以從江香豬為研究對象，采用聚合酶鏈式反應-單鏈構像多態性技術（PCR-SSCP）分析了FSHβ基因第二外顯子86bp處C/T突變（同義突變）與從江香豬母豬繁殖性狀的關聯，結果發現TT型經產母豬的產活仔數比CC型高1.95頭（P＜0.05），而TT型初產母豬的總產仔數比CC型多1.66頭（P＜0.05），并且發現TT型母豬的乳頭數比CC型多1.38對（P＜0.05），研究認為TT型對從江香豬的繁殖性能具有積極作用。有研究報道FSHβ基因第一內含子292bp處存在MspI酶切位點突變（AA型片段為500bp，BB型為200bp），該研究發現BB型大白初產母豬的總產仔數、健仔數以及初生窩重均顯著高于AA型（P＜0.05），且總產仔數和健仔數的加性效應顯著（P＜0.05）（胡閃耀等，2017）。吳芬等（2018）報道FSHβ基因存在C1035T突變，且該位點對嘉興黑豬的繁殖性能具有顯著影響，各基因型的總產仔數、產活仔數以及初生窩重表現為TC＞TT＞CC型，TC型初生窩重顯著高于CC型，其余繁殖性狀各基因型間差異不顯著。熊琪等（2018）報道，FSHβ基因134bp處存在插 入 突 變（AA型500bp，BB型220bp），且發現AB型F1代雜交清平母豬的產活仔數比BB型多0.96頭（P＜0.05），而在F2代中，BB型的產仔數比AA型高1.61頭（P＜0.05），表明選育BB基因型有利于提高清平豬的繁殖性能。以上研究均表明FSHβ基因不同多態位點對母豬的繁殖性能具有顯著影響，但Kolosov等（2017）研究表明，FSHβ基因對大白豬的各項繁殖性能無顯著影響，這可能是由于品種差異所致，需進一步研究。綜合上述，FSHβ基因多態位點對母豬的繁殖性能具有顯著影響，在實際的選育過程中應根據品種、生理狀態選擇合適的標記。

1.3 ESR基因對母豬繁殖性能的影響

雌激素受體（ESR）基因定位于豬的1號染色體上（SSC1），全長72604bp，研究認為，ESR基因對胚胎的存活率具有調控作用，進而影響母豬的產仔數等繁殖性狀（宋志芳等，2016），已成為母豬繁殖性狀選育改良的重要分子標記之一。國內外大量的研究表明，ESR基因多態性對母豬的繁殖性能具有影響。邱梅玉等（2018）研究了大白母豬ESR基因PvuⅡ內切酶多態性（A/G）對其繁殖性能的影響，收集了1088頭初產母豬、經產母豬六個胎次（共3189胎）進行基因分型（AA型為121bp，BB型為65/56bp），發現BB型經產母豬的總產仔數、產活仔數顯著高于AA型（P＜0.05），木乃伊胎則顯著低于AA型（P＜0.05），研究認為BB基因型為大白母豬群體中的優勢基因。Pang等（2018）研究發現BB型母豬的窩產仔數顯著高于其他基因型；Wu等研究也表明在大白豬群中，具有BB基因型母豬的總產仔數和產活仔數比AA型分別高0.36和0.41頭。但胡艷芳等（2017）在長白豬的研究表明A為優勢等位基因，A等位基因的頻率為0.5684，且AB基因型頻率高達0.7202；性狀關聯分析表明，BB型的繁殖指標（總產仔數、產活仔數等）優于AA型。Zhu等（2017）以和寶豬為研究對象，探討了ESR基因對其繁殖性能的影響，結果表明AA型母豬具有最高的產仔數。表明ESR基因在不同豬群中的效應具有品種特異性，在實際選育中應結合品種特質選擇最優的基因型。有研究報道，ESR基因PvuⅡ內切酶多態性與卵泡膿腫顯著相關，且BB型母豬卵泡囊腫的發生率僅為0.021（Wang H，等，2017）。綜上，選育ESR基因的BB型對母豬繁殖性能的改善具有積極作用，在實際選育過程中可提高B等位基因的頻率進而改善繁殖性能。

1.4 其他影響母豬繁殖性能的基因

除了上文所述影響母豬的基因外，還有一些其他與繁殖性能相關的基因，通過進一步深入研究，有望豐富母豬繁殖性能的分子標記群。如Wang等（2018）研究發現FUT2基因（rs345476947，C→T）突變與出生仔豬數和斷奶仔豬數顯著相關，且TT型為優勢基因型。Lv等（2018）發現PPARg基因和DGAT1基因與母乳中脂肪合成相關，有望成為改善母乳品質的標記。Maksimov G V等（2018） 認 為 H-FABP基 因的dd基因型母豬表現更優秀的繁殖性能。Dall等（2018）發現VRTN基因對母豬的乳頭數具有顯著影響，選擇Q等位基因有利于改善乳頭數選擇的遺傳進展。除此以外，RAB23基因BAK1基因與母豬發情相關（Xin W S，等，2018）、DGAT1基因與哺乳母豬體況維持相關（Szyndler-Nedza M，等，2017）。但上述7個基因還有待進一步深入研究，方能更好地應用于母豬繁殖性能的選育改良中。

2 小結與展望

綜上表明，各種基因型對母豬的繁殖性能具有顯著的影響，選擇合適的分子標記對母豬繁殖性能的改善具有積極作用；但上文所述基因的效應存在差異，原因可能是品種差異所致，因而在實際的選育過程應根據品種進行選育。并且文中主要論述了單個基因的效應，但在實際生產中，是多個基因的效應共同影響母豬的繁殖性能，因而在今后的研究中，應協同分析多個基因對母豬繁殖性能的共同作用，從而選擇合適的單倍型作為繁殖性能選育的分子標記。同時影響母豬繁殖性能還有諸多因素，如胎次因素、配種時間和分娩時間、營養調控因素以及飼養管理等因素，因而在母豬繁殖性能選育改良過程中，綜合考慮最佳基因標記，優化非遺傳因素，從而優化母豬的繁殖性能，加快繁殖性能選育改良的遺傳進展，提高母豬繁殖性能，進而提高養豬生產的效益！

（參考文獻略，如有需要請與作者聯系）