趙文鵬,黃國欣
(1.東北師范大學,長春 130024;2.東北農業大學,哈爾濱 150030)
鐵是所有動物體內所必需微量元素,也是各種動物機體內的含鐵的關鍵酶或功能蛋白發揮其功能所必需的成分,鐵在動物細胞以及整個機體供能、氧氣運輸和儲存、DNA合成及蛋白質代謝等方面發揮重要的作用[1-2]。動物體內鐵缺乏或利用不良時,會造成動物的生理功能紊亂,更嚴重的會引起動物體產生缺鐵性貧血等相關疾病,嚴重影響雞只的生產健康,由于雞的生長速度較其他家禽快,對鐵的需求量相對較高,尤其是快速生長的肉雞對鐵的要求更高[3]。當鐵食入過量時,又會導致雞體內形成不溶性磷酸鹽,降低磷的吸收利用,甚至導致軟骨癥的發生,嚴重影響雞的健康與生長;同時過量的鐵還可導致機體內產生氧自由基,引起組織氧化損傷。本文旨在綜合前任對于雞的研究方法中存在的問題以及影響鐵吸收的因素,為肉雞對鐵的需求研究提出存在的問題,并為雞生產中科學合理補鐵提供參考。
動物體內含有多種微量元素,在這些微量元素中鐵的含量均高于其他幾種微量元素,鐵在機體的含量也不是一成不變的,主要受性別、年齡、營養、體重、體況及種類的影響而有差異。例如初生仔豬體內的血紅蛋白含量以及肝臟中鐵元素的含量明顯少于其他初生動物,幼齡動物體內的鐵含量明顯低于成年動物。鐵在成年動物的鮮樣組織中占體重的0.005%~0.006%,在其灰分中占體重的0.14%~0.17%。鐵在動物體內主要是以化合物的狀態存在(如血紅素鐵和非血紅素鐵等),在這些化合物中血紅素鐵主要組成機體的血紅蛋白和肌紅蛋白,以及過氧化氫酶、細胞色素類、過氧化物酶、細胞色素氧化酶。此外其余的所有含鐵化合物稱為非血紅素鐵,這些鐵主要以鐵蛋白和血鐵黃素(或稱血鐵黃蛋白)及轉運形式的轉鐵蛋白形態存在于各種組織中,鐵在動物體內臟中含量由多到少依次為肝臟、脾臟、肺和心臟[4-7]。鐵在機體的含量中有70%~75%是血紅素鐵,20%~25%是非血紅素鐵,其他鐵主要存在機體的各種代謝過程中。
對于雞來說,十二指腸是主要吸收鐵的部位。飼糧中的鐵分為血紅素鐵和非血紅素鐵兩種,其中血紅素鐵容易被動物體吸收利用,而非血紅素鐵吸收率低。兩種鐵在吸收方式上存在差異[8]。腸道中有血紅素鐵特異性受體來調節血紅素鐵的吸收,這些特異性受體位于腸道中的小腸絨毛上。血紅素鐵進入腸道后,首先與血紅素受體進行特異性結合,結合血紅素鐵的血紅素受體通過小腸絨毛進入小腸上皮組織,在小腸上皮組織中通過血紅素加氧酶的作用將血紅素鐵分離下來,分離下來的血紅素鐵被小腸上皮細胞吸收進入體內[9]。非血紅素鐵的吸收,首先在胃中經過胃酸和胃蛋白酶的共同作用將食物中的鐵還原成Fe2+,還原后的Fe2+多數進入腸道中,由十二指腸和空腸上端粘膜組織進行吸收。此外動物的胃和腸道末端均可以吸收少量的鐵。
鐵是動物體內多種功能酶類的組分,Fe2+或Fe3+是一種活化因子,這種活化因子是激活參與碳水化合物代謝的各種酶所不可缺少的,鐵還直接參與細胞色素氧化酶、過氧化氫酶、黃嘌呤氧化酶等酶的組成以及各種生化反應。鐵是動物體內重要氧化還原反應過程的電子傳遞體。在正常的生理條件下,動物組織體幾乎能夠全部吸收并利用飼糧中的鐵在被降解后釋放出來的鐵離子,飼糧中未被吸收利用的鐵隨糞便排出,而動物機體內的鐵主要靠腸絨毛上脫落的細胞來排泄,因而只有很少的鐵由動物機體排出體外[10-12]。因此,動物體內鐵過量就是不可避免的,存在于體內的過量的鐵會在細胞內產生自由基,從而導致蛋白質以及DNA的氧化,而細胞膜脂質的過氧化也會導致細胞受到嚴重損傷甚至死亡[13-15]。然而,動物體內的自我保護機制會對動物進行保護,若細胞內鐵過量,動物體內的一些酶(如過氧化氫酶)就會清除由于鐵的過量而產生的自由基,而且鐵轉運蛋白和鐵蛋白也對防止鐵中毒起著重要作用。
