植物性添加劑對腸道調(diào)控作用的研究進展

李杏元，余亮彬，桂元紅

(1.黃岡職業(yè)技術(shù)學院生物與制藥工程學院，湖北黃岡 438000；2.廣東輕工業(yè)職業(yè)技術(shù)學院，廣東廣州 510300；3.武漢市金益德飼料有限責任公司，湖北武漢 430040)

1 前言

畜牧業(yè)生產(chǎn)中會產(chǎn)生大量的溫室氣體，其中約44%以CH4的形式排放，因此，反芻動物甲烷釋放備受關(guān)注（Gilani等，2008）。飼料添加劑包括替代電子受體如富馬酸鹽、鹵代甲烷類似物，離子團都可以用來控制瘤胃甲烷的釋放（Mathison等，1998）。近年來，植物提取物和植物次生代謝產(chǎn)物引起了人們的興趣，如植物精油、單寧、皂苷和植物香精等。Rochfort等（2008）研究認為，植物次生代謝產(chǎn)物除了對瘤胃微生物種群有調(diào)節(jié)作用外，對瘤胃微生物種群數(shù)量也有調(diào)節(jié)作用。同樣，在家禽和豬上應用植物源性產(chǎn)品可以降低腸道發(fā)酵、細菌含量，促進淋巴系統(tǒng)功能和腸黏液的分泌（Windisch等，2008）。此外，腸道蠕動的改變可能影響營養(yǎng)的消化吸收，導致腹瀉或便秘，從而影響動物的生長性能和健康。因此，本文綜述了單寧、精油和皂苷的潛在作用，探討其作為植物源性添加劑對反芻動物和單胃動物胃腸道收縮性的影響。

2 植物精油

2.1 植物精油的化學成分及作用 精油是一種揮發(fā)性的復雜化合物，具有強烈的刺激氣味，從各種植物芳香物質(zhì)中提取，其化學結(jié)構(gòu)復雜，包含幾十種濃度不同的成分，但對其特征的研究主要考慮成分含量在20%～70%的組分，如由萜類和非萜類來源的揮發(fā)性化合物組成，通過不同的生物途徑合成，是主要的次生代謝產(chǎn)物。萜類化合物（單萜類和倍半萜類）的生物合成包括甲戊二酸和非甲戊酸酯（脫氧羥糖磷酸鹽）途徑，而苯丙氨酸是通過莽草酸途徑形成的（Bakkali等，2008）。與萜類化合物相比，苯丙類化合物是精油中含量較低的化合物，但一些中草藥和香料中也含有大量苯丙類化合物（Patra和 Saxena，2010）。目前鮮見文獻數(shù)據(jù)來解釋反芻動物腸道中精油的作用，但有證據(jù)表明，一些精油能在瘤胃液體和乳中檢測到（Hoste等，2006）。

精油被用于動物飼料中主要有3個功能：改善飼料特性、抗氧化和抗菌功能，促進消化和提高畜產(chǎn)品品質(zhì)（Franz等，2010）。精油的抗氧化作用有助于保護飼料油脂免受氧化，提高飼料品質(zhì)。此外，在幼齡反芻動物中長期添加精油可以提高抗氧化能力，降低動物的氧化應激敏感性，提高肉和奶的產(chǎn)量和品質(zhì)穩(wěn)定性（Martinez等，2007）。

2.2 精油對反芻動物胃腸道收縮作用的影響Jalilzadeh-Amin等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，薄荷精油的作用存在劑量依賴性，是一種較弱的致痙攣藥物，可以使肌肉漸進性舒張，甚至可以對肌肉自發(fā)收縮性起到抑制作用。有研究報道，一些艾草類植物可以提高反芻動物的采食量、消化率、瘤胃功能和飼料利用率（Ko等，2006）。Jalizadeh-Amin等（2012）發(fā)現(xiàn)，艾草提取物添加量達到10 μg/kg對瘤胃和皺胃平滑肌的收縮性無顯著影響，但如果添加高劑量艾草提取物可以使瘤胃平滑肌發(fā)生舒張。

