松材線蟲病及其媒介昆蟲松墨天牛的生物防治

周冰穎

(重慶市風景園林技工學校，重慶400042)

1 引言

松材線蟲病(pine wilt disease)是由松材線蟲引起的松樹毀滅性病害，發生該病的松樹種類主要有馬尾松(Pinus massoniana Lamb.)、黑 松(Pinus thunbergii Parl.)和火炬松(Pinus taeda L.)等，原產生于美國，其病害傳播迅速，致病性強，故也稱之為“松樹癌癥”，如今已在中國、美國、日本、韓國、葡萄牙等國家地區均有發生。我國最早在1982年南京紫金山松樹大面積爆發松材線蟲病，該病害在我國擴散速度快，已在江蘇、浙江、江西、廣東、重慶等17個省市284個縣級行政區有該病害的分布，其對我國南方松林威脅極大，森林生態和林業經濟造成了重大損失，對我國2006～2010年間造成年均經濟損失18.09億元。

松材線蟲病病原為松材線蟲是國際上公認的重要性有害生物，松材線蟲以昆蟲(主要為天牛科)進行株間傳播，松材線蟲會引發松材線蟲病，該病害一般發生于松樹的木質部，在松材線蟲的昆蟲傳播媒介中中，松墨天牛的傳播效率最高。我國對于害蟲防治運用最廣的是化學防治，但化學防治對環境污染較大，殘留物會對土壤物理、化學結構和生物群落產生影響，也產生了一系列的食品安全問題；生物防治安全環保，利用天敵改變利用生物種間和種內關系，調節有害生物種群密度，是較為長遠的害蟲防治方式。在我國運用于生物防治松墨天牛的主要有管氏腫腿蜂(Sclerodermus guani)、花絨寄甲(Dastarcus helophoroides Fairmaire)、綠僵菌(Metarhizium anisopliae)等。

2 松材線蟲病發病特征

松材線蟲病發病時松樹枝干的樹脂道薄壁細胞和上皮細胞被破壞死亡，樹脂的分泌量減少，植株失水嚴重，病株顯著的外部特征為針葉失綠變為紅褐色，而后全株迅速枯萎死亡。紅褐色的病葉一般不會在短時間內脫落，有時在第二年夏季病葉才會全部脫落。松材線蟲感染馬尾松具有潛伏侵染的現象，一般在1～2年內僅松樹樹冠上少量的枝條枯死，隨著時間推移，最終全株萎蔫。感染松材線蟲病的松樹樹皮一般留有松墨天牛啃食樹皮所留下的凹槽，部位隱蔽，松材線蟲病死亡的樹木樹干由于有藍變菌侵染截面木質部會出現放射性的藍色霉變(圖1、2)。

圖1 松材線蟲病

圖2 松材線蟲病松木橫截面

3 松材線蟲病病原及松材線蟲傳播主要媒介昆蟲

3.1 松材線蟲

松材線蟲病的病原為松材線蟲，屬墊刃目(Tylenchida)，滑刃總科(Aphelenchus)，雌雄同型，長度小于2μm，25℃下經4～5 d完成一代，孵化后第4 d即可產卵。松材線蟲能主動遷移到未羽化的天牛體上，松材線蟲在天牛羽化出樹孔前進入天牛體內，待天牛羽化至松林間傳播(圖3)。

