紫莖澤蘭和本地兩種伴生植物對氮沉降的響應

匡婭竹 潘耕耘 王睿芳

摘要：通過對入侵植物和當地伴生植物模擬氮沉降，研究了土壤氮含量的增加是否會加劇外來植物的入侵。結果表明：三種植物單種時對氮營養變化表現出很高的可塑性，適量氮素增加會促進植物生長。植物的葉生物量在較少的氮添加范圍內會隨氮的增加而下降。紫莖澤蘭和佩蘭的競爭關系小，和山螞蝗的競爭關系激烈。氮沉降對紫莖澤蘭的生長有促進作用，表現在植株總生物量上。土壤氮含量的增加會加劇外來植物紫莖澤蘭的入侵，同時，紫莖澤蘭和山螞蝗混種時紫莖澤蘭的生長受到競爭抑制作用，此試驗的研究，為入侵植物紫莖澤蘭的治理提供了一定理論依據。

關鍵詞：紫莖澤蘭;入侵植物;氮沉降;生物量分配

中圖分類號：Xl71.5

文獻標識碼：A

文章編號：1674-9944（ 2019） 24-0062-03

1 引言

在全球范圍內，生物入侵已成為21世紀最棘手的環境問題之一。生物入侵會造成生物多樣性的破壞，會對土著生態系統產生影響，改變生態系統的碳氮循環[1，2]。植物入侵從來沒有一種植物像紫莖澤蘭這樣令人感到極大的恐慌，且紫莖澤蘭的入侵使我國西南地區遭受了巨大損失。

氮素生物地球化學循環中的重要環節之一是大氣氮沉降。氮肥施用等人為活動會致使活性氮的排放量增加，導致氮素最終以氮沉降的方式返回到地球表面，而過量的氮沉降會對生態系統及空氣環境產生諸多消極作用[3-7]。研究表明：過量的氮沉降對生態系統健康存在消極影響。我國一些地區存在高氮沉降現象，并且目前我國已成為世界三大高氮沉降區之一[8]。

云南素有“植物王國”的美譽，生物物種居全國之首。目前國內外學者在入侵植物的危害、傳播等方面開展了大量工作，像李德軍、樊后保等對氮沉降和植物營養狀況已進行了相關研究[9-11]。但對入侵物種以及本地物種的協同效應與互作效應研究較少[12.13]。本研究通過選取紫莖澤蘭、佩蘭和山螞蝗，研究不同植物種間競爭機制和不同氮沉降對其生長形態、生物量等生理生態學特征的影響。

2 材料與方法

2.1 試驗地概況

試驗地位于云南省西南部普洱市（北緯22°46′47″，東經101°0′7″之間）。該區具有高溫低緯、多雨濕潤的特點，常年無霜，光熱條件好。

2.2 方法

于2018年3月在溫室大棚內用腐殖土（丹麥品氏）和紅壤土按4：6比例混勻播種。2018年6月兩批移栽，將大小一致的紫莖澤蘭、佩蘭、山螞蝗（8 cm）移栽到容積為1.5 kg的營養袋里，單栽每盆一株，以及紫莖澤蘭、佩蘭和山螞蝗混栽到同一營養袋里，每種植物各一株，全部植株放在室外生長適應20 d到植株恢復生長后，于7月6日分3次用尿素進行氮素處理，含有效氮46%，每次間隔時間為10天。設4個供氮水平，分別為N0（O g/kg土）、N1（0.2 g/kg土）、N2（0.4 g/kg土）、N3（0.6 g/kg土），設置6個重復。為了排除其它營養元素的影響，各處理均施肥（P2O5和K2O）O.2 g/kg土，微量元素0.005 g/kg土。所選肥料為：磷酸二氫鉀（含34%P205，52%K2O）和高麗德意大利微量元素水溶肥料（含Cu+Fe+Mo+Mu+Zn+B≥10. 0%）。9月收獲后，放入烘箱用105℃度的溫度殺青30 min，然后用65℃烘干至恒重（48 h）后用電子天平（精確度0.0001g）稱重。

2.3 數據處理

SPSS22.O軟件的單因素方差分析法（one - wayANOVA）進行差異顯著性分析（p=0.05）。

3 結果與分析

不同植物單栽時對同一氮水平的響應，見圖1～圖3。

不同氮添加下混栽植物種間競爭關系，見圖4—圖6。

紫莖澤蘭和佩蘭混種時，紫莖澤蘭的總生物量、總葉面積顯著高于佩蘭，葉面積比顯低于佩蘭。紫莖澤蘭和山螞蝗混種時，山螞蝗的總生物量、總葉面積顯著高于紫莖澤蘭，葉面積比顯低于紫莖澤蘭。

同一植物在單種、混種時對不同氮水平的響應，見圖7。

單種時紫莖澤蘭的總生物量最高，和山螞蝗混種的紫莖澤蘭總生物量最低。氮添加在0～0.2 g/kg之間，三種情況下的紫莖澤蘭總生物量隨氮素的增加而上升，之后混種的紫莖澤蘭總生物量隨氮素的增加而下降，單種的紫莖澤蘭總生物量隨氮肥的增加而上升，峰值出現在氮添加為0.4 g/kg時。

4 討論

氮沉降能促進植物生長，3種植物單種時的生物量對氮營養變化表現出很高的可塑性，植株生物量在低氮時隨氮的增加而上升，這和杜樂山、黃玉梓[14，15]等人的研究結果一致。

有研究表明，隨著土壤氮的過剩，氮沉降增加不會促進植物生長[16.17]。紫莖澤蘭的總生物量隨氮增加而上升，紫莖澤蘭的葉面積比隨氮沉降的增加而下降。這和彭揚、蔣琦清、黃棟[18-21]等的研究結果一致，表現在植物的總生物量增加趨勢。紫莖澤蘭并不是在所有的競爭關系中都能取勝。雷桂生、彭恒、桂富榮[22.23]等的研究表明：在混種時，紫莖澤蘭的植株生物量顯著比小藜的高，表明在混種中小藜的生長受到嚴重的競爭抑制作用，而白茅與紫莖澤蘭之間呈現很強的競爭作用，可用作紫莖澤蘭的替代控制植物。在本研究中，紫莖澤蘭和佩蘭混種時，發現佩蘭的生長受到紫莖澤蘭的競爭抑制作用，而與山螞蝗混種時，紫莖澤蘭的生長受到抑制作用。山螞蝗在氮添加量少的情況下其生長速度不如紫莖澤蘭，隨著氮含量增加，植株生物量能趕超紫莖澤蘭。山螞蝗屬于本地優勢種。在一定氮添加下，山螞蝗體積較大，生物量較高，占有競爭優勢，故而有能力和入侵物種紫莖澤蘭競爭。

5 結語

氮素對植物生長有促進作用，氮沉降能加劇紫莖澤蘭的入侵。紫莖澤蘭和普洱本地物種山螞蝗之間存在較強的養分競爭關系。本研究模擬了氮沉降下入侵植物紫莖澤蘭和本地伴生植物佩蘭、山螞蝗的生理生態響應，為入侵植物紫莖澤蘭和本地伴生植物的種間競爭關系研究提供了一定的理論基礎，有助于預測氮沉降下普洱本地入侵植物紫莖澤蘭的入侵風險，為西南地區入侵植物紫莖澤蘭的治理提供一定的理論依據。

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收稿日期：2019-11-26

基金項目：國家自然科學基金（編號：31660170）

作者簡介：匡婭竹（1995-），女，普洱學院農林學院學生。

通訊作者：王睿芳（1982-），女，副教授，博士，研究方向為植物生理生態。