飼用乳酸菌在畜禽養殖上的應用研究進展

廖 波， 王薇薇 ， 王永偉 ， 周 航 ， 李愛科*， 賀建華

（1.湖南農業大學動物科學技術學院，湖南長沙 410128；2.國家糧食和物資儲備局科學研究院糧食品質營養研究所，北京100037）

乳酸菌（LAB）是指發酵糖類時主要代謝產物為乳酸的一類細菌的總稱，形態呈球狀或桿狀，屬于革蘭氏陽性菌（Goldin，1998）。乳酸菌具有嗜酸性，最適存活pH為5.0～7.0，其具有豐富的物種多樣性，在工業、農牧業、食品和醫藥等領域已得到廣泛應用，其中普遍用于飼料和食品行業的菌屬有腸球菌屬 （Enterococcus）、乳桿菌屬（Lactobacillus）、肉食桿菌屬（Carnobacterium）、鏈球菌屬（Streptococcus）、乳球菌屬（Lactococcus）和片球菌屬（Pediococcus）等（張俊，2016；程玉霞，2013）。我國農業農村部公告第2045號公布了允許在飼料中添加的飼料添加劑品種目錄。其中，允許使用的微生物飼料添加劑有34種，而其中22種屬于乳酸菌。包括屎腸球菌、糞腸球菌、植物乳桿菌、嗜酸乳桿菌、保加利亞乳桿菌等。

1 飼用乳酸菌的生理功能

1.1 維持腸道菌群平衡 乳酸菌具有定植于腸道的特性。其可通過自身及生長代謝產生抗菌物質，如H2O2、有機酸及抗菌活性肽等，抑制腐敗、致病菌（Sanders和 Klaenhammer，2001）等有害菌的繁殖（Kobashi等，2008），促進有益菌的生長（馬治宇等，2008），改善腸道微生物菌群的結構，從而調節腸道微生物菌群的平衡。

1.2 增強機體免疫作用 乳酸菌及其發酵產物可以通過刺激機體的免疫系統以及誘導免疫系統產生免疫球蛋白，來增強機體免疫功能。有研究發現，在商品豬飼料中添加NS復合乳酸菌制劑能夠有效增強商品豬的體液免疫功能，提高豬瘟疫苗的抗體水平 （何穎等，2012）。Tejada-Simon等（1999）發現，食用嗜熱鏈球菌和保加利亞乳桿菌發酵乳制品的小鼠，其體內免疫細胞的免疫應答作用得到增強。

1.3 提高動物生產性能 乳酸菌可產生氨基酸、有機酸等，促進機體對營養物質的消化和吸收。并可提高鈣、鐵、磷等元素的生物利用率，產生維生素 B、 維生素 B9等 （雷欣宇等，2012；Gilliland，1990）。另外，有研究發現，添加乳酸菌制劑可提高動物消化酶活性，有利于營養物質的消化、吸收與轉化，從而促進肉雞的生長性能或產蛋性能 （林滉，2011）。

1.4 調控血膽固醇、血脂、血壓功能 乳酸菌可以通過分泌膽酸水解酶，直接吸收膽固醇或抑制膽固醇合成限速酶來降低機體膽固醇含量。同時，乳酸菌還可通過多種形式對機體起到一定降血脂、降低總膽固醇（Dilmibouras，2006）、降血壓作用（On 等，2007）。