2.3 精油對單胃動物胃腸道收縮作用的影響研究表明，薄荷對胃腸道功能紊亂具有調(diào)控作用。在反芻動物中，薄荷因其抑制甲烷排放的能力而被應用（Agarwal等，2006），但它對豚鼠和家兔腸道平滑肌的收縮作為無顯著影響。薄荷精油抑制豚鼠結(jié)腸和兔空腸的自發(fā)性收縮活動，對藥理誘導的收縮能力明顯減弱（Hoste等，2006）。Mahmood等（2003）發(fā)現(xiàn)，艾草提取物可以顯著緩解肉兔十二指腸的痙攣，其機理是抑制腸道鈣通道的活性。薄荷油可以改善腸應激綜合癥患者的腹部癥狀（Capello等，2007）。此外，Lu等（2012）發(fā)現(xiàn)，牛膝草精油可以劑量依賴性的抑制豚鼠回腸的收縮性。同樣，關(guān)于桉樹精油的體外研究也發(fā)現(xiàn)，它可以降低腸道微生物數(shù)量（Tatsuoka等，2008）。但關(guān)于精油的體外和體內(nèi)研究結(jié)果存在一些差異，對腸道的影響也有不同結(jié)果。

除了精油或富含精油的植物提取物對胃腸道收縮能力的影響外，還有一些研究主要關(guān)注精油中的特定成分的作用，如丁香酚，它是一種具有廣譜抗菌活性的酚類化合物，對革蘭氏陽性和革蘭氏陰性細菌均有抑制作用，是丁香芽中主要活性成分之一（Capello等，2007）。茶樹精油也具有抑制腸道痙攣的作用，同時它也可以抑制瘤胃甲烷的產(chǎn)生（Durmic等，2014）。與之類似，百里香酚精油對豚鼠離體胃平滑肌有雙重致痙作用，并伴有解痙作用（Beer等，2007）。百里香酚可以降低瘤胃甲烷和乳酸鹽的含量，提高pH。Mahmood等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，仔豬日糧中添加幾種精油的混合物（5%香芹酚和1.5%或3%百里香酚及3%肉桂醛），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其可以提高飼料在胃中的滯留時間，提高養(yǎng)分的吸收，維持消化道的穩(wěn)定性。動物日糧中添加高劑量精油會降低胃腸道平滑肌的基底活動，引起痙攣，同時導致瘤胃和皺胃肌肉對乙酰膽堿的反應受到抑制，使動物腸道紊亂，引起消化不良。精油具有治療和預防運動障礙的潛在功能，但其雙重特性需要進一步分析。

3 單寧

3.1 單寧化學成分及作用 單寧為水溶性植物化合物，分子量和化學結(jié)構(gòu)復雜，含有大量的酚羥基，可以與蛋白質(zhì)形成有效的交聯(lián)，并在較小程度上與金屬離子、氨基酸和多糖發(fā)生交聯(lián)作用，單寧分為可水解的單寧和濃縮單寧。與皂苷類似，以前也被認為是抗營養(yǎng)因子，但有研究發(fā)現(xiàn)，其對反芻動物具有有益作用（Kumar等，2010）。單寧具有抑制反芻動物發(fā)生胃脹氣和驅(qū)蟲的作用，可通過降低飼料蛋白質(zhì)降解程度來提高青貯飼料質(zhì)量（Hoste等，2006）。此外，濃縮的單寧酸和原花青素具有清除自由基的活性，原花青素由聚合的黃烷-3-醇單元組成，溫帶牧草中的原花青素由10～12個單元濃縮而成，相對分子質(zhì)量為2000～4000，而可水解單寧是由多元醇組成的復合酯，其中兩個或兩個以上的羥基與沒食子酸或二聚六羥基二苯甲酸酯化（Hoste等，2006）。由于濃縮的單寧酸在正常情況下不被血液吸收，因此，本文僅就濃縮單寧對動物生長性能和其代謝產(chǎn)物對胃腸道收縮性影響進行綜述。如果植物提取物中含有豐富的濃縮單寧，則可以改變瘤胃、皺胃或空腸運動，引起中毒的風險（Hervas等，2003）。瘤胃微生物能降解水解單寧，釋放初級代謝產(chǎn)物（沒食子酸和鞣酸）和次生代謝物（鄰苯三酚、間苯三酚和間苯二酚），之后被瘤胃吸收（Gonzalez-Barrio等，2012）。

