劉水利,宋瑜龍,高峰崗
(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 場(chǎng)站管理中心,陜西楊凌 712100;2西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,陜西楊凌 712100)
倒伏不僅是小麥高產(chǎn)的主要限制因素之一,也是小麥減產(chǎn)的重要原因,倒伏還影響小麥籽粒品質(zhì)和機(jī)械收獲。小麥因倒伏一般減產(chǎn)20%~30%,倒伏越早減產(chǎn)幅度越大,最高減產(chǎn)可達(dá)40%左右[1-2]。據(jù)有關(guān)部門統(tǒng)計(jì),中國(guó)每年因倒伏造成產(chǎn)量損失達(dá)20億kg。抗倒伏既是小麥育種的主要目標(biāo),也是高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要保障。因此,深入研究小麥抗倒性能對(duì)于抗倒育種和抗倒栽培都具有重要意義。
在小麥高產(chǎn)進(jìn)程中,特別是由低產(chǎn)到中產(chǎn),中產(chǎn)到高產(chǎn)的跨越,矮桿抗倒新品種的應(yīng)用起到顯著作用[3]。在黃淮麥區(qū)的育種實(shí)踐中,一般認(rèn)為小麥株高在75~85 cm較為理想,莖稈過(guò)矮,會(huì)影響田間通風(fēng)透光,病蟲害加重,株高雖然與抗倒性高度負(fù)相關(guān),但株高既不是越低越好[4-5],也不是決定抗倒性的唯一因素,前人大量研究肯定莖稈基部強(qiáng)度也是小麥抗倒伏特性的一個(gè)重要指標(biāo)[6-8]。一般情況下,隨著莖稈強(qiáng)度的增加,其抗倒性能越強(qiáng),但是莖稈強(qiáng)度也不是越大越好,莖稈強(qiáng)度過(guò)大則會(huì)出現(xiàn)分蘗力差和株型過(guò)于緊奏等問(wèn)題。大穗是小麥的重要經(jīng)濟(jì)性狀,穗子越大受風(fēng)面積越大,大穗與抗倒性具有顯著負(fù)效應(yīng)。 總之,小麥倒伏的問(wèn)題相當(dāng)復(fù)雜,倒伏類型不但分為莖倒伏和根倒伏,倒伏的原因既有品種原因,也有栽培和土壤、氣象等原因。因此,要實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)和超高產(chǎn),必須提高小麥的綜合抗倒性能。
小麥倒伏與否根本原因在于致倒力與抗倒性能的大小對(duì)比。小麥的抗倒性能主要包括株高、莖稈強(qiáng)度、穗子大小和莖稈彈性等。小麥的致倒力一般主要指質(zhì)量重力和持風(fēng)力。關(guān)于小麥倒伏性的研究,前人在莖稈高度[6-8]、機(jī)械強(qiáng)度[7-8]、解剖結(jié)構(gòu)和生理特征[9-11]、以及抗倒評(píng)價(jià)[12-13]、抗倒遺傳[14]等方面做了廣泛深入研究,關(guān)于莖稈抗倒模型[15-17]方面也做了不少探討,這些模型主要是為抗倒性評(píng)價(jià)建立的用于計(jì)算抗倒指數(shù)的數(shù)學(xué)方程。本文不同的是模型為莖稈彎曲形態(tài)模型,根據(jù)實(shí)際觀察,分析不同莖稈彎曲形態(tài)模型中重力矩和風(fēng)力矩大小及變化,依據(jù)綜合致倒力矩大小,篩選最佳抗倒模型,探討最佳抗倒模型彎曲特性,或可為小麥抗倒育種和抗倒栽培提供一定借鑒。
莖稈模型用樹(shù)脂薄壁硬質(zhì)空心管制作,主要由管體、穗下節(jié)間和穗3部分膠粘而成。
體外徑4.0 mm,長(zhǎng)度400 mm ,穗下節(jié)外徑2.5 mm,長(zhǎng)度為300 mm,穗子為蠟熟期‘小偃22’麥穗,穗長(zhǎng)80 mm,質(zhì)量3.7 g,莖稈模型基本長(zhǎng)度780 mm。設(shè)計(jì)不同長(zhǎng)度處理時(shí),可根據(jù)需要在基部加減,用管體內(nèi)填充實(shí)物的辦法調(diào)整質(zhì)量和質(zhì)心高度,莖稈模型質(zhì)量15 g,質(zhì)心高度480 mm。制作莖稈彎曲形態(tài)模型時(shí)先在紙上按照曲線方程劃好模型圖形,對(duì)照所畫的曲線形狀加熱定型。試驗(yàn)于2017-2018年在西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)作一站進(jìn)行。