松材線蟲入侵初期不能立即殺死松樹皮層細胞，當線蟲入侵至樹脂道后，松樹皮層細胞死亡，期間樹脂的分泌量減少，樹脂道是松材線蟲在株內轉移的重要途徑。

圖3 松材線蟲

3.2 我國松材線蟲主要傳播媒介昆蟲—松墨天牛

松材線蟲傳播方式有兩種：自然傳播和人為傳播。自然傳播途徑包括線蟲自身的移動傳播；昆蟲做媒介傳播；通過與病株間土壤傳播。人為傳播主要是木材(包括木制包裝箱)的運輸所造成的。媒介昆蟲的傳播快，非常有利于松材線蟲病的發生，在中國、美國、日本等國家調查發現，松材線蟲的傳媒昆蟲包括天牛科28個種(松墨天牛、卡羅萊納墨天牛(M.caroliensis)、白點墨天牛(M.Scutellatus)等)、吉丁科1個屬等，其中在我國，松材線蟲在松樹株間的傳播的主要媒介昆蟲為松墨天牛，其傳播效率高，曾有調查發現松墨天牛的出孔成蟲對松材線蟲的攜帶率為62.5%，平均攜帶量為4601條/頭；嚴敖金對南京鐵心橋墨松上松墨天牛的線蟲進行調查發現平均每頭天牛攜帶量為1.2萬條，最多的一頭數量可達7.2萬條。松墨天牛幼蟲我國多為1年1代，幼蟲有5個齡期，以4、5齡老熟幼蟲在蛹室越冬，蛹期20 d左右，成蟲壽命30～100 d；成蟲體長15～28 mm，橙黃色至赤褐色。前胸小盾片密被橙黃色絨毛，背板有3條黑色絨紋與2條較寬橙黃色縱紋相間。每個鞘翅上有5條縱紋，由方形或長方形黑色及灰白色絨毛斑點相間組成。在我國一年發生1代，廣東地區一年可發生2代；每年4月中旬開始羽化，成蟲羽化后的6～8 d于傍晚或夜間從樹干木質部內咬一直徑80～10 mm的小孔離開；5月份為天牛活動盛期(圖4、5)。

圖4 松墨天牛幼蟲

圖5 松墨天牛成蟲

4 松墨天牛的生物防治

現用于松材線蟲病的常用方法有物理防治法(切片鋸板、水浸法、燈光誘殺法、烘干法、水浸病死木等)、化學防治法(丙硫磷、殺螟硫磷、MEP、MPP、噻蟲啉等藥劑噴霧，桉葉經油等驅避劑等)、生物防治法(林間釋放管氏腫腿蜂腫腿蜂等天敵的釋放、白僵菌等傳播、日本大谷盜(Temnochila japonica)等天敵捕食性昆蟲的釋放等)。曾有用飛機噴撒化學藥劑來防治松墨天牛，雖有一定效果，但對環境的污染以及對環境生物傷害不可小覷。生物防治方法對人畜、環境安全，對防治對象不產生抗性，是可持續性的防治方法，對于松材線蟲病的生物防治，在國內外均有應用。

4.1 管氏腫腿蜂(S.guani)

屬膜翅目(Hymenoptera)，腫腿蜂科(Bethylidae)，外形如螞蟻，是一類林木鉆蛀性害蟲(吉丁蟲、天牛等)的重要外寄生天敵，20世紀70～80年代在廣東、山東、遼寧等廣泛應用于林木害蟲防治，在林木害蟲生物防治方面有著重要的作用，其對松墨天牛的防治效果較好，成蟲能夠在林間能主動擴散，在松墨天牛體外產卵。1994年6月下旬于深圳林場等7個放蜂區23個試驗上，釋放50萬頭管氏腫腿蜂，使其寄生松墨天牛以防治松材線蟲的傳播，當代寄生率為25.6%～42.9%，平均35.2%；在存在松墨天牛的林間持續釋放管氏腫腿蜂，實驗表明管氏腫腿蜂對松墨天牛的寄生率保持在33.33%～66.82%，試驗區內的松樹致死率相對無蜂釋放減退98%(圖6)。

圖6 管氏腫腿蜂對松墨天牛的寄生

4.2 花絨寄甲(D.helophoroides Fairmaire)

屬鞘翅目(Coleoptera)，堅甲科(Colydiidae)，花絨寄甲卵和成蟲對松墨天牛均有寄生能力，對其幼蟲或蛹具有控制作用。花絨寄甲是松褐天牛老熟幼蟲和蛹的高效天敵，據資料顯示，松墨天牛自然死亡率37.11%，釋放花絨寄甲后對松墨天牛的寄生死亡率高達64.6%。林間伐倒死樹釋放卵是最適合的防治方法，在林木中大面積防治松墨天牛，從而降低松樹松材線蟲病的發病率，一般釋放花絨寄甲卵成本低且高效(圖7、8)。

圖7 花絨寄甲幼蟲

圖8 花絨寄甲成蟲

4.3 綠僵菌(M.anisopliae)