2 飼用乳酸菌在生豬養殖中的應用

2.1 飼用乳酸菌在仔豬養殖中的應用 乳酸菌可通過增加器官重量，改善腸道形態，降低胃腸道pH，提高斷奶仔豬生長性能、降低腹瀉率，緩解斷奶應激對仔豬的影響。蔡艷等（2018）在斷奶仔豬基礎日糧中添加不同濃度的乳酸桿菌菌液，連續飼喂30 d后發現，添加乳酸桿菌菌液的仔豬生長狀況較好，日采食量下降5.2%，料重比下降10.6%，日增重顯著增加（P＜0.05）；添加乳酸桿菌菌液對腸道微生物也有一定的影響，腸道內雙歧桿菌含量比對照組顯著提高，且差異極顯著（P＜0.01），大腸桿菌和梭菌含量比對照組顯著降低 （P＜0.05）。饒甜甜（2016）在仔豬基礎日糧中添加噴霧干燥后的乳酸菌菌粉、地衣芽孢桿菌及酵母，飼喂30 d后發現，乳酸菌組、地衣芽孢桿菌組和酵母組比對照組腹瀉率分別下降57.55%、56.03%和62.68%；死亡率比對照組分別下降40.03%、50.07%和 40.03%。王國強等 （2018）、方偉等（2017）研究結果與之相似。Wang等（2017）研究表明，在日糧中添加微囊化植物乳桿菌（MLP）和低聚果糖（FOS）組成的合生素，可以提高豬的平均日增重和平均日采食量；改善血漿中IgA和IgG的濃度，并且使結腸中的乳酸菌數量顯著增加（P＜0.05）。Liu等（2017）給斷奶仔豬口服生理鹽水（對照組）、干酪乳桿菌、糞腸球菌、干酪乳桿菌和糞腸球菌的復合制劑，結果表明益生菌組仔豬平均日增重顯著增加。張雙翔等（2018）、Lojanica等（2010）研究結果與之相似。此外，乳酸菌可以調節腸道微生物群并增加微生物相似系數，以保持仔豬腸道微生物群穩定。Liu等（2017）給仔豬口服干酪乳桿菌和糞腸球菌復合制劑后，結腸、十二指腸和胃中的蛋白酶活性增加，血漿中的免疫球蛋白A濃度顯著高于其他組（P＜0.05）；復合制劑顯著增加了仔豬空腸絨毛高度和轉化生長因子-β在空腸中的表達水平（P＜0.05），同時降低了空腸腫瘤壞死因子-α的表達水平（P＜0.05）。有研究發現，仔豬斷奶時飼喂植物乳桿菌制劑可調節腸道黏膜營養素轉運體及緊密連接蛋白相關基因表達量，提高短鏈脂肪酸和乳酸含量，促進腸道有益菌的增殖，減少病原菌數量，從而促進腸道健康，緩解仔豬斷奶應激（李雪莉等，2018）。

2.2 飼用乳酸菌在育肥豬養殖中的應用 乳酸菌可以提高豬肉的胴體品質和理化性質，而不影響血液代謝產物。Dowarah等（2018）給育肥豬飼喂豬源益生菌Pediococcus acidilactici strain FT28（T1） 和嗜酸乳桿菌 Lactobacillus acidophilus NCDC-15（T2），結果顯示，與對照組相比，試驗組（T1、T2）血清總蛋白和白蛋白水平顯著增加（P＜0.05），甘油三酯含量顯著降低（P ＜ 0.05），球蛋白和葡萄糖水平較高（P＜0.05），除了腎臟和脾臟的重量之外，胴體性狀保持不變，而T1組中的比例更高 （P＜0.05）。除此之外，T1組的持水量和TBARS均比對照組顯著提高（P＜0.05），但與T2組差異不顯著。T1組的乙醚提取物、pH和感官特性 （多汁性和外觀）均得到改善 （P＜0.05）。Samolinska等（2018）研究菊粉和益生菌制劑對育肥豬生長性能和血液參數的影響發現，菊粉和益生菌制劑可以顯著改善育肥豬的生長性能和健康狀況。

2.3 飼用乳酸菌在母豬養殖中的應用 龐清剛等（2018）研究植物乳桿菌對母豬糞便微生物及飼料表觀消化率的影響發現，在基礎日糧中添加250 g/kg植物乳桿菌可提高母豬糞便中的乳酸菌數量，降低大腸桿菌數量，改善飼料消化率及產后腸道微生態平衡。任紅立等（2018）研究飼糧中添加乳酸菌與酵母菌的復合菌對妊娠后期母豬繁殖性能、血漿脂質代謝和抗氧化能力的影響發現，在基礎日糧中添加不同濃度的乳酸菌與酵母菌的復合菌發酵液，母豬的血漿總膽固醇（TC）和高密度脂蛋白膽固醇 （HDL-C）含量均顯著增加 （P＜0.05），仔豬的初生重比對照組顯著增加 （P＜0.05）；部分試驗組血漿甘油三酯（TG）含量顯著增加（P＜0.05），分娩母豬的血漿丙二醛（MDA）含量顯著降低（P＜0.05）；試驗結果表明，乳酸菌與酵母菌的復合菌發酵液能改善母豬飼料消化率和產后腸道微生態平衡，在繁殖性能、血漿脂質代謝和抗氧化能力等方面也有很重要的作用（尹華俊，2016）。