風(fēng)源風(fēng)速由風(fēng)洞試驗(yàn)臺(tái)模擬提供。測(cè)量時(shí)氣象條件:風(fēng)速為2 m/s,風(fēng)向偏東,氣溫為29 ℃,空氣相對(duì)濕度為51%。力矩測(cè)量方法同文獻(xiàn)[18]。將莖稈模型插入小麥持風(fēng)力測(cè)量?jī)x的插孔內(nèi),無(wú)風(fēng)時(shí)測(cè)得為重力力矩,有風(fēng)時(shí)測(cè)得為綜合致倒力矩(以下簡(jiǎn)稱致倒力矩)。
力矩計(jì)算公式:
風(fēng)力矩=綜合致倒力矩-質(zhì)量重力矩
1.2.1 穗不同傾斜度持風(fēng)力矩 莖稈模型直立, 穗傾斜度(與水平面夾角)處理設(shè)為7個(gè),依次為:0°、15°、30°、45°、60°、75°和90°。不同穗長(zhǎng)處理依次為:6 cm、8 cm和10 cm,風(fēng)速定為13 m/s,取3次平均數(shù)為觀測(cè)值。
1.2.2 莖稈不同彎曲形態(tài)模型致倒力矩 風(fēng)速設(shè)6個(gè)處理,依次為:無(wú)風(fēng)(0 m/s)、4級(jí)和風(fēng)(6 m/s)、5級(jí)勁風(fēng)(9 m/s)、6級(jí)強(qiáng)風(fēng)(12 m/s)、 7級(jí)疾風(fēng)(15 m/s)、8級(jí)大風(fēng)(18 m/s)。以莖稈最大彎曲曲率的部位不同,莖稈彎曲形態(tài)模型設(shè)為4個(gè)處理,如圖1。模型長(zhǎng)度均為78 cm,莖稈彎曲形態(tài)模型處理Ⅰ:直立稈型;Ⅱ:上部橢圓弧彎曲型,曲線方程為x2/302+y2/602=1(x≤0,y≥0),莖稈長(zhǎng)度等于1/4橢圓弧長(zhǎng),焦點(diǎn)在Y軸上;Ⅲ:圓弧彎曲型,曲線方程為x2+y2=502 (x≤0,y≥0),莖稈長(zhǎng)度等于1/4圓弧長(zhǎng);Ⅳ:下部橢圓弧彎曲型,曲線方程為x2/602+y2/302=1 (x≤0,y≥0),莖稈長(zhǎng)度等于1/4橢圓弧長(zhǎng),焦點(diǎn)在X軸上。 取3次平均數(shù)為觀測(cè)值。

圖1 莖稈彎曲模型形態(tài)Fig.1 The form of stem bending models
1.2.3 小麥不同株高彎曲形態(tài)模型致倒力矩差異 不同株高處理設(shè)為5個(gè),即:65 cm、70 cm、75 cm、80 cm和85 cm,每一長(zhǎng)度分別制作4種彎曲形態(tài)模型,測(cè)定在風(fēng)速為9 m/s 和15 m/s 時(shí)的致倒力矩。
測(cè)得不同穗長(zhǎng)及不同傾斜度的模型在風(fēng)速為13 m/s 情況下的持風(fēng)力矩(表1)。結(jié)果表明,穗的持風(fēng)力矩大小與其長(zhǎng)度呈正相關(guān),同時(shí)與傾斜度也呈正相關(guān)。穗傾斜度每差15°,其中10 cm穗長(zhǎng)的持風(fēng)力矩差異達(dá)極顯著水平;8 cm穗長(zhǎng)的持風(fēng)力矩差異達(dá)顯著水平;6 cm穗長(zhǎng)的持風(fēng)力矩除穗傾斜度75°與穗傾斜度90°差異不顯著外,其他傾斜度處理間均達(dá)到顯著水平。風(fēng)速為13 m/s,穗傾斜度為0°時(shí),穗持風(fēng)力矩最小,且不同穗長(zhǎng)之間持風(fēng)力矩差異不顯著。此外,風(fēng)速為13 m/s,除0°傾角外,不同穗長(zhǎng)之間持風(fēng)力矩差異均達(dá)極顯著水平。不同穗長(zhǎng)與穗傾斜角持風(fēng)力矩變化研究表明,穗傾斜度從0~60°,隨著穗傾斜度增加其持風(fēng)力矩增速較快;穗傾角從60°~90°,隨著穗傾角增加而持風(fēng)力矩增速變緩(圖2)。
