青稞抗倒伏性狀的基因型差異

白羿雄，姚曉華，姚有華，吳昆侖

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青稞抗倒伏性狀的基因型差異

白羿雄，姚曉華，姚有華，吳昆侖

（青海大學農林科學院（青海省農林科學院）/青海省青稞遺傳育種重點實驗室/國家麥類改良中心青海青稞分中心，西寧 810016）

【目的】倒伏是影響青稞生產和產量的主要原因之一。篩選與青稞抗倒伏性密切相關的性狀并構建抗倒伏評價體系，是開展青稞抗倒伏品種選育的重要理論依據。【方法】通過對35份青稞種質資源根系、莖稈和穗部23個農藝性狀進行方差分析，明確不同基因型間各性狀的差異性。采用相關分析篩選出與青稞抗倒伏性密切相關的指標，并通過主成分分析和線性回歸分析構建完成青稞抗倒伏評價體系。【結果】不同基因型青稞材料在同一性狀間表現出較大差異，且農藝性狀在基因型間的差異均極顯著，農藝性狀中倒伏率的遺傳變異最豐富；同一參試材料的農藝性狀在兩個生態區間差異較大，海北高寒生態區試點各基因型的遺傳變異較豐富；各性狀的基因型與環境因素間存在顯著互作效應（＜0.05）。相關分析結果表明莖稈強度同青稞抗倒伏性關系最為密切，并通過抗倒伏指標構建青稞抗倒伏評價體系。青稞分蘗數過多、第三和第四莖節過長易引起植株倒伏。根干重大、莖稈重、莖稈壁厚、莖稈強度大是植株固持能力強、抗倒伏伏性優異的原因。【結論】分蘗數、穗重、莖長、莖重、莖稈強度適合作為青稞抗倒伏性評價指標，驗證結果表明抗倒伏評價體系較可靠，可用于青稞種質的抗倒伏性評價。

青稞；倒伏；主成分分析；莖稈強度；評價體系

0 引言

【研究意義】青稞（L. var.Hook. f.），屬禾本科大麥屬，在植物學上屬于栽培大麥的變種，因其籽粒內外稃與穎果分離，籽粒裸露，故稱裸大麥，在青藏高原地區稱為青稞，是青藏高原最具特色的農作物[1]。青稞在藏區總種植面積高達25.58×104hm2左右，其中青海省種植面積達10.67×104hm2，占總耕地面積的19%左右[2]。青稞籽粒具有較高的營養和保健作用而被廣泛用于釀酒和加工業，秸稈還是優質飼草，在畜牧業發展中作用巨大。青稞產業對藏區的糧食安全和區域經濟發展意義重大。【前人研究進展】倒伏會導致青稞嚴重減產且籽粒和飼草品質顯著降低，不利于機械化收割，人工投入增加，經濟效益降低。倒伏會打亂作物葉片空間分布結構，使通風透光條件變差，下部葉片枯黃腐爛，光合速率銳減[3]，同化物合成受阻，植株生長發育嚴重受限，最終致使作物減產且品質大幅降低[4]。作物倒伏現象的發生主要是受內因和外因的影響。外因主要包括風力[5]、降雨、播種密度[6]、種植方式[7]、播期[8]、施肥量[9]和生長調節劑[10-11]等。內因主要包括其根系結構[12]、株型結構[13]、莖稈特性[14]等。作物中的莖稈高度[15]、壁厚[16]、直徑[17]、節間長度[18]等指標與倒伏性狀間的關系密切。由于青稞比一般麥類根系淺、莖稈薄而軟，種植區域環境氣候條件較差，在成熟期容易倒伏。倒伏現象是生產中青稞品種所面臨的一個共性問題。目前，利用相關分析方法對作物的抗旱性[19]、耐低磷特性[20]、抗寒性[21]等分別構建了相關評價體系。對于作物抗倒伏性評價體系方面，黃中文等[22]研究表明鮮重力矩和大豆的抗倒伏關系密切，其可作為大豆抗倒伏的評價指標。趙威軍等[23]認為株高、重心、莖稈抗折力等指標和甜高粱抗倒伏關系密切，并構建倒伏系數以評價不同基因型高粱種質的抗倒伏性。王瑩等[24]研究結果表明根量和株高與大麥根倒伏關系最為密切，并認為倒伏系數可用于綜合評價不同大麥品種的抗倒伏性。【本研究切入點】青稞的倒伏現象比較普遍，并且較為嚴重，但系統性圍繞根系、莖稈、穗部等農藝性狀開展抗倒伏性狀基因型差異及青稞抗倒伏評價體系構建的研究尚未見相關報道。【擬解決的關鍵問題】本研究旨在利用相關分析方法篩選出與青稞抗倒伏密切相關的指標，并擬進一步利用主成分分析方法構建青稞抗倒伏評價體系，以期為青稞抗倒伏育種提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

