花與生物傳粉者適應機制綜述

劉小林 孟祥志

(山東省濰坊工程職業學院花卉學院 青州 262500)

花是被子植物的生殖器官，也是植物鑒定中一個重要的識別器官。每種植物的花都有其獨特的形態、顏色、氣味等，這些都與其生殖作用有關。

自然界的傳粉媒介有很多，包括風、水、昆蟲、鳥類及哺乳動物等。其中，生物傳粉的效率及結實率都高于非生物傳粉，而植物則具有各種機制來利用動物進行傳粉。以下綜述花與生物傳粉者之間各種不同的適應機制。

1 桂馥蘭香，報酬優厚

被子植物中有近90%的花具有鮮艷的顏色、特殊的氣味或提供花粉、花蜜等食物來吸引動物，而動物在試圖獲取食物的同時就無意中完成了傳粉。例如，加州夏臘梅(Chimonanthusoccidentalis)的花分泌的花蜜和油脂具有強烈的氣味，可吸引甲蟲；南川升麻(Cimicifugananchuanensis)開花時散發的氣味可以吸引蠅類等昆蟲，同時提供蜜液作為報酬[1]；鵝掌楸(Liriodendronchinense)沒有恒定的傳粉者，其花被、花柱等結構在花開一小口時會分泌較多的蜜汁且散發出濃郁的氣味，吸引昆蟲優先訪問這些花，并給予大量的蜜汁和花粉作為報酬[2]。通常被訪問過的花氣味會逐漸變淡，傳粉者可以根據氣味變化選擇訪問未被傳粉的花朵。

除了花粉花蜜之外，植物還有可能提供其他的報酬給傳粉者。例如，南美洲有一種蘭花為雄性珍珠蜂提供一種特定的香水，這是雄蜂用來吸引雌蜂的物質。雄蜂采集香水時帶走花粉囊，從而完成傳粉。

2 色彩斑斕，指向明顯

被子植物的花色彩鮮艷，可給傳粉者造成最直接的視覺刺激，遠距離吸引昆蟲來訪花，不同色系的花直接影響傳粉者的喜愛程度。鄒奎等[3]比較了東北地區蟲媒植物不同色系的花所占比例與不同目昆蟲的比例，發現兩者有很強的相關性： 種類最多的膜翅目偏愛白色系或黃色系的花，因此自然界中白色、黃色花朵數目較多；而紅色系的花中存在一定量的黃酮類物質，可以吸收紫外光，蜂類能夠識別紫外光，因此仍然有部分蜂類訪問紅色系的花。

有些植物的花是直接以食物的顏色引導昆蟲的。例如，蘆薈屬植物Aloevryheidensis的花蜜呈現深棕色，可以吸引鳥類傳粉者[4]。還有一些植物的花部結構上有特殊的色斑，稱為“蜜導”。例如，草烏(Aconitumkusnezoffii)花的上萼片有黃色斑塊，去除這類萼片后，紅光熊蜂的訪問頻率顯著降低，因此黃色斑塊可能是指引紅光熊蜂取食花蜜的蜜導。授粉后無花蜜的花會改變花色，有利于傳粉者在小范圍內根據花色判斷報酬的質量，只拜訪未被授粉的花，提高了傳粉效率。

3 千姿百態，巧設機關

傳粉者對花的進化有重大影響，花部特征與傳粉者行為、傳粉機制關系密切。例如，烏頭屬植物Aconitumjaponicumvar.montanum的2枚下萼片可以給傳粉熊蜂提供一個著陸平臺，保證傳粉熊蜂能準確地取食花蜜[5]。唐菖蒲屬Gladioluslongicollis的花被管長度(56～129mm)與主要傳粉者天蛾的吻長(85～135mm)相符合[6]。

多數植物的花會選擇固定的傳粉者并指引其按照一種固定的方式訪問，進而實現精確傳粉。最為經典的就是以鼠尾草屬(Salvia)為代表的杠桿狀雄蕊的背部傳粉機制。杠桿狀雄蕊的“距狀”下臂恰好位于花冠喉部，當傳粉者想要進入花冠吸食花蜜時，就會推動雄蕊的“距狀”下臂向上翻轉，攜帶花粉的雄蕊上臂同時向下運動，從而將花粉附著在傳粉者背部，當此傳粉者以同樣的方式訪問另一朵花時，背負的花粉恰好能碰觸其柱頭，完成授粉[7]。

另外一種精巧的傳粉機制是“扳機”結構。竹芋科少花柊葉(Phryniumdispermum)的退化雄蕊呈“帽狀”束縛著雌蕊生長成彎曲的“扳機”結構，而且開花時花粉會從雄蕊轉到雌蕊柱頭上二次呈現，當攜帶花粉的昆蟲碰到“扳機”結構時，花柱被釋放產生爆發性運動，柱頭前端的凹槽刮取傳粉者攜帶的花粉，同時將花粉輸出到昆蟲身上，傳粉與授粉一次完成[8]。