小麥莖稈彎曲形態(tài)模型致倒力矩試驗(yàn)結(jié)果(表 2)表明,同一風(fēng)速小麥不同模型處理間綜合致倒力矩差異均達(dá)極顯著水平,處理Ⅱ致倒力矩在不同風(fēng)速時(shí)均最小。風(fēng)速為6 m/s 和9 m/s 時(shí)處理Ⅳ致倒力矩最大,處理Ⅰ次之;風(fēng)速為12 m/s、15 m/s 和18 m/s 時(shí)處理Ⅰ致倒力矩最大,處理Ⅳ次之;小麥不同莖稈彎曲形態(tài)模型各處理 間重力力矩差異也均達(dá)到極顯著水平,處理Ⅳ重力矩最大,處理Ⅲ次之,處理Ⅱ重力力矩大于處理Ⅰ,小于處理Ⅲ和Ⅳ。此外,小麥不同莖稈彎曲模型處理間風(fēng)力矩差異結(jié)果表明,風(fēng)速為18 m/s和 15m/s 時(shí)小麥不同莖稈彎曲模型處理間風(fēng)力矩差異均達(dá)極顯著水平;風(fēng)速為12 m/s 時(shí)達(dá)顯著水平,風(fēng)速為9 m/s 和6 m/s 時(shí),處理Ⅰ與Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ差異極顯著,Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ間差異不顯著。

表1 小麥穗彎曲度致倒力矩檢測(cè)Table 1 The lodging moment tested in different bending degree of wheat spike
注:小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05),大寫字母不同表示差異極顯著(P<0.01)。下表同。風(fēng)速13 m/s。
Note:Different lowercase letters showd significant difference (P<0.05 ),meanwhile different uppercase letters indicated a extremely significant difference (P<0.01).The same below.At a wind speed of 13 m/s.

圖2 3種穗長(zhǎng)下不同傾斜度風(fēng)力矩變化趨勢(shì)Fig.2 Varation trend of wind torque at differnt inclinations in wheat spike

表2 小麥莖稈彎曲形態(tài)模型致倒力矩檢測(cè)Table 2 The lodging moment tested in different wheat stalk bending models
注Note:WM.Wind moment abbreviated; RM.Resultant moment abbreviated.
由表3可知,在風(fēng)速9 m/s 和15 m/s 時(shí),彎曲形態(tài)模型Ⅰ和Ⅳ不同株高處理間致倒力矩差異均極顯著;彎曲形態(tài)模型Ⅲ不同株高處理間致倒力矩差異均顯著;彎曲形態(tài)模型Ⅱ,在風(fēng)速9 m/s 時(shí),株高相差5 cm致倒力矩差異不顯著,株高相差10 cm致倒力矩差異顯著。模型Ⅰ在風(fēng)速9 m/s 和15 m/s 時(shí)不同株高處理間致倒力矩差異顯著。根據(jù)莖稈彎曲形態(tài)模型曲線方程計(jì)算,莖稈長(zhǎng)度每增加5 cm,不同彎曲形態(tài)模型處理重力臂有效長(zhǎng)增加值不同,處理Ⅱ增加0.3 cm,處理Ⅲ增加2.1 cm,處理Ⅳ增加3.4 cm。
小麥穗不同傾斜度和長(zhǎng)度持風(fēng)力差異顯著。小麥穗具有較大的受風(fēng)面積和較長(zhǎng)的作用力臂,是風(fēng)力矩的主要來(lái)源。大穗是小麥的重要經(jīng)濟(jì)性狀,一般大穗與單穗產(chǎn)量呈正相關(guān),是育種的選擇目標(biāo)。盡可能地降低穗的傾斜度,減小穗的受風(fēng)面積是提高小麥抗倒性的有效方法,特別是穗傾角在60°之前的控制對(duì)于減小持風(fēng)力效果更佳。