研究材料為35份來源于青藏高原且抗倒伏性不同的青稞種質，包括青稞育成品種10份、地方品種22份、西藏半野生種質資源3份；其中來源于西藏的種質最多，為14份，甘肅和青海種質均為4份，云南、四川等其他地方種質12份（表1）。

1.2 研究方法

本試驗于2017年4月至8月，在青海大學農林科學院（青海省西寧市，河谷灌溉農業區）和海北州農科所（青海省海北州海晏縣，高寒農牧交錯區）試驗田內進行。西寧點試驗地土質為砂壤土，容重為1.5 g·cm-3。田間持水量為15.2%（體積含水量），土壤耕層養分含量為有機質22.49 g·kg-1、全氮1.78 g·kg-1、速效磷37.48 mg·kg-1、速效鉀286 mg·kg-1。海北點土壤類型為高山草甸土，土壤耕層養分含量為有機質40.73 g·kg-1，全氮2.37 g·kg-1、速效磷14.50 mg·kg-1、速效鉀86.13 mg·kg-1。根據生產上青稞品種的施肥量，兩試驗點翻耕前基施磷酸二氫銨300 kg·hm-2和尿素150 kg·hm-2，苗期追施尿素37.5 kg·hm-2。青稞均采用等行距株距的方式進行點播，行距為20 cm，株距5 cm，西寧點于2017年4月6日播種，2017年8月5日收獲；海北點于2017年4月15日播種，2017年9月5日收獲。試驗采用隨機區組設計，小區面積為10 m2（2.5 m×4 m），每個處理3次重復。

1.3 指標測定

1.3.1 青稞參試材料倒伏率統計 分別于2017年8月和9月份對成熟期西寧及海北試驗點青稞參試材料田間倒伏率進行調查，統計倒伏植株占整個小區植株的比率。田間倒伏分級：以小區植株無倒伏為1級；0＜倒伏植株比率≤25%為2級（輕倒）；25%＜倒伏植株比率≤50%為3級（中倒）；50%＜倒伏植株比率≤75%為4級（重倒）；倒伏植株比率≥75%為5級（嚴重倒伏）。

1.3.2 性狀測定 2017年8—9月采用田間調查和室 內考種相結合的方法對青稞參試材料的農藝性狀進行統計。每份參試材料選取長勢一致的10株材料進行研究。穗部測定的性狀為穗長、穗粒數、穗重、千粒重；莖部性狀包括株高、有效分蘗數、重心和莖基部第2至第4節的莖長、壁厚、莖粗、莖重、稈強；根系所測性狀為根干重和根數，共統計24個指標。為確保取材過程中減少對根系的損傷，在成熟期距植株25 cm處取包裹該根系的完整土塊，隨后用流水將根系沖洗干凈，利用根系掃描儀和WinRHIZO根系分析系統分析統計根數，烘干后測定根系干重。利用莖稈強度測定儀（YYD-1，浙江托普）測定莖稈強度。剪去根系和穗部，將莖稈平放于三角臺，當其保持平衡時記錄下該位點，測定莖稈基部至平衡點的距離即為該莖稈的重心高度。莖稈壁厚利用游標卡尺進行測量。

表1 參試青稞種質

1.4 數據分析

利用Excel軟件和SPSS20.0軟件進行相關性分析，以篩選出同青稞抗倒伏性密切相關的指標。統計性狀依次為倒伏率（X1）、根數（X2）、根干重（X3）、株高（X4）、有效分蘗數（X5）、重心（X6）、第二節莖長（X7）、第二節壁厚（X8)、第二節莖粗（X9）、第二節莖重（X10）、第二節稈強（X11）、第三節莖長（X12）、第三節壁厚（X13）、第三節莖粗（X14）、第三節莖重（X15）、第三節稈強（X16）、第四節莖長（X17）、第四節壁厚（X18）、第四節莖粗（X19）、第四節莖重（X20）、第四節稈強（X21）、穗重（X22）、穗粒數（X23）共23個指標。

