榆中貝母的特征及其研究現狀

車小龍 張珊

摘要：指出了榆中貝母（Fritllaria yuzhongensis G. D. Yu et Y.S.Zhou）屬于百合科貝母屬多年生藥用草本植物，主要分布于甘肅興隆山自然保護區，具有鎮咳，祛痰，潤肺，抗炎的功效。國內外對榆中貝母的單面描述比較零散，缺少全面系統性的總結性報道。為此，通過查閱國內外文獻，分析總結了榆中貝母的特征及研究現狀，主要從其基本形態、花粉形態與葉表皮特征、生態學鑒定、地理分布與其生長環境和種子發芽規律等方面進行了綜述，并對相關研究方向進行了展望，以期為榆中貝母在“川貝”藥用植物資源保護與開發利用提供基礎依據。

關鍵詞：榆中貝母;形態特征;研究現狀

中圖分類號：Q949

文獻標識碼：A

文章編號：1674-9944（2019）24-0056-03

1 引言

榆中貝母（Fritllaria yuzhongensis G.D.Yu et Y.S.Zhou）屬于百合科貝母屬的多年生草本。貝母屬的大多數植物的鱗莖可作中藥材貝母入藥，味辛、性平，具有化痰止咳、清熱潤肺等功效，主治傷寒煩熱、虛寒咳嗽、淋瀝邪氣、喉痹、疝癥等證[1]。不同種類貝母植物所含生物堿及功效存在差異，因此要用功效也有差異[2]，榆中貝母鱗莖是中藥“川貝”主要來源之一，具有鎮咳、祛痰、抗炎、抑菌的功效[3]，是一種重要的藥用植物。本文主要對榆中貝母的基本形態特征、地理分布與其生長環境和種子發芽規律等方面的研究進展進行了報道，分析了其發展現狀，并對相關研究方向進行了展望，以期為榆中貝母在“川貝”藥用植物資源保護與開發利用提供基礎依據。

2 榆中貝母基本特征

2.1 榆中貝母形態特征

榆中貝母（Fritllaria yuzhongensis G.D.Yu et Y.S.Zhou），百合科，貝母屬多年生草本（圖1）。植株35～53 cm，鱗莖卵球形，直徑7～13 mm;鱗片少（2～3枚），白色，肉質，莖纖細無毛。具6～9枚葉，最下面2枚對生，其余散生或對生，線形或近鉆狀，除最下面一對葉子外，先端均呈絲狀并強烈卷曲。花較小，內花被片較狹，寬10～12 mm;柱頭裂片較短，長2～2.3 mm，易于區別。花單生（極罕2朵），俯垂，鐘形，黃綠色，稍具紫色方格斑;苞片葉狀，3枚或有時2枚，比葉小，先端通常強烈卷曲;花梗長7～10 cm;花被片外輪3枚近矩圓形或倒卵狀矩圓形，長2.2～2.7 cm，寬8～9 mm，先端鈍，具13條脈;內輪3枚矩圓狀倒卵形，與外輪花被片近等長，寬10～12 mm，先端鈍，具17條脈;蜜腺窩多少明顯;雄蕊長14～17 mm;花絲幾乎不具小乳突，比花藥長2～3倍;花藥近基著;花柱長10～13 mm，柱頭裂片長2～2.3 mm[4-6]。

榆中貝母與貝母屬其他植物的形態特征差異為：葉狀苞片先端通常卷曲;花被片具較規則的紫色方格斑，內輪花被片倒卵形或倒卵狀矩圓形;蜜腺窩在背面明顯突出[7]。

2.2 生長發育特點

根據觀察研究，榆中貝母由種子播種到開花結果，一般需5年左右的時間，其生活周期較長。從第一年9月中下旬播種至翌年8月苗枯為止，植株只生長一片針形葉;第2個生活年，地上部分生長出一片較寬的條形葉;植株生長到第3年，在3月下旬至4月上中旬當氣溫在2～5℃時出苗，地上部分生有3片披針形葉，植株開始形成明顯的地上莖;第4年個生活年，4月下旬至5月，氣溫達10℃時植株生長茂盛，地上莖葉片可達6～9片，少數植株頂端生一花，但不結實，葉片和苞片均為條形，頂端絲狀并強烈卷曲，能攀纏到附近的植物體上，具有防止植株倒伏的作用;第5個生活年，根、莖、葉、花、果實均已發育齊全，6月上旬氣溫約10～15℃時開花結果，7月下旬或8月下旬果實成熟，地上部分也隨著枯死倒苗，到8月中旬氣溫下降，新芽分化完成，鱗莖又開始進入休眠期[8，9]。每年全生育期約100～120 d，是一種生育期短暫的類短命植物[1O]。

2.3 花粉形態與葉表皮特征

花粉的大小（28. 8～41.3）35.3 μm×55.3（50.0～62.5）μm，網狀紋飾;網眼大于網脊，多角形或類圓形，最大直徑約1.3μm;網脊特征為1～2行顆粒，成串珠狀排列，寬0. 58μm，溝寬11. 4μm[]。

葉表皮細胞形狀為長方形，垂周壁多平直，端壁直或微傾斜。葉表皮有鱗片狀蠟質無規則型，氣孔兩端角質層加厚明顯，呈粗索狀，外拱蓋內緣平滑;氣孑L大小為89.8μm×47.7 μm氣孔數目為34.3個/mm2[11]。