本研究中,曲線方程為x2/302+y2/602=1(x≤0,y≥0)的上部橢圓弧彎曲型在不同風(fēng)速和不同莖稈長(zhǎng)度中與其他模型比較持風(fēng)力矩和重力矩差異顯著,綜合致倒力矩最小,為最佳抗倒模型。小麥倒伏與否,根本在于致倒力與抗倒力的 大小對(duì)比,有效降低致倒力與提高抗倒性具有同等效用。當(dāng)穗的傾斜度為0° 時(shí),不同穗長(zhǎng)的有效受風(fēng)面積等于其橫截面積。上部橢圓弧彎曲型最大限度地控制了穗的傾斜度,穗的持風(fēng)力最小,又較好地控制了重力力臂有效長(zhǎng)度,重力力矩較小,所以綜合致倒力矩最小。曲線方程x2+y2=492 (x≤0,y≥0)的圓弧彎曲型雖然綜合致倒力矩大于上部橢圓弧彎曲型,卻小于下部橢圓弧彎曲型和直立稈型,且致倒力矩差異極顯著。綜上分析比較:上部橢圓弧彎曲型為最佳抗倒模型,圓弧彎曲模型為次佳抗倒模型。

表3 小麥不同株高彎曲形態(tài)模型致倒力矩檢測(cè)Table 3 The lodging moment tested in different plant height stalk bending models
以最佳抗倒模型或次佳抗倒模型的莖稈彎曲形狀作參照,在小麥抗倒育種中,田間選擇相似于本模型的植株產(chǎn)生的綜合致倒力矩較小,既有利于抗莖倒伏,也有利于抗根倒伏。作為抗倒評(píng)價(jià)與數(shù)學(xué)方程模型比較雖然不夠具體,卻具有綜合的性質(zhì)和簡(jiǎn)單實(shí)用的特點(diǎn)。每年5月份氣溫上升較快,氣壓不穩(wěn)定,5、6級(jí)風(fēng)力的強(qiáng)對(duì)流天氣時(shí)有發(fā)生,局部還可能出現(xiàn)7、8級(jí)風(fēng)力的雷暴天氣。本研究在陜西省楊凌區(qū)進(jìn)行(E:108°4′,N:34°16′),據(jù)近10 a氣象資料統(tǒng)計(jì),5月份5級(jí)以上風(fēng)3 a發(fā)生4次,其中雷暴天氣2次。本試驗(yàn)風(fēng)源風(fēng)速設(shè)計(jì)為4~8級(jí)5個(gè)有效處理,對(duì)于黃淮麥區(qū)和北部冬麥區(qū)都具有一定參考價(jià)值,但未考慮雨水重力的致倒作用。
本研究中的莖稈彎曲形態(tài)模型來(lái)自于一勻質(zhì)彈性圓環(huán)的變形,莖稈長(zhǎng)度為圓環(huán)周長(zhǎng)的1/4。將圓環(huán)從左右兩側(cè)同時(shí)向內(nèi)擠壓,當(dāng)長(zhǎng)半軸2倍于短半軸時(shí),得上部橢圓弧彎曲模型;將圓環(huán)從左右兩側(cè)同時(shí)向外拉至長(zhǎng)半軸2倍于短半軸時(shí),得下部橢圓弧彎曲模型;當(dāng)長(zhǎng)半軸等于短半軸時(shí)為圓弧彎曲模型。受多因素影響,小麥莖稈在風(fēng)中實(shí)際彎曲形態(tài)不但多姿多樣,而且并不很規(guī)則,但總會(huì)與其中一種模型相似。小麥莖稈在風(fēng)中實(shí)際彎曲形態(tài)可視為該模型的過(guò)渡形態(tài),也可視為莖稈倒伏前臨界形態(tài)。因此,該模型雖然具有典型性,但也具有一定代表性。小麥彎曲形態(tài)與其強(qiáng)度和彈性有關(guān),根據(jù)不同模型的最大曲率部位初步推測(cè):上部橢圓弧彎曲型莖稈上部強(qiáng)度較小,莖稈下部強(qiáng)度較大;圓弧彎曲型從上至下莖稈強(qiáng)度均勻減小;下部橢圓弧彎曲型莖稈強(qiáng)度上部與下部比較,差異應(yīng)該較小。各模型處理的莖稈應(yīng)該都具有較好彈性。本研究再次驗(yàn)證莖稈下部強(qiáng)度與抗倒性呈正相關(guān),莖稈上部彎曲度也與抗倒性呈正相關(guān)。至于不同節(jié)間強(qiáng)度和彈性大小對(duì)彎曲形態(tài)的影響,問(wèn)題比較復(fù)雜,有待以后進(jìn)一步研究。