以篩選出的指標為基礎數據，并利用SPSS20.0軟件進行主成分分析和線性回歸分析。

2 結果

2.1 青稞抗倒伏指標的篩選

2.1.1 青稞抗倒伏相關性狀的分析 參試材料在西寧點發生1級倒伏的青稞種質7份、2級倒伏青稞種質7份、3級倒伏青稞種質8份、4級倒伏青稞種質6份、5級倒伏青稞種質7份。在海北點發生1級倒伏的種質6份，2級倒伏種質9份，3級倒伏種質2份，4級倒伏種質6份，5級倒伏種質12份。參試材料在兩點間有各種類型的抗倒伏種質，適用于后續進一步分析。

表2—3結果表明，相較于西寧點，海北點青稞種質各莖節莖長均較長而莖稈強度均較小；海北點有13個性狀的變幅較大，且其22個性狀變異系數大于西寧點，表明參試種質在海北點遺傳變異較豐富。表型性狀中倒伏率的變異系數最大，為81.29%，說明此批種質資源的倒伏率在23個表型性狀中遺傳變異最為豐富；重心的變異系數最小，為10.37%。17個表型性狀呈偏均值右側分布，海北點除株高性狀外，各數據距均值距離普遍較遠。

表2 參試青稞基因型各莖節農藝性狀

SL：莖長、WT：壁厚、ST：莖粗、SW：莖重、SS：稈強；第二節至第四節依次用S、T、F表示。下同

SL: Section length；WT: Wall thickness; ST: Stem thick; SW: Stem weight; SS: Stem strength; The second to fourth sections are sequentially represented by S, T, and F. the same asbelow

表3 供試青稞基因型穗部、根系性狀及倒伏率

LR：倒伏率；RDW：根干重；RN：根數；PH：株高；TN：有效分蘗數；CG：重心；PW：穗重；KPS：穗粒數。下同

LR: Lodging rate; RDW: Root dry weight; RN: root number; PH: Plant height; TN: tiller number; CG: center of gravity; PW: panicle weight; KPS: kernels per spike. The same as below

不同基因型青稞材料在同一性狀間表現出較大差異，相同參試材料的農藝性狀在兩個生態區間差異較大（附表1—2）。同一品種各莖節間的莖長、壁厚、桿強、莖重、莖粗仍存在一定差異，大部分種質基部第2至第4節莖長呈不斷增加的趨勢，壁厚變細變薄，莖粗呈先增后降趨勢而莖稈強度則呈不斷降低的趨勢。相較于海北點，西寧點種質株高和重心較高，穗重較重，倒伏較輕，分蘗數、根干重、根數和穗粒數較多。

2.1.2 表型性狀的基因型與環境互作效應分析 各表型性狀在基因型間的差異均極顯著（＜0.01）；除株高和第二節莖重指標外其余21項表型性狀受環境因素影響差異極顯著，株高受環境因素的影響不顯著而第二節莖重受環境因素影響顯著。此外，除第二節莖長外的22項表型性狀的基因型與環境（G×E）之間存在極顯著互作效應，而第二節莖長的基因型與環境之間存在顯著互作效應（表 4）。

2.1.3 農藝性狀與抗倒伏性的相關分析 相關分析的研究結果表明（表5），青稞倒伏率與第四節莖長、第三節莖長、分蘗數呈極顯著正相關；與基部第2—4節的壁厚、莖粗和桿強呈極顯著負相關；與各節莖重和莖稈強度、第四節壁厚、穗重、穗粒數呈極顯著負相關；且與各莖節間莖稈強度相關性最高。由此表明，青稞有效分蘗數過多易引起青稞倒伏使穗粒數減少，穗重變輕；而根干重較大、莖稈較重、壁厚較厚且莖稈強度越大的種質抗倒伏性較強。

2.2 青稞抗倒伏評價體系構建及綜合評價

2.2.1 抗倒伏指標的主成分分析 對倒伏密切相關的性狀進行主成分分析，KMO檢驗結果表明該指標中的KMO值為0.784，適合用主成分分析方法求權重。主成分分析結果表明（表6），前4個主成分對應的特征值＞1且其累積貢獻率為77.13%，可用4個主成分基本反映13個倒伏性狀的指標信息。