4 互惠共生，相依為命

大部分植物都有多種訪花昆蟲或其他動物，但是有一類群的植物只有特定的一種傳粉昆蟲，而這一種傳粉昆蟲一生也只為該種植物服務，典型的代表就是榕樹和榕小蜂。全世界榕樹約有750種，每一種榕樹都有其相對應的一種小蜂傳粉，而傳粉小蜂也通常只在唯一的一種榕樹內生長繁殖，兩者的共生關系是生物傳粉系統中最特化的一類。

榕樹(Ficusmicrocarpa)具有隱頭花序，其花序內有雌花、雄花及癭花，癭花為榕小蜂提供產卵、孵化、生長的場所。榕樹的雌雄花不同期開放，雌花先成熟，開放時會釋放特異性揮發物吸引傳粉榕小蜂進入隱頭花序內傳粉、產卵。然后，子代榕小蜂和雄花同時發育成熟，交配后的榕小蜂攜帶花粉離開花序，進入下一個雌花開放的花序產卵[9]。當然，榕小蜂中也有一定的“懶漢”存在，榕樹會對未傳粉榕小蜂采取一定的懲罰措施。研究發現，被傳粉的隱頭花序果可以正常發育，而未傳粉的果實會提前脫落，不能給榕小蜂的后代提供生活場所[10]。因此，不帶粉的榕小蜂后代成活率顯著降低，這是對榕小蜂不傳粉的一種懲罰機制。

5 欺騙誘惑，勞而無獲

植物與傳粉動物的互利關系在生態系統中非常普遍。然而，有的植物不提供任何報酬，而是利用各種方式誘騙昆蟲傳粉，即欺騙性傳粉。蘭科植物是欺騙性傳粉的典型代表，蘭科植物種類繁多，超過20000種，而近1/3的蘭科植物都依賴于欺騙性傳粉，且傳粉機制多樣化，主要分為食源性欺騙和擬態兩大類。

無葉美冠蘭(Eulophiazollingeri)主要通過揮發極具誘惑力的香甜氣味來吸引綠彩帶蜂，通過唇瓣上的黃色“蜜導”來誘導其進入花中覓食，但是其花朵并不具備蜜或脂類作為報酬的物質，因此，傳粉昆蟲在整個傳粉過程中未獲得任何報酬，這屬于食源性欺騙傳粉機制[11]。

擬態的欺騙方式一般是在形態上模仿其生境中有報酬的伴生植物、雌性昆蟲或昆蟲的產卵地來吸引昆蟲進行傳粉。南非有一種蘭花在花形和花色上模擬與其伴生的一種鳶尾科植物，兩種植物分布重疊，使傳粉者難以辨認，從而使傳粉成功。有的蘭花會模擬雌性昆蟲的形態或釋放性激素信號，吸引雄性昆蟲前來交配，從而達到傳粉的目的。角蜂眉蘭(Ophrysspeculum)的唇瓣形態與雌性泥蜂相似，吸引雄性的泥蜂與其發生交尾行為，雄蜂頭部因此粘著花粉塊，當雄蜂發現上當時會帶著花粉離開，去尋找下一朵花，從而成為眉蘭的“免費勞動力”[12]。

6 囚禁謀殺，不擇手段

除了欺騙性傳粉之外，還有一種囚禁式傳粉，也讓昆蟲吃足了苦頭，天南星科植物就是典型的代表。天南星科植物的肉穗花序被“佛焰苞”包裹，雄花和雌花在佛焰苞內上下排列，中間還有一段為不育花，主要功能是為昆蟲提供營養報酬和產生熱量。天南星科植物一般在晚上開花，首先佛焰苞裂開一個口，散發出濃烈的氣味來吸引甲蟲，甲蟲進入后便閉合，將甲蟲囚禁在佛焰苞內，佛焰苞內壁光滑，甲蟲只能順著肉穗花序爬行。當雄花序的佛焰苞展開，雄花產生花粉，甲蟲全身沾滿花粉爬出，當甲蟲進入第二個花序時即完成傳粉[13]。而有的植物則會殺死傳粉者。例如，南非睡蓮(Nymphaeacapensis)的花是雄蕊先熟，雌蕊后熟。當雌蕊成熟時，花中心產生一池汁液，柱頭隱藏在汁液下面，此時雄蕊表面變得非常光滑，當昆蟲來雄蕊頂端采集花粉時，就會滑入汁液中淹死，身上帶來的花粉就脫落沉積在柱頭上，幫助南非睡蓮完成傳粉。

植物采取各種機制以適應傳粉者的活動，傳粉者對花部特征的選擇和塑造發揮著重要作用[14]。目前的理論多認為： 傳粉者的進化框定了花的演化方式，但是在植物與傳粉者合作系統中，若傳粉者種群密度過大，對于植物來說，合作的代價超過收益，合作關系將終止，甚至轉向對抗；若傳粉者減少，植物也可從依賴生物傳粉而轉為非生物傳粉，如風媒傳粉或完全自花授粉[15]。因此，可以認為植物才是這個合作系統的決定者，而動物只是“臨時工”。