3 飼用乳酸菌在家禽養殖中的應用

3.1 飼用乳酸菌在肉雞養殖中的應用 乳酸菌可以改善肉雞生產性能，提高平均日增重和機體免疫力。Zhang等（2015）研究發現，給肉雞飼喂添加微囊化糞腸球菌的基礎日糧能提高肉雞的平均日增重，降低料肉比。陳娟等（2016）在肉雞基礎日糧中添加微囊化糞腸球菌，9周后添加微囊化糞腸球菌組比基礎日糧組料肉比降低4.79%（P＜0.05），T-AOC值比基礎日糧組升高45.73%（P＜0.01），血清 IgG 含量增加 16.04%（P ＜ 0.01），IgM含量增加23.86%（P＜0.01）。結果表明，乳酸菌可提高肉雞的生長性能，改善腸道微生物菌群以及血清抗氧化能力和免疫能力。

另外，乳酸菌可以影響動物消化酶的活性，促進動物體內營養物質的消化、吸收與轉化，加速機體的物質代謝和營養轉化速率（李華麗，2015），進而提高畜禽的生產性能，改善經濟效益。Zhang等（2015）報道，在日糧中添加微囊化乳酸菌可顯著提高肉雞生長性能和免疫功能，并且可以改善盲腸微生物群落，調整肉雞的健康狀況。在雛雞基礎日糧中添加乳酸桿菌，結果顯示乳酸桿菌組回腸絨毛顯著增長和增粗 （P＜0.05）（李樹鵬等，2008），說明乳酸菌可以改善動物的腸黏膜結構，促進絨毛高度增加和絨毛增生加速，導致數量急劇增多，從而增加腸道中食糜接觸上皮細胞的表面積，加快體內營養物質的代謝和吸收。.

3.2 飼用乳酸菌在蛋雞養殖中的應用 乳酸菌除了在肉雞生產中應用外，在蛋雞的飼養管理中也被廣泛應用。Park等（2016）在蛋雞的基礎日糧中添加定量的屎腸球菌，結果表明，飼喂添加屎腸球菌基礎日糧的母雞比對照組的產蛋量、蛋殼厚度和營養物質消化率（干物質、氮和能量）均顯著增加，并且糞便中大腸菌群的數量顯著減少，說明屎腸球菌添加劑對蛋雞具有益生作用。Forte等（2016）給母雞飼喂嗜酸乳桿菌后，發現除GGT外，所有研究的臨床化學參數均受日糧影響（P＜0.05），益生菌組的血液殺菌活性較高（P＜0.05）；與對照組相比，嗜酸乳桿菌組中針對新城疫病毒的抗體含量更高（P=0.013）；在蛋品質特性中，只有羅氏規模的顏色受到飲食的影響（P＜0.05），嗜酸乳桿菌組中的蛋黃顏色較淡。此研究說明乳酸菌對母雞的新陳代謝產生了有益作用，同時還可以誘導免疫反應。于冬玲等（2018）研究發現，日糧中添加益生菌也可以降低蛋雞血清膽固醇和甘油三酯含量，提高新城疫抗體滴度。

植物乳酸桿菌可顯著改善蛋雞生產性能和蛋品質，維持蛋雞生理生化指標穩定 （余祖華等，2016），同時可緩解沙門氏菌帶來的病理損傷，保障蛋雞機體健康（劉聰等，2018b）。劉聰等（2018a）以蛋雞為試驗動物，研究植物乳酸桿菌對感染腸炎沙門氏菌蛋雞的生產性能、蛋品質及血液生化指標的影響，結果表明，蛋雞感染腸炎沙門氏菌后可極顯著降低產蛋率（PSE=0.02）及平均日采食量（PSE=0.01）；添加植物乳酸桿菌可顯著提高產蛋率（PLP＝0.02），顯著降低料蛋比（PLP＝0.04）；蛋雞感染腸炎沙門氏菌后，添加植物乳酸桿菌可顯著降低蛋黃顏色（PLP＝0.02），蛋殼厚度（PLP＝0.01）和蛋殼強度（PLP＝0.02）則顯著增加，蛋雞血漿中堿性磷酸酶 （ALP）（PSE＜0.01）、 谷草轉氨酶 （AST）（PLP＝0.02）、鈣（PLP＝0.04）和磷（PLP＝0.04）的含量極顯著或顯著提高。

4 飼用乳酸菌在反芻動物養殖中的應用

乳酸菌在反芻動物中具有重要的作用，研究表明，添加一定量的乳酸菌可以防治奶牛隱性乳房炎，降低發病率（姚國強和張和平，2018）。Souza等（2018）研究干酪乳酸桿菌在金黃色葡萄球菌感染期間調節牛乳腺上皮細胞的先天免疫應答的能力發現，干酪乳桿菌BL23在金黃色葡萄球菌刺激的bMEC上顯示出抗炎特性。Genis等（2018）給產犢前3周的奶牛在陰道內注射兩次乳酸菌后，與未作處理的奶牛相比，陰道治療使子宮炎患病率降低至58%。Deng等（2015）研究表明，在奶牛陰道中注射乳酸菌可能與加快子宮的退化率，改善產后奶牛的繁殖性能有一定的相關性。