3.2 單寧對反芻動物胃腸道收縮性的影響 盡管在反芻動物中，單寧經(jīng)常被認為是植物源性飼料添加劑，但目前鮮見關(guān)于單寧對反芻動物腸道收縮性的體外或體內(nèi)研究數(shù)據(jù)。然而，有大量研究結(jié)果表明，單寧酸可以調(diào)控胃腸道組織收縮性（Shah等，2011；Kumar等，2010）。 富 含 單寧酸的植物似乎有抑制反芻動物甲烷產(chǎn)量的潛力，如大肚菌、忍冬屬、裸心屬植物等（Kamra等，2008）。

3.3 單寧對單胃動物胃腸道收縮性的影響 白果果肉水和乙醇提取物可以降低大鼠的腹瀉程度，延長養(yǎng)分在胃腸道中的排空時間（Kumar等，2010）。與此類似，欖仁屬植物提取物對家兔空腸自然收縮和化學誘發(fā)收縮均有松弛作用，小鼠體內(nèi)試驗也發(fā)現(xiàn)，欖仁屬植物提取物具有抗痙攣作用（Gilani等，2008），同時它也可以降低腸道對養(yǎng)分的運輸活動，緩解腹瀉（Sheng等，2016），其中抗腹瀉作用的成分主要是具有乙酸乙酯成分的，如單寧和沒食子酸。欖仁屬植物甲醇提取物對家兔離體空腸自發(fā)和藥理誘導的運動表現(xiàn)出濃度依賴性。此外，該提取物對胃腸道轉(zhuǎn)運有明顯的抑制作用，對蓖麻油誘導的小鼠腹瀉有明顯保護作用（Abdullahi等，2001）。

番石榴在中醫(yī)學上常被用于治療和控制腹瀉。根據(jù)相關(guān)獸醫(yī)資料也發(fā)現(xiàn)，番石榴芽或嫩葉也用于控制和治療反芻動物腹瀉（Lans和Brawn，1998）。在胃腸道平滑肌中，用番石榴葉提取物對大鼠進行預處理，顯著延緩了小鼠腹瀉和嚴重程度，且存在劑量依賴性（Shah等，2011）。石榴是另一種單寧含量豐富的植物，其提取物對瘤胃參數(shù)，如醋酸與丙酸酯的比值、氨氮濃度和瘤胃微生物數(shù)量均具有顯著影響（Abarghuei等，2014），石榴提取物降低了大鼠體外條件下自發(fā)收縮和藥理誘發(fā)收縮，此外，它也可以降低胃腸道運動，顯著保護大鼠免受蓖麻油引起的腹瀉。麻風樹也富含單寧，對瘤胃發(fā)酵功能及胃腸道活動的影響已得到證實（Hariadi和 Santoso，2010），如其提取物對蓖麻油和硫酸鎂誘導的小鼠腹瀉和胃腸道運輸障礙具有較強的改善作用（Manzanilla等，2004）。

除了有證據(jù)表明富含單寧的植物提取物對胃腸道平滑肌具有影響外，還有一些關(guān)于單個植物成分作用的數(shù)據(jù)，如間苯二酚是由水解單寧中釋放出來，并被反芻動物吸收的次生代謝產(chǎn)物之一（Manzanilla等，2004），它可以作為治療胃腸道應激綜合征，但關(guān)于其對腸道運動特性的研究報道結(jié)果卻存在差異。如間苯二酚對緩解大鼠痙攣作用不明顯；同樣，在麻醉的犬體內(nèi)，間苯三酚和三甲氧基間苯三酚并沒有起到抗痙攣作用（Shah等，2011）。Cha等（2011）對腸道應激綜合征患者進行的雙盲試驗，結(jié)果顯示，間苯三酚組治療后患者的臨床癥狀評分和糞便濃度得到改善，但與對照組無顯著差異，而間苯三酚治療患者的大便頻率明顯下降。上述文獻表明，植物提取物中單寧含量高，單寧代謝產(chǎn)物含量高，具有明顯地緩解腸道痙攣作用，但上述研究結(jié)果大多僅能反應單寧在胃腸道疾病且伴隨腹瀉中起到一定的作用。