綠僵菌對松墨天牛的防治一般通過在林間放置帶有綠僵菌的無紡布菌條，300條/hm2的綠僵菌無紡布較為適宜，使松墨天牛接觸感染，其對松墨天牛的成蟲防治效果好，對松墨天牛寄生率達39.3%～52.2%。綠僵菌的孢子還可以在林間重復多次感染松墨天牛的成蟲，對松墨天牛防治上具有很大的應用前景。

4.4 球孢白僵菌(Beuveria bassiana)

白僵菌一般通過鞘翅目小蠹科昆蟲傳播去感染松墨天牛，還有撒菌法和噴霧法。國外曾有報道釋放攜帶白僵菌的小蠹防治松墨天牛。白僵菌對松墨天牛的寄生率可達41.5%～69.19%，能有效的控制松墨天牛的蟲口密度，大幅降低松材線蟲病的傳播和危害。

4.5 捕食性鳥類

啄木鳥等其他捕食松墨天牛的鳥類有33種，這些鳥類會對松墨天牛的成蟲和幼蟲進行捕食，1973年3月，日本在秋田縣黑松和赤松(Pinus densiflora)林間進行小星頭啄木鳥(Dendrocopos kizuki)和大斑啄木鳥(Dendrocopos major)對松墨天牛取食的調查研究，該研究發現，啄木鳥對松墨天牛的取食率達到25%～48%。在對我國江蘇境內調查發現，大斑啄木鳥對江蘇松林間松墨天牛的蟲口抑制也有明顯的效果。

4.6 送墨天牛其它生物天敵

除了以上松墨天牛的天敵防治以外，松墨天牛的致病微生物還有黃曲霉(Aspergillus flavus)、黃僵菌(Isaria farnosa)、粘質沙雷氏桿菌(Serratia marcescens)等，寄生性天敵還有黑色枝跗癭蜂(Ibalia leucosposides)、姬蜂(Icheumonidae sp.)自然界還有許多松墨天牛的捕食性天敵，如大斑啄木鳥(Dendrocops major)、蚊態郭公蟲(Thanasimus leivisi)、日本大谷盜(T.japonica)、蜘蛛、蛇蛉、蠼螋等，通過對天牛成蟲和幼蟲的捕食從而降低林間的蟲口密度。

5 松材線蟲的天敵研究

研究試驗表明許多真菌對具有松材線蟲的活性有一定的抑制和殺滅作用，如總狀共頭霉(Syncephalastrum racemosum)、纖小指孢霉(Dactylella leptospora)、日本亮耳菌(Lampleromyces japonicus)、節叢孢(Arthrobotys spp.)等，每種真菌殺線蟲的機制是不同的。周性恒等發現一種松材線蟲的捕食性天敵線蟲：矛線蟲(Dorylaimus sp.)。但由于線蟲寄生于其它生物體，更多存在于媒介昆蟲體內在實際應用當中，還是以防治松材線蟲傳播的媒介昆蟲為主。

6 結語

松材線蟲病是松樹、松材線蟲、媒介昆蟲三者間的侵染循環，研究傳播松材線蟲媒介昆蟲的生物學、生理學方面能更加深入地了解松材線蟲的傳播機制，在對應松材線蟲病的防治方面能采取準確應對的防治措施。

生物防治在植物病蟲害的防治方面雖然防治的效率相對化學防治的效率較低，但對環境沒有破壞性，生物防治有諸多優點，是需要繼續積極開展研究的。化學防治對土壤的殘留造成農作物等殘留問題嚴重，采用化學防治，研究環境友好型的病蟲害防治措施能更加徹底，更加可持續化的達到防治的真正目的。

除了生物防治這種環境友好型的治理方式，對于松材線蟲這一頑癥，目前還只能以預防為主，發展快速分離和早期診斷技術對預防該病具有一定的實用意義。杜絕人為傳播同樣也是防治松材線蟲病最重要的一環，所以應將加強檢疫擺在首位。日本有科學家曾對日本紅松接種弱毒株系松材線蟲發現確實能產生抗性，抗病抗蟲種的培育也是防治松材線蟲病的一種可行方法。

對于松材線蟲病，國內外均投入了大量的人力、物力還有財力來防治，但目前為止該病害還沒能得到有效控制，且仍有繼續蔓延的趨勢。生物防治有著明顯的生態效益，目前很多研究仍處于試驗階段，大面積推廣應用還要克服諸多難關。