動物對鐵的需求以及吸收和利用與動物的性別、生長階段、生理階段、營養階段有關。相比于成年動物,幼齡動物需要吸收較多鐵,以此來彌補機體的低鐵貯,如我國雞飼養標準對0~3周齡肉雞飼糧中鐵的推薦量為100 mg·kg-1,4~7周齡為80 mg·kg-1。同種動物不同品種間及品種相同雌雄不同的個體對鐵的吸收利用也不同。相比于未產蛋的蛋雞,肉雞的生長速度快,所以其對鐵的需求量也高。在肉雞中,公雞比母雞生長快,對鐵的需求比母雞多。而產蛋雞的鐵需要量高于未產蛋的蛋雞。動物體內鐵的營養狀況影響鐵的吸收,與缺鐵的動物相比,不缺鐵動物對鐵的吸收更容易,這種吸收因素與機體鐵貯量成負相關,這種需求的調節是由肝臟完成的,腎臟能夠感知機體鐵含量的變化,并分泌小分子肽性質的鐵調素(Hepcidin)進行調節,然后由小腸黏膜上的相關鐵吸收轉運基因來進行精細調控,調控黏膜細胞對鐵的吸收[16-17]。
日糧中的成分能夠影響雞體對鐵元素的吸收。飼料成分中含有游離的棉酚、單寧、植酸和纖維素等抗營養因子,這些抗營養因子易與亞鐵結合降低鐵的吸收[18]。日糧中各微量元素間存在著頡頏作用。如血中的鐵與鉻共用一種轉運蛋白即β-球蛋白,能夠與β-球蛋白不同位置結合,運送到各個器官,作用于機體[19]。日糧中的重金屬離子如鋅、銅、錳和鈷等微量元素通過與鐵競爭吸收位點抑制鐵的吸收。隨著工業的污染和人們的生活對環境影響的加劇,一些有害的重金屬離子出現在日糧中,如鉻、錳、鉛等。試驗發現,鉻的添加會影響雞體內臟器官中鐵離子富集[20-22]。日糧中一些成分能夠促進鐵的吸收,如維生素C、氨基酸等。在小腸環境中通過維生素C與鐵形成螯合物增加溶解度促進鐵大量進入血漿。研究者發現某些氨基酸可促進微量元素鐵的吸收[23-24]。大鼠對三價鐵的吸收在添加賴氨酸、甘氨酸、組氨酸后得到提高[25]。飼料中某些氨基酸促進鐵吸收的原因可能是:對腸道中性環境有緩沖作用,提高鐵溶解性,某些氨基酸與鐵形成螯合物可以避免抑制因子的影響,氨基酸的添加可能激活特殊的腸道吸收轉運系統。
總的來說,日糧中各元素與鐵元素之間多存在聯系,能夠抑制或促進鐵的吸收,探究鐵與各營養元素之間的關系的機理,有利于調節雞體內鐵元素的富集。但是一些影響因素尚待進一步探究,如植酸和纖維素對鐵的影響不一以及飼料中的新的與鐵吸收有關的因子。
不同濃度的微量元素在消化道內的吸收方式是不同的,在腸道內,微量元素的劑量低時,主動載體轉運吸收為主要方式;劑量高時,被動擴散為主要方式。由于機體穩恒機制的調節,在腸道內,動物對微量元素的吸收并不一直是線性關系,而是呈漸近線關系。此外,化合物在飼糧中的濃度和形態也會對動物的吸收方式產生影響,這也會對結果的測定產生影響。
目前,對于鐵對雞的營養需要量方面的研究較少。NRC對肉雞在各個生長階段的飼糧中鐵的推薦量均為80 mg·kg-1,而我國2004年提出的雞飼養標準中規定:3周齡之前的肉雞飼糧中鐵的最佳推薦量是100 mg·kg-1,3周齡之后為80 mg·kg-1。有研究表明蛋雞鐵的適宜添加量為100 mg·kg-1[26]。但是實際添加量于推薦量存在差異,Vahl等試