此外，乳酸菌在提高動物生產性能和健康水平上也有重要的應用。Zhang等（2016）研究表明，在犢牛的基礎日糧中每天定量添加植物乳桿菌，可以改善犢牛的生長性能和營養物質消化率。有研究發現，巨噬細胞的活性與乳酸菌及其胞外代謝產物有關，乳酸菌在一定濃度下能夠增強巨噬細胞活性，促進機體產生抗炎因子來抵御病菌，進而可以提高動物的防御能力。王雨千等（2017）在1～5日齡犢牛的基礎日糧中添加糞鏈球菌和嗜酸性乳桿菌的混合物，犢牛下痢的發病率減少70%，死亡率降低90%。也有報道指出，在肉牛日糧中添加乳酸菌，可以提高肉牛的口蹄疫抗體水平，增強肉牛的免疫力（譚洪亮，2016）。

反芻動物在代謝過程中會產生一定量的甲烷，直接排放在空氣中會浪費資源和影響生態壞境。有研究表明，在日糧中添加乳酸菌能降低肉羊代謝過程中甲烷的排放量，改善并提高瘤胃的發酵性能，提高飼料的能量利用率，進而節約飼養成本，提高經濟效益。另外，該研究表明，添加適宜濃度的植物乳桿菌可顯著降低肉羊可消化干物質采食量的 CH4排放量（L/kg DDMI；P ＜ 0.05）；肉羊OM、DM、NDF、N的表觀消化率和 N沉積率，ME和DE均得到顯著提升（P＜0.05）；植物乳桿菌的添加使總TVFA中的乙酸比例顯著降低 （P＜0.05）（肖怡，2016）。 Basso 等（2014）采用接種不同菌種的玉米青貯飼料飼喂羔羊，研究羔羊的表觀消化率、微生物蛋白質合成的效果以及羔羊的生長性能，結果表明在飼喂用布氏乳桿菌接種的玉米青貯飼料的羔羊中，微生物氮的供應得到了增強；布氏乳桿菌與植物乳桿菌的接種降低了瘤胃液中醋酸鹽與丙酸的比例，改善了羊羔的平均日采食量。另外，朱愛文等（2017）研究發現，飼喂乳酸菌能顯著提高湖羊的營養物質消化率和屠宰性能，改善羊肉品質。

5 飼用乳酸菌在水產養殖中的應用

近年來，水產養殖在畜牧業中占有很大的比例，乳酸菌因其特有的生物學價值也被廣泛應用于生產。Sun等（2018）研究表明，在飼料中添加一定量的乳酸乳球菌HNL12可有效增強駝背石斑魚的生長性能，免疫應答和抗病性。Yu等（2015）研究表明，植物乳桿菌CCFM639可以顯著提高羅非魚的飼料利用率、生長性能以及抗氧化能力。Sha等（2016）研究表明，屎腸球菌NRW-2可以改善蝦的生長性能和免疫反應，可作為蝦飼料中的有效成分，應用于實踐。

6 小結

乳酸菌是大多數動物腸道內的固有菌，對于畜禽的健康具有重要意義，因具有無污染、無殘留以及其特有的生物學價值，目前已用于諸多行業。在畜牧業中，合理使用乳酸菌，不僅能提高畜禽的生產性能、免疫機能、抗氧化能力，改善動物的腸道健康、肉品質，還能帶動相關產業鏈的發展，提高企業的經濟效益，在未來畜牧業中具有廣闊的發展前景。乳酸菌要想發揮其益生功能，首要是在到達腸道，尤其是后腸道時必須有足夠的活菌數，從而能夠黏附腸壁發揮其生理功能。然而，乳酸菌產品從制作、加工、儲存，再經口服途經畜禽的食道到達胃腸道等步驟中，經歷了很多不良條件的影響，如pH、濕度和溫度等，導致其到達腸道的活菌數量大大減少，從而使乳酸菌很難發揮最佳作用效果。因此，目前亟待解決的是乳酸菌制劑抗逆性差的問題。開發提高乳酸菌抗逆性的加工工藝，從而提高乳酸菌在飼料加工和儲存過程中的存活率，提高其過胃腸道后的存活率等，是未來乳酸菌制劑開發與應用的主要發展方向。