對“光合作用”知識常見誤解的辨析

張 昊

(江蘇省鄭梁梅高級中學 漣水 223400)

1 關于水的光解的表達式

有一種誤解是將水的光解表達為： H2O→1/2O2+2[H]或2H2O→O2+4[H]。而正確的表述應示意為： H2O→1/2O2+[H]+H+或2H2O→O2+2[H]+2H+。H2O光解產生的H+一半參與形成[H]，一半處于游離狀態[1]。

辨析： 上式中的[H]，在中學教材中是還原型輔酶Ⅱ(NADPH)中“H”的簡化表達，根據光合磷酸化的化學滲透假說，在光合鏈傳遞電子過程中，類囊體膜內外之間存在質子電動勢差，伴隨H+通過ATP復合物返回膜外時，ADP和Pi脫水形成ATP。對于具有光系統I(PSI)和光系統Ⅱ(PSⅡ)的綠色植物，①在類囊體膜內表面發生了水解： H2O→1/2O2+2H++2e-；②膜內H+沿濃度梯度返回膜外時，推動了類囊體膜外表面發生了光合磷酸化： ADP+Pi→ATP；③H+將NADP+還原為NADPH： NADP++2H+→NADPH+H+。綜合上述三式，光合磷酸化的整個過程應表達為： H2O+NADP++ADP+Pi→NADPH+ATP+1/2O2+H+。考慮到中學教材簡約性和學生的知識結構通識化，去除式中H+的結合載體NADP+和伴隨的能量變化ADP+Pi→ATP， NADPH中的“H”用[H]表示，水光解過程可示意為H2O→1/2O2+[H]+H+或2H2O→O2+2[H]+2H+。

2 光反應中水的光解過程是否需要酶的作用

有一種誤解認為光反應中水的光解過程不需酶的作用。其實，水的光解過程需要相關酶(水裂解酶)的參與。

辨析： 水的光解過程是在PSⅡ的作用下而產生的，PSⅡ作用中心色素分子P680吸收光能被激發后，奪取水中的電子供給PSI，引起水的分解。PSⅡ包括一個捕獲光能的復合體、一個光反應中心及一個產生氧的復合體，其中產生氧的復合體中含有水裂解酶，水裂解酶的催化中心含有4個錳離子組成簇，有5種氧化狀態，即從S0→S1→S2→S3→S4，每一步失去一個電子，氧化狀態逐漸升高，錳中心作為能荷積聚形式，失去4個電子，可以斷裂2個分子水，得到4個電子，形成氧氣，每次循環釋放4個質子[2]。

3 同一細胞中葉綠體產生的氧氣跨過多少層膜到達線粒體中

有一種誤解認為葉綠體中產生的氧氣分子供給同一個細胞中線粒體利用，至少需要透過4層生物膜、8層磷脂分子。而事實上至少需要透過5層生物膜、10層磷脂分子。

辨析： 水光解產生的氧氣是在類囊體膜內表面釋放的，而線粒體對氧氣的利用發生在有氧呼吸第三階段，是在線粒體內膜上完成的。因此，葉綠體中產生的氧氣供給同一個細胞中線粒體利用，依次通過的生物膜有： 類囊體膜→葉綠體內膜→葉綠體外膜→線粒體外膜→線粒體內膜等5層生物膜，每層生物膜包含兩層磷脂分子，所以共通過10層磷脂分子。

4 光反應產生的ATP只能用于暗反應嗎

光反應產生的ATP，除了用于暗反應，也可以轉移到細胞質之中，供各種生命活動利用。

辨析： 光反應產生的ATP，不易通過葉綠體膜，葉綠體中3-磷酸甘油酸可接受ATP中能量，轉變成二羥丙酮磷酸。二羥丙酮磷酸由磷酸運轉器跨過葉綠體膜進入細胞質，通過一些轉變重新形成3-磷酸甘油酸，同時將其中能量轉移至細胞質的ATP中。接著，3-磷酸甘油酸又通過磷酸運轉器回到葉綠體。葉綠體中ATP通過3-磷酸甘油酸/二羥丙酮磷酸穿梭而到達細胞質，供各種生命活動需要[1]。

5 同一葉肉細胞中，呼吸作用產生的二氧化碳全部被用于光合作用嗎

呼吸作用產生的CO2，并未全部用于光合作用。

辨析： 從理論上分析，當光合作用速率大于呼吸作用速率時，細胞中光合作用吸收的CO2量多于呼吸作用產生的CO2量，似乎呼吸作用產生的CO2即使全部用于光合作用，也不能滿足其需要。而實際情況是： 按照氣體擴散作用原理，呼吸作用產生的CO2，是從高濃度區域擴散至低濃度區域。因此，大量CO2(特別是靠近細胞膜的線粒體產生的CO2)除了進入葉綠體被光合作用利用外，有部分CO2是擴散到了細胞間。

6 葉綠體中的蛋白質都是由細胞核中的基因控制合成的嗎

葉綠體中的蛋白質有的是由細胞核中基因控制合成，有的是由葉綠體中的基因控制合成，也有的是由細胞核基因和葉綠體中基因共同控制合成。

辨析： 葉綠體是半自主性細胞器，內含有一定量的DNA、 RNA、核糖體、氨基酸等，因此葉綠體基因能指導合成部分自身需要的蛋白質。其他蛋白質是由細胞核基因指導合成，或者由細胞核和葉綠體基因共同指導合成。細胞質中，核基因指導合成的葉綠體前體蛋白含有一段轉運肽，轉運肽的N-末端區域能識別葉綠體表面特定的受體，引導前體蛋白穿過膜進入葉綠體基質，而C-末端區能引導前體蛋白穿過類囊體膜。許多運入的蛋白質和葉綠體自身合成的蛋白質共同組裝成復合物，完成特定的功能[3]。

除了上述疑惑問題外，還有“光合作用的直接產物都是糖類”“研究光合作用中釋放的氧氣來源和光合作用中碳的轉化途徑，都是用放射性同位素標記法”等錯誤的認識。對這些問題，《生物學教學》以往的文章中已有介紹，在此不再贅述。