表4 表型性狀的基因型與環境互作效應分析

變異來源 Variance sourcesdf根數 RN根干重 RDW株高 PH分蘗數 TN重心 CG穗重 PW穗粒數 KPS FPFPFPFPFPFPFP 基因型Genotype (G)340.72 0.00**0.69 0.00**1.09 0.00**2.07 0.00**1.46 0.00**2.68 0.00**2.25 0.00** 環境Environment (E) 122.41 0.00**36.46 0.00**0.24 0.25485.01 0.00**6.67 0.00**15.19 0.00**9.06 0.00** 基因型×環境G×E3410.57 0.00**14.99 0.00**5.65 0.00**5.00 0.00**7.89 0.00**23.92 0.00**47.81 0.00**

表5 性狀間相關分析

*和**分別表示在0.05和0.01的水平上差異顯著

* and ** indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels, respectively

這4個主成分中（表7），第一主成分主要為莖稈強度因子，荷載數最大的前4個指標依次為第三節稈強、第四節稈強、第四節莖重和第二節稈強；第二主成分主要為莖重因子，荷載數依次為第三節莖重和第二節莖重；第三主成分主要為莖長和分蘗數因子，荷載數依次為有效分蘗數、第三節莖長和第二節莖長；第四主成分主要為穗部因子，荷載數依次為穗粒數和穗重。

表6 解釋的總方差

EV: Eigen value; VP: variance contribution percentage; CP: Cumulative percentage

表7 成份得分矩陣

主成分分析結果表明，西寧點中值較高的前5份青稞種質依次為15（1.318）、6（1.273）、5（1.176）、25（1.172）、9（1.043）；海北點值較高的前5份青稞種質依次為18（0.952）、23（0.337）、29（0.304）、14（0.108）、5（0.088）。其中在兩點間值排序前5的種質均有甘孜88140-5-6，且其在兩點間均不倒伏，為優異的抗倒伏青稞種質。

2.2.2 抗倒伏評價體系的構建及綜合評價 以值為因變量，表型性狀值作為自變量，進行逐步回歸線性分析得到回歸方程Y=（-219.5+2.20 X5+99.70 X10+ 1.90 X1167.1 X15+3.2 X16+2 X17+86.5 X19+3.2 X21）×10-3。相關系數為0.987，決定系數2為0.974,表明回歸方程中8個自變量可決定值總變異的97.4%。為判斷值是否可正確反映青稞種質資源抗倒伏性，將方程中抗倒伏相關指標同各種質材料綜合得分值進行相關性分析（表8），結果表明值同倒伏率及8個與抗倒伏相關性狀均呈極顯著相關，表明綜合得分值可作為種質材料抗倒伏綜合性狀的評價指標。

表8 F值與倒伏性狀間的相關分析

3 討論

3.1 農藝性狀與青稞抗倒伏間的關系

莖稈細胞壁中填充了較多的纖維素和木質素，對植株起機械支撐和保護的作用。青稞倒伏主要發生在生長發育后期，隨著灌漿進程的推進，籽粒干物質積累量增加，青稞穗頭重量增大而青稞莖稈中纖維素和木質素合成終止，莖稈變薄且支撐能力降低，故易倒伏。莖稈是支撐作物植株重量且被風和雨等外界環境直接作用的組織器官，其抗折力和彈性同作物的抗倒伏性密切相關。水稻莖稈的壁厚、莖稈直徑、葉鞘和莖鞘影響水稻莖稈斷裂強度和彈性，進而會影響其抗倒伏性[25-27]。Tian等[28]研究結果表明，谷子莖倒伏同莖稈質量和機械強度相關，而不是株高與莖基部的節間長度，并明確機械強度是影響栽培谷子抗倒伏性最重要的貢獻因子。Inoue等[29]研究結果表明，莖稈抗折力、株高、莖重量、莖稈直徑、莖稈強度、分蘗數和黑麥草抗倒伏性密切相關。本研究結果表明，青稞分蘗數、各莖節莖重、莖稈強度、穗重、穗粒數、根干重與青稞抗倒伏性密切相關，且在各因子中莖稈強度的相關系數最高。小麥倒伏與株高密切相關，而本研究結果表明青稞倒伏和株高相關性較低。這可能是由于相比其他作物，青稞莖稈薄而軟，其莖稈強度從基部至頂部呈逐漸降低的趨勢，當第三四節莖長過長，在外力作用下易引發植株倒伏。筆者所在課題已培育出多個高稈且不倒伏的青稞新品種（品系），由此表明降低株高不能提升青稞的抗倒伏特性，而提升莖稈與根系的機械支撐作用能顯著提升青稞的抗倒伏特性。分蘗數增多使青稞群體密度增大，并使個體間競爭加劇，促使莖稈變細變輕，莖稈支撐能力下降，易引發植株倒伏。此外，青稞根干重越大抗倒伏能力越強，產生該現象的原因可能為根干重越大則根系越發達，使植株獲取較大固持力，最終導致抗倒伏能力增強。青稞植株倒伏會降低葉片的光合作用，減少營養物質合成，引發病蟲害，限制穗部的生長發育，使穗重變輕，穗粒數減少。