4 皂苷

4.1 皂苷化學成分及作用 皂苷是一組低分子量的植物次生代謝物成分，含有一個或多個糖鏈的四環(huán)甾體或五環(huán)三萜苷配基，廣泛分布在高等植物中，在一定程度上分布在低等海洋動物和一些細菌中，表面活性是這些化合物區(qū)別于其他糖苷的原因，根據(jù)其苷元骨架性質(zhì)可將其分為兩類：甾體皂苷和三萜皂苷，此外甾體糖聚類有時被認為是第3種皂苷。三萜類皂苷由三萜類苷元組成，而三萜類苷元由C30骨架組成，為五環(huán)結(jié)構(gòu)，皂苷的疏水苷元與糖分子結(jié)合形成糖苷（Sprag等，2004）。反芻動物日糧中包括幾種富含皂苷的植物，主要是苜蓿和三葉草，它們是溫帶氣候中有價值的蛋白質(zhì)飼料原料來源（Cheeke，1971）。皂苷作為植物源性飼料添加劑的應用越來越受到人們關(guān)注，這是由于皂苷具有多種生物活性，如免疫刺激、抗炎、保護肝臟、抗菌、抗病毒、抗真菌和抗寄生蟲等（Sprag等，2004）。近年來，相關(guān)體內(nèi)外試驗表明，皂苷可以抑制甲烷的產(chǎn)生，直接通過影響瘤胃微生物種類和數(shù)量來調(diào)控瘤胃發(fā)酵功能（Manzanilla等，2004）。

4.2 皂苷對反芻動物胃腸道收縮性的影響 目前缺乏大量關(guān)于富含皂苷的植物提取物對反芻動物腸道運動影響的數(shù)據(jù)。另一方面，有報道表明，從皂苷可以影響動物胃腸道的收縮功能，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，它對瘤胃的收縮性有顯著影響（Patra和Saxena，2010）。上述皂苷對反芻動物腸道運動的影響均與苜蓿有關(guān)。需要注意的是皂苷對反芻動物腸道運動的影響不能一概而論。研究結(jié)果表明，在相同的植物和相似的試驗條件下，皂苷對胃腸道肌肉的舒張和收縮有一定差異。然而，從大多數(shù)體外和體內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，皂苷誘發(fā)效應是可逆的，即使作為基礎日糧成分并大量進入動物消化道，但其對胃腸道平滑肌的損失無影響（Patra和Saxena，2010）。

4.3 皂苷對單胃動物胃腸道收縮性的影響B(tài)unglavan等（2010）在體外和活體動物身上的研究結(jié)果表明，刺槐提取物可以降低甲烷的生成量，但鮮見關(guān)于這種提取物對胃腸道收縮性能的研究數(shù)據(jù)。Imran等（2011）發(fā)現(xiàn)，刺槐的甲醇提取物對家兔空腸標本有明顯的緩解痙攣作用，可減輕蓖麻油所致小鼠腹瀉的嚴重程度。根據(jù)上述研究報道可以認為，富含皂苷類的植物提取物對胃腸道平滑肌具有顯著的舒張作用；在體外試驗條件下，含有高濃度皂苷的植物抑制自發(fā)收縮和誘導收縮，并在動物模型中顯示出具有止瀉作用。

5 展望

植物性添加劑主要用于飼料工業(yè)中作為改善色、氣和味功能的物質(zhì)，植物源性飼料添加劑的研究引起人們對某些植物化合物和植物提取物的興趣。考慮到其對胃腸道應激綜合征的作用，有必要評估其在各種組織中存在的可能性，同時由于反芻動物具有特殊的生理結(jié)構(gòu)，后續(xù)的研究應特別關(guān)注對胃腸道功能的研究。毫無疑問，植物次生代謝產(chǎn)物可以增強胃排空，改善胃運動障礙和皺胃移位癥狀，這對反芻動物非常有益。另一方面，植物性添加劑具有較強的抗痙攣作用，也可以緩解動物腹瀉。