驗發現,1~39日齡海佩科肉雞在飼喂玉米-豆粕型飼糧(鐵含量為80 mg·kg-1)時的鐵適宜需要量為100 mg·kg-1[27]。Bao等研究發現,飼喂高粱-大豆分離蛋白飼糧(鐵含量42 mg·kg-1)給0~29日齡高步肉雞時,適宜需要量為82 mg·kg-1[28]。此外蘇基雙等研究發現,22~42日齡黃羽肉雞日糧中鐵的適宜需要量為129.6 mg·kg-1[29]。由以上研究發現,不同品種的肉雞對不同日糧類型中的鐵的利用也是不同的。因此探究日糧類型、日糧中鐵添加量的方面的互作對雞鐵的吸收顯得尤為重要。
雞體對不同種類的鐵源吸收也不同,目前用于養雞生產的鐵源主要有無機鐵和有機鐵,其中,無機鐵主要是FeSO4,有機鐵主要是氨基酸螯合鐵和小肽螯合鐵。多數飼養場用的是FeSO4,NRC中建議添加量為80 mg·kg-1,但是雞只對日糧中FeSO4吸收率低,主要是由于無機鐵源具有吸潮快、口感差、吸收效率不高,易產生副作用等缺陷[30]。Ma等在試驗飼糧中添加鐵160 mg,發現肉仔雞的肝臟、肌肉等鐵含量明顯提高,而且日增重也明顯提高[31]。因此生產中常常添加過量的鐵,保證雞只對鐵的吸收。但是這種過量的添加造成了鐵的大量浪費,對環境產生污染。為此,人們開始探究更容易吸收的鐵源。
研究人員開發了新的有機鐵源,即氨基酸螯合鐵包括甘氨酸螯合鐵、蛋氨酸螯合鐵、賴氨酸螯合鐵[32]。氨基酸螯合鐵是指由可溶性金屬鐵鹽中的一個鐵離子與氨基酸配合體以共價鍵結合而成的金屬氨基酸鐵整合物[33]。相對于無機鐵來說,有機鐵氨基酸螯合鐵的吸收率更高,口感好。Jia等使用不同鐵源進行自然飼喂試驗發現,當給雞只飼喂甘氨酸亞鐵時鐵的吸收明顯好于其他組[34];Sun等在日糧中用甘氨酸亞鐵替代硫酸亞鐵后發現,在提高肉仔雞對鐵的吸收以及生產性能方面甘氨酸亞鐵的效果明顯好于硫酸亞鐵,甘氨酸亞鐵的適宜添加水平為80~100 mg·kg-1[35]。Ma等在試驗中發現了添加甘氨酸120 mg與添加FeSO4160 mg效果一樣,均能提高肉仔雞的日增重[30]。Shi等使用甘氨酸亞鐵部分替代FeSO4發現最佳的替代比例為60%的甘氨酸亞鐵替代FeSO4[36]。李登昌等在飼喂FeSO4和氨基酸螯合鐵的試驗中也發現,氨基酸亞鐵中鐵的吸收率高[37]。這主要是由于氨基酸螯合鐵的吸收是通過氨基酸通道進入體內,而FeSO4中的Fe離子通過離子吸收的方式進入體內,而離子間吸收存在競爭與頡頏,因此氨基酸螯合鐵能夠避免這種競爭與頡頏,更利于動物體吸收[38]。此外氨基酸螯合鐵能夠為動物提供氨基酸,還具有良好的誘食效果,能夠促進動物的采食,從而促進動物的生長[39]。
小肽螯合鐵是另一種新型的有機鐵源,是指鐵元素與小肽或短肽物質發生配位反應生成的具有環狀結構的化合物。與氨基酸螯合鐵相比,小肽螯合鐵具有更高的穩定性和安全性。與氨基酸螯合鐵吸收形式相類似,小肽螯合鐵的吸收也可以避免離子之間的競爭與頡頏,直接以小肽的形式吸收,提高了微量元素的吸收速度和吸收效率[40]。目前對于小肽螯合鐵在養雞生產上的應用研究較少。羅玲等試驗發現,添加小肽螯合鐵能夠促進鐵元素在蛋黃中的富集[41]。此外小肽螯合鐵在提高動物的生產性能、抗氧化水平,以及減少環境污染等方面具有積極的作用[42-43]。關于小肽螯合鐵在養雞生產方面的應用有待進一步探究。
目前,有關雞對鐵的需要量的研究還是不足的,大量的工作需要去做。鐵與日糧中各營養物質之間的促進與頡頏作用有待進一步的研究。對于日糧中的不同鐵源來說有機鐵源的吸收和利用率明顯高于無機鐵源,且有機鐵源除了在補充鐵外還能夠為雞體提供其他營養物質,促進動物的生長。因此使用有機鐵源一方面能夠降低飼糧過量的鐵對環境的污染,另一方面有利于提高動物的生產性能。但是有機鐵源在養雞生產上的研究是不足的,尤其是小肽螯合鐵,因此探究有機鐵源在雞體內的代謝將會成為研究的趨勢。