3.2 抗倒伏評價體系的構建

倒伏現象是由外界環境同基因型共同作用的結果，當前關于青稞倒伏的研究主要集中在田間調查，而關于青稞倒伏的因素及評價方法鮮有報道。目前關于抗倒伏評價體系方面研究主要利用通徑分析等方法[30-31]，通徑分析主要用于分析多個自變量和因變量間的線性關系，而不能利用因子降維的方法構建合理有效的評價體系。許鳳英等[30]認為莖稈抗折力同油菜倒伏指數關系最為密切，并利用通徑分析構建了抗倒伏評價體系。王瑩等[32]認為根量和株高與大麥根倒伏系數的關系最密切，并利用通徑分析構建大麥根倒伏的評價體系。本研究利用主成分分析方法和逐步線性回歸分析構建了青稞抗倒伏評價體系，體系指標和值相關分析結果表明其具有較高的準確性，可用于初篩青稞抗倒伏核心種質。此外，青稞抗倒伏機理較為復雜，需圍繞莖稈的細胞學構成和分子調控途徑進行更深入的研究。

4 結論

有效分蘗數、穗重、莖長、莖重、莖稈強度適合作為青稞抗倒伏性評價指標，分析結果表明該評價體系較可靠，可用于青稞種質的抗倒伏性評價。

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Difference of Traits Relating to Lodging Resistance in Hulless Barley Genotypes

BAI YiXiong, YAO XiaoHua, YAO YouHua, WU KunLun

(Academy of Agriculture and Forestry of Qinghai University (Qinghai Academy of Agriculture and Forestry sciences)/ Qinghai Provincial Key Laboratory of Hulless Barley Genetics and Breeding/Qinghai Hulless Barley Sub-center of National Triticeae Improvement Center, Xining 810016)

【Objective】Lodging has become one of the main factors affecting the production and yield of hulless barley. Screening the traits closely related to the lodging resistance and constructing the lodging resistance evaluation system is an important theoretical basis for the breeding of hulless barley varieties. 【Method】23 agronomic traits in roots, stems, and ears related to the lodging of 35 hulless barley germplasms were analyzed by statistical method. The variance analysis was carried out to identify the differences among different traits, and correlation analysis was used to screen out the traits which closely related to the lodging resistance. The indexes were finally constructed by principal component analysis and linear stepwise regression analysis to construct a hulless barley resistance evaluation system. 【Result】 The results showed that different genotypes of barley cultivars had larger differences among the same traits, and the differences of genotypes among the phenotypic traits were extremely significant, among this, the genetic variation of lodging rate was the most abundant. The agronomic traits of the same genotypes were greatly affected between different ecoregion, and the genetic variation of the genotypes in Haibei alpine farming-pastoral ecotone was abundant. There were significant interaction effects between genotypes of various traits and environmental factors (<0.05). Correlation analysis showed that the stem strength was most closely related to the lodging resistance of the hulless barley, which was used lodging resistance index to construct the lodging resistance evaluation system. When the plant had more tiller numbers, longer third and fourth stem segments, which caused the lodging, and made the number of grains reduced, and the ear weight became lighter. When the root dry weight was heavier, the stem was heavier, the wall thickness was thicker, and the stem strength was larger, which made the plants have the stronger ability to retain and lodging resistance. 【Conclusion】Based on tiller numbers, ear weight, stem length, stem weight and stem strength, a comprehensive evaluation system for the resistance indexes of barley was constructed. The results showed that the system was reliable and could be used for the evaluation of lodging resistance of hulless barley germplasms.

hulless barley; lodging; principal component analysis; stem strength; evaluation system

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.02.004

2018-07-16；

2018-09-18

國家現代農業產業技術體系（CAS-05）、青海省農林科學院創新基金重大專項（2017-NKY-01）、青海大學中青年科研基金（2017-QNY-2）、西藏自治區重大科技專項（XZ201801NA01-014）、青海省科技支撐項目（2015-NK-114）

白羿雄，E-mail：yixiongbai@163.com。通信作者吳昆侖，E-mail：wklqaaf@163.com

（責任編輯 楊鑫浩）