2.4 榆中貝母生態學鑒定

顯微特征：鱗莖淀粉粒單粒呈廣卵形、圓三角形、長橢圓形、類貝殼形、類方形或腎形，邊緣較平整或稍有不規則凹凸，有的一邊平截或有突起，有的小端稍尖;直徑3～45 μm，長約至53 μm，臍點不明顯，細小，點狀、三叉狀、人字狀、短縫狀，多位于較小段，有的偏于側邊，層紋大多不明顯，有的隱約可見，細密。復粒較少見，由2～4分粒組成。半復粒稍多，臍點2～3個，分隔明顯或隱約可見，另有分粒與半復粒組成的顆粒。多臍點單粒易見，臍點2～5個，細點狀[12]。榆中貝母鱗莖的顯微特征可以用于鑒定其與其他貝母屬的植物（圖2）。

3 榆中貝母地理分布與其生長環境

3.1 分布狀況

除甘肅榆中外，青海（循化）、寧夏（涇源、隆德）均有分布，主要分布于甘肅興隆山自然保護區。保護區有2處呈“帶狀”分布的榆中貝母資源。其中，一處位于保護區東南方向的上莊保護站黃崖溝梁至馬唧山保護站香水溝一帶，分布在中坡位區域，坡向東北，坡度在20～30°的半山腰處，海拔2885～3210 m，植物種群平均密度為0. 12株/m2。另一處位于保護區中部偏西北方向的西凡溝嘹望臺至官灘溝東溝腦白馬池山梁一帶，屬于馬唧山、麻家寺、官灘溝3個保護站的交接地帶，海拔3100～3206 m，南北坡均有分布，植物種群平均密度0. 16株/m2[9]。

該種于1981年由蘭州醫學院周印鎖發現定名，模式標本采自興隆山保護區麻家寺站，海拔3500 m，現存中國科學院植物研究所[12]。

3.2 生長環境

榆中貝母生境特殊，分布區的土壤為亞高山灌叢草甸土，質地疏松，結構良好，腐殖質層厚度5～10 cm，土壤深度70～90 cm，養分含量豐富，性喜冷涼，濕潤的條件，耐寒。周圍伴生有高山繡線菊（Spiraea alpinaPall），毛白銀露梅（Potentilla glabra Lodd.），沙棘（Hippophae thamnoides Llnn.）等灌叢植物。據調查，榆中貝母被高山繡線菊包圍在中央，其呈絲狀卷曲的葉纏繞在高山繡線菊枝條上防倒伏，并高出繡線菊2～3cm以利于充分吸收光能。因此，低矮的灌木對榆中貝母的采光、遮陽、抗倒伏、抗風性具有一定作用[9]。這說明榆中貝母在生長環境中需要伴生植物，因此在人工栽植培育時，適當的栽植一些低矮灌木可提高榆中貝母的成活率。

4 榆中貝母種子發芽規律

貝母在自然條件下種子休眠期長，出苗率低，從種子萌發、生長到商品鱗莖的大小，一般需要5a左右的時間[11]。榆中貝母生境特殊，資源稀少，人工培育成本高，難度大[10]。因此，對其種子發芽規律的研究可以縮短貝母的生長周期。張耀甲等[8]對榆中貝母種子發芽規律進行了研究，選取采自馬咖山海拔3000 m地帶所產貝母的果實，將種子分成兩組進行對比試驗，得出榆中貝母是類短命植物，生育期短，其種子有后熟現象，具有形態后熟與生理后熟兩個階段。因此，需要經過一定時期的低溫處理，才能完成后熟過程，解除休眠，促使種子發芽。榆中貝母完成形態后熟過程的最佳溫度是7℃左右，原胚發育成熟需要經過100 d以上的低溫處理，繼續在7℃低溫下處理70 d以上才能完成生理上后熟作用。總之，榆中貝母種子休眠時間長，種子需要經過170 d以上的低溫處理才能萌發[8]。所以，在培育過程中掌握合適的溫度范圍和低溫處理的時間，可以提高榆中貝母的出苗率和縮短栽培年限。

5 展望

貝母屬藥用植物種類繁多，形態相似，致使入藥、流通等比較混亂，因此，開展資源分類鑒定十分必要。目前對榆中貝母的鑒定僅限于形態學鑒定[12]，在今后可以進行化學成分鑒定和分子標記鑒定的研究，使其達到高效、高精度的區別于其他貝母屬植物。

貝母屬藥用植物種類繁多，不同種類的藥用成分及功效存在差異。榆中貝母主要藥用成分生物堿種類為川貝酮堿，梭砂貝母酮堿，貝母乙素，西貝素，貝母甲素，貝母辛，垂茄次堿13]，主要功效為鎮咳、祛痰、抗炎、抑菌[14]。為更好地利用貝母的藥用價值，對于其他化學成分如萜類、多糖類、皂苷類等分離的研究還有待進一步深入。

榆中貝母植物生長緩慢、繁殖系數低，導致其野生資源蘊藏量急劇下降，有研究表明貝母人工栽培的藥效與野生相當[2]。因此，在今后研究中除了就地保護野生資源外，還應該進行大量人工栽培和組織培養方面研究，充分解決野生資源日漸稀少和市場需求量逐年增加的供需矛盾。

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收稿日期：2019-10-17

基金項目：2015年度甘肅省科技支撐計劃項目（編號：1504NKCA063）

作者簡介：車小龍（1992-），男，主要從事林業工程研究。

通訊作者：張珊（1991-），女，碩士研究生，助理工程師，主要從事